Abstract
Ichthyofauna from wetlands of San Pedro, Balancán, Tabasco, México. San Pedro River’s wetlands sustain trophic nets in the fluvial system, due to the high habitat availability, and space and temporal variations. In order to describe the relationship between environmental parameters and ichthyofauna, this study evaluated fish assemblages composition, distribution, abundance, density, biomass, richness species, diversity and equitability in the wetlands. Sampling considered three different sites and climatic seasons (dry, rainy and cold fronts). The physical and chemical parameters considered were dissolved oxygen, temperature, pH, water transparency and the depth. Fishes were caught with a shrimp net, after six minutes towings and were identified afterwards. A total of 1 049 organisms of 25 fish species were caught, two of which were exotic species: Oreochromis niloticus and Parachromis managuense. A total of 23 species were found at site I (with the highest density 0.23ind./m2), 17 at site II (0.23ind./m2) and 14 at site III (0.12ind./m2). The dry season had the highest species number with 21 species, followed by the rainy season with 17 species, and the cold season with five species. Similarly, the highest biomass (8.30g/m2) was found in dry season, followed by the rainy (2.16g/m2) and the cold seasons (0.03g/m2). Considering seasons, highest density was found during the dry (0.436ind./m2), followed by the rainy (0.213ind./m2) and the cold (0.023ind./m2) seasons. The dominant density species during the study period, according to the quadrants graphic of Olmstead-Tukey were: Petenia splendida, Vieja heterospila, Vieja synspila, Dorosoma petenense and Astyanax aeneus. There were significant differences in the species richness among sites. Temperature, depth and transparency showed differences among the seasons. The canonical correspondence analysis indicated that fish distribution was governed by environmental parameters during all seasons. In terms of fish abundance and composition, environmental parameters play an important role showing spatial and temporal differences in the ecosystem, this could be explained with the fact that most of young fishes have a movement behavior to the wetlands, searching refuge and feed during the dry season. Considering the diversity indexes variation, it may be concluded that San Pedro River’s wetlands correspond to a system where the ichthyofauna composition fluctuates spatial and seasonally. Rev. Biol. Trop. 59 (2): 693-708. Epub 2011 June 01.
Key words: biomass, density, dominance, richness specific, wetlands of the San Pedro River.
Resumen
Los humedales de San Pedro sostienen redes tróficas del sistema fluvial debido a la alta disponibilidad de hábitats y a sus variaciones espacio-temporales. En esta investigación se estudió la composición, densidad y biomasa de la ictiofauna de los humedales; se capturaron 1 049 organismos de 25 especies, dos son exóticas: Oreochromis niloticus y Parachromis managuense. Con 23 especies capturadas en el sitio I, 17 en el II y 14 en el III. En la época de secas se obtuvo mayor riqueza con 21 especies, lluvias con 17 y cinco en nortes. La mayor densidad se mostró en el sitio II (0.23ind./m2), seguido de los sitios I y III (0.12, 0.12ind./m2). La mayor biomasa fue en secas (8.30g/m2), seguida de lluvias (2.1g/m2) y por último nortes (0.01g/m2). La mayor densidad se mostró en secas (0.43ind./m2) y la mínima en nortes (0.023ind./m2). Las especies dominantes en densidad según el diagrama Olmstead-Tukey fueron: Petenia splendida, Vieja heterospila, Vieja synspila, Dorosoma petenense y Astyanax aeneus. Por lo tanto, existieron diferencias significativas en los parámetros ecológicos y ambientales. Al considerar la variación en la riqueza podemos concluir que los humedales del río San Pedro, es un sistema donde la composición de la ictiofauna responde a las fluctuaciones espaciales y temporales.
]]> Palabras clave: biomasa, densidad, dominancia, riqueza específica, humedales del río San Pedro.
Los humedales están definidos como sistemas intermedios o de transición entre los ecosistemas acuáticos y terrestres, donde la masa de agua es somera (Cowardin et al. 1979). La Convención Ramsar los define como “Extensiones de marismas, pantanos y turberas, o superficies cubiertas de aguas, sean ]]>
Las funciones ecológicas de los humedales se derivan de sus características hidrológicas, geológicas y ]]>
Estas funciones ]]> et al. 2001, Taylor & Warren 2001). Pese a la importancia de los humedales ]]> et al. 1988). Asimismo, Espinosa-Pérez & Daza-Zepeda (2005), presentaron un listado de 95 especies, de las cuales nueve son endémicas o exclusivas de las cuencas en el estado de Tabasco y recientemente, el monitoreo de peces e invertebrados en ambientes lóticos y lénticos de Balancán (Estrada 2008).
El presente trabajo, contribuye al conocimiento de la composición taxonómica y ecológica de los peces de aguas interiores, mediante la determinación de la densidad, biomasa, diversidad, riqueza específica y equidad, así como su relación espacio-temporal con las variables ambientales en la zona de inundación del río San Pedro.
Materiales y Métodos
Área de estudio: Los humedales del río San Pedro pertenecen a la región Usumacinta. Este río nace en las ]]> et al. 1985). El grado de inundación de los humedales está condicionado por las épocas climáticas. La época de lluvias establecida de mayo a octubre, con temperatura media de 32ºC y una precipitación pluvial de 338mm. La época de nortes que va de noviembre a enero, con una temperatura media de 20ºC y finalmente, la época de secas de febrero a abril con temperatura y ]]>
Los tipos de vegetación dominante en la zona son: selva alta y baja perennifolia, pastizales de cultivo, sabana, palmar inundable y una alta variedad de hábitats acuáticos como: pantanos, ríos y lagunas (Anónimo 2002). La vegetación ]]> Cyperus articulatus, Thypa latifolia, Thalia geniculata, Cladium jamaicense; emergente enraizada, Acelorrhaphe wrightii (tasiste); selva baja inundable, Pachyra aquatica (apompo), Haematoxyllum campechianum (tinto) (Barba et al. 2006).
]]> Trabajo de campo: El área de estudio esta en la zona de inundación del río San Pedro en Balancán. Los muestreos se realizaron durante horas de iluminación en tres sitios (sitio I: 91°08’02” N - 17°46’59” W; sitio II: 91°07’35” N - 17°46’09” W; sitio III: 91°08’18” N - 17°43’16” W) (Fig. 1), ]]> Fig. 1). La recolección de peces se efectúo en tres épocas climáticas: lluvias (junio-septiembre, 2007), nortes (noviembre-enero, 2007-2008) y secas (febrero-abril, 2008). En cada época climática se realizaron tres salidas mensuales con una duración de cinco días para la recolección ]]>
En cada sitio se determinó el oxígeno disuelto (mg/l), la temperatura (°C) y el pH a una profundidad media, en donde se utilizó un multianalizador HANNA HI-9828; la profundidad (cm) se registró con una cuerda graduada y la transparencia de la columna de agua (cm) mediante un disco de Secchi. Las muestras biológicas se obtuvieron con una red de prueba camaronera de ]]> 2. Las muestras obtenidas se fijaron en formalina al 10% y posteriormente, en el laboratorio se lavaron con agua y fueron conservadas en alcohol etílico al 70%. Para la ]]> et al. 2005).
La estructura de la comunidad se analizó mediante la densidad relativa, la cual fue cuantificada como el número de organismos muestreados dividido entre el área de barrido; mientras que la ]]> 2), biomasa (g/m2) y frecuencia (expresada %), se aplicó la prueba de asociación no paramétrica de tipo Olmstead-Tukey denominada gráfico de cuadrantes (Sokal & Rohlf 1981), mediante éste análisis se obtuvieron las siguientes categorías: 1) Dominantes: Densidad y frecuencia alta (especies ]]> 2 ]]>
Los parámetros físico-químicos así como los parámetros ecológicos de la comunidad se compararon entre los sitios (I, II y III) y entre épocas climáticas ]]> F) con un nivel de significancia de (p<0.05) (Daniel 2008); cuando se presentaron diferencias significativas se procedió a determinar entre que sitio y época se mostró la diferencia en el parámetro ambiental o ecológico y se utilizó la ]]>
]]> Resultados
Parámetros ambientales: Las variaciones espacio-temporales de los parámetros físico-químicos de la zona de inundación del río San Pedro se resume en el Cuadro 1. No ]]>
Composición ictiofaunística: En los sitios I, II y III de los humedales del río San Pedro, la riqueza estuvo representada por peces jóvenes y adultos. Entonces, se capturaron un total de 1 049 individuos, pertenecientes a nueve familias, 19 géneros y 25 especies (Cuadro 2). En el sitio I (n=178), se identificaron 23 especies correspondientes a ocho familias y 16 géneros; en el sitio II (n=686), 17 especies (siete familias y 12 géneros) y en el sitio III (n=185), se ]]> Oreochromis niloticus representada en los tres sitios, y Parachromis managuense sólo presente en el sitio II. También, se capturaron jóvenes de siluridos representados por la especie Potamarius nelsoni en los sitios I y III durante la época de secas. Esta especie se encuentra catalogada ]]>
Las familias que presentaron el ]]> Amphilophus robertsoni, O. niloticus, P. managuense, Petenia splendida, Thorichthys affinis, Thorichthys helleri, Thorichthys pasionis, Vieja argentea, Vieja synspila, Vieja bifasciata y Vieja heterospila, seguida de la familia Poeciliidae con cuatro especies: Carlhubbsia kidderi, Phallichthys fairweatheri, Poecilia mexicana y Poecilia ]]> , mientras que las familias con menor número de especies fueron: Ariidae con dos especies: Cathorops aguadulce, P. nelsoni, Characidae con dos especies: Astyanax aeneus y Hyphessobrycon compressus, la familia Clupeidae con dos especies: Dorosoma anale y Dorosoma petenense, Heptateridae ]]> Rhamdia guatemalensis, Batrachoididae: Batrachoides goldmani, Gerreidae: Eugerres mexicanus y Lepisosteidae: Atractosteus tropicus.
Parámetros ecológicos: El análisis espacial y ]]> Cuadro 3). El parámetro de riqueza (S) presentó diferencias significativas en los sitios (F=5.98, p<0.05). La prueba de Tukey mostró estás diferencias en los sitios I y II (Tukey, ]]>
Variación espacial de la ]]> La mayor densidad relativa se mostró en el sitio I (0.23ind./m2), seguido del sitio II (0.23ind./m2), y por último el sitio III (0.12ind./m2) (Cuadro 4). Las especies que presentaron mayores densidades fueron: T. affinis (0.160ind./m2), T. helleri (0.086ind./m2) A. ]]> (0.066ind./m2), P. splendida (0.049ind./m2), P. petenensis (0.033ind./m2), A. robertsoni (0.013ind./m2), mientras que los valores mínimos estuvieron representados por D. petenense, V. bifasciata, B. goldmani, R. guatemalensis y V. argentea (>0.001ind./m2). En cuanto a biomasa, el valor ]]> 2) y el mínimo en el sitio II (3.19g/m2). En relación con las especies, éstas estuvieron representadas por P. splendida y A. tropicus, las cuales exhibieron los valores más altos (2.78g/m2, 2.049g/m2), mientras que los valores mínimos estuvieron ]]> D. anale y H. compresus, con valores de (<0.001g/m2). La densidad y la biomasa no presentaron diferencias significativas entre sitios.
Variación temporal de la ]]> La mayor densidad se presentó en la época de secas (0.43ind./m2), seguida de lluvias (0.21ind./m2) y por último en nortes (0.02ind./m2). No se presentaron diferencias significativas entre las épocas. El diagrama de Olmstead-Tukey mostró cinco especies dominantes en densidad, P. splendida, V. heterospila, V. synspila, D. petenense, A. aeneus, ésta última fue la que ]]> 2), así mismo, se registraron cinco especies constantes, en donde T. affinis fue la que registró el mayor valor (0.27ind./m2) y un total de 15 especies fueron consideradas como ocasionales, y se observó a la especie A. robertsoni con el valor máximo (0.01ind./m2). En la zona de los ]]> P. splendida la cual disminuye su densidad en la época de nortes. Las densidades más altas se encontraron en las épocas de secas y lluvias, cuando los sitios presentan menores ]]>
La mayor biomasa se registró en la época de secas (8.30g/m2), seguida de lluvias (2.16g/m2), y por último en nortes (0.03g/m2). Entonces, se presentaron diferencias significativas en las épocas, donde se observaron estas diferencias entre las ]]> Cuadro 5). El diagrama de Olmstead-Tukey determinó un total de cinco especies dominantes en biomasa (P. splendida, V. heterospila, T. affinis, O. niloticus, P. managuense), siendo P. splendida la que registró el máximo valor (2.06g/m2); seis especies fueron constantes, de las cuales T. ]]> obtuvo el valor más alto (0.23g/m2), asimismo, se observaron dos especies frecuentes ambas con altos valores (P. nelsoni 0.60g/m2 y A. tropicus 0.49g/m2), finalmente 12 especies fueron ocasionales y A. robertsoni la que exhibió el mayor valor (0.35g/m2).
]]> Análisis temporal de la estructura de tallas: Las longitudes mayores de la estructura de tallas estuvieron representadas por: A. tropicus (n=1; 510mm), P. splendida (n=60, 135.8mm), O. niloticus (n=23, 125mm), C. aguadulce (n=8, 121.1mm), R. ]]> (n=1, 119.2mm) en la época de secas; B. goldmani (n=1, 171.1mm), P. splendida (n=6, 150.6mm), P. managuense (n=1, 138.8mm), O. niloticus (n=3, 137.8mm), C. aguadulce (n=4, 117.9mm) en la época de lluvias y finalmente, especies de cuerpos pequeños representados por: T. helleri (n=3, ]]> D. petenense (n=14, 48.8mm), A. aeneus (n=4, 42.9mm), T. pasionis (n=1, 41.3mm) y T. affinis (n=3, 40.9mm), en la época de nortes (Cuadro 6).
El análisis de ]]> Fig. 2): C. aguadulce, P. nelsoni, R. guatemalensis, B. goldmani, A. aeneus, H. compresus, A. robertsoni, O. niloticus, P. managuense, P. splendida, T. affinis, T. helleri, T. pasionis, V. argentea, V. bifasciata, V. heterospila, V. synspila, E. mexicanus, D. anale, D. petenense, A. tropicus, C. kidderi, P. fairweatheri, P. mexicana, P. petenensis, ]]>
El análisis de conglomerados identificó tres grupos afines. El primer grupo se caracterizó por la alta frecuencia y densidad de T. affinis, P. ]]> y A. tropicus, que mostraron una alta asociación con la transparencia, oxígeno disuelto y pH. Por su parte, las especies de D. petenense, A. aeneus, P. managuense, D.anale; P. fairweatheri, H. compresus, T. helleri, T. pasionis, V. argentea, V. bifasciata y V. heterospila, se encontraron asociadas a la profundidad en la ]]> E. mexicanus, C. aguadulce y B. goldmani, a las lluvias definidas por la temperatura.
Discusión
Componente ]]> Diversos estudios han señalado la influencia de las variables ambientales en la composición de las asociaciones de peces (Gelwick et al. 2001, Hoeinghaus et al. 2003, Kobza et al. 2004). Otros autores atribuyen que estas variaciones en la estructura de las comunidades de peces son causadas por las diversas interacciones biológicas, como la cobertura de macrófitas, la complejidad del hábitat, las redes ]]> et al. 2003).
En los humedales del río San Pedro, la variabilidad de los parámetros físico-químicos está relacionada principalmente por las condiciones hidrológicas determinadas por ]]>
]]> Por su parte, el oxígeno disuelto es un factor fundamental en la dinámica acuática, la abundancia o escases de este parámetro limita o favorece la presencia y/o ausencia de organismos, afectando el crecimiento, sobrevivencia y la reproducción (Quiroz et al. 2010). Las variaciones en su concentración en los humedales pueden deberse a la temperatura del agua, a la aportación de sedimentos alóctonos ]]> et al. 2010). La variación de la temperatura coincidió en ]]> et al. 2004). No obstante, la relación inversa entre temperatura y la concentración de oxígeno disuelto puede verse alterada en estos ambientes naturales por efecto de los procesos de fotosíntesis y respiración (Graham 1995).
]]> Los humedales del río San Pedro presentan características hidrológicas similares a los Petenes en Campeche, donde Torres-Castro et al. (2008), observaron que la comunidad de peces se adaptan a las fluctuaciones del nivel del agua, tanto estacionales como interanuales. También en este estudio las condiciones hidrológicas durante las épocas determinaron los cambios ]]>
Las diferentes especies de peces que habitan los humedales tropicales presentan un amplio repertorio de estrategias de vida (longitud mínima a la maduración, periodo de vida corto, épocas de desove parcial, alta fecundidad de huevos a la alta disponibilidad de alimento) cuyo conocimiento no sólo permite ]]>
Composición y diversidad: El número de familias y especies registradas en este estudio fue menor a las reportadas por ]]> et al. (1988) y Noiset & Hernández (1991) para el río San Pedro y su zona de inundación. La tolerancia a las variaciones ambientales y la plasticidad genética que caracteriza a la familia Cichlidae (Urriola et al. 2004, Peña-Mendoza et al. 2005, Sáenz et al. 2006), influye en este taxón y por lo tanto es el mejor representado, estos atributos le confieren una mejor posición ]]> et al. 2005, donde mencionan que las familias Cichlidae y Poeciliidae fueron las más diversas en dos regiones importantes de los departamentos del Petén y la Alta Verapaz en Guatemala.
La dominancia de las especies ]]> A. aeneus y P. splendida caso contrario con lo reportado por Noiset & Hernández (1991), donde mencionan que ésta estuvo representada por “Cichlasoma” synspilum. Especie que según Espinosa-Pérez & Daza-Zepeda (2005), en su revisión la registraron como “Cichlasoma” (Theraps) synspilum para la cuenca Grijalva-Usumacinta en el estado de Tabasco. La amplia ]]> Thorichthys, así como, algunos aspectos reproductivos (longitud mínima a la maduración 50mm), a través del año y con características de agrupación en grandes concentraciones, pueden explicar la alta densidad encontrada en la zona (Rodiles-Hernández & González-Díaz 2006).
Las mayores tallas ]]> A. tropicus, el cual realiza desplazamiento reproductivo en busca de zonas someras o poco profundas con vegetación acuática para su apareamiento y desove, y se realiza este comportamiento reproductivo a finales de la época de lluvias (agosto-septiembre) (Chávez et al. ]]> 1988). Como patrón general se encontró que la época con mejor calidad ambiental y mayor disponibilidad de alimento fue secas, esto debido al incremento de la temperatura, la cual permite incrementar el desarrollo de organismos autótrofos principalmente, lo que permitió un incremento en riqueza de especies.
Los valores de diversidad (H’) obtenidos en este estudio, fueron ]]>
La presencia de dos ]]> O. niloticus (tilapia) y P. managuense (pinta), en los humedales se debió con fines de repoblamiento en la cuenca Usumacinta y a su dispersión a través de los pulsos de inundación, según los primeros reportes en los años 1987 (Noiset & Hernández 1991). Lo anterior ha generado una serie de controversias, acerca de sí realmente ]]>
Relación ]]> La estacionalidad afecta ciertas especies pero no afecta la composición de las comunidades de peces. Tal como lo indicó Matthews (1998), los patrones de comportamiento incluyen desde movimientos diarios o por épocas o migraciones a largas distancias, el cual es representado por un comportamiento natural (Suárez et al. 2004). En los humedales del río San Pedro algunas especies aumentan sus frecuencias y densidades, las cuales les funcionan como estrategias para tolerar las fluctuaciones en las concentraciones de oxígeno disuelto y la ]]>
Agradecimientos
]]> Al financiamiento otorgado por Fondos Mixtos del Consejo Nacional de Ciencia yTecnología –Gobierno del Estado de Tabasco– al proyecto TAB-C006-CO2-34685 “Inventario de las microcuencas del municipio de Balancán, Tabasco”, a Alfonso González Díaz, por su asesoría en la identificación de las especies en el laboratorio de Ictiología de la Unidad San Cristóbal de Ecosur. A Rodimiro Ramos Reyes encargado del laboratorio del Sistema de Información Geográfica de la Unidad Villahermosa, por el ]]>
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Correspondencia a:Alfonso Castillo-Domínguez & Everardo Barba Macías: El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Villahermosa, Depto. de Aprovechamiento y Manejo de Recursos Acuáticos. Carretera Villahermosa-Reforma km. 15.5, Ranchería Guineo 2ª sección C.P. 86280 Villahermosa, Tabasco, México; alfonsin75@gmail.com, ebarba@ecosur.mx
Alberto de Jesús Navarrete: El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal. A.P. 424,77000 Chetumal, Quintana Roo, México; anavarrete@ecosur.mx
Rocío Rodiles-Hernández: El Colegio de la Frontera Sur, Unidad San Cristóbal. A.P. 63 San Cristóbal de Las Casas, Chiapas, México; rrodiles@ecosur.mx
María de Lourdes Jiménez Badillo: Instituto de Ciencias Marinas y Pesquerías. Universidad Veracruzana. Hidalgo 617. Col. Río Jamapa. C.P. 94290 Boca del Río, Veracruz, México; ljimenez@uv.mx
Recibido 29-VI-2010. Corregido 20-X-2010. Aceptado 23-XI-2010.