Abstract
Fishery of oceanic and coastal sharks in Colima, Jalisco and Michoacán. Shark fishery is one of the most important activities in the Mexican Pacific coast, nevertheless, there is few data available about the specific captures done by the fleet along the coast. This study describes fishery biology aspects of the shark species catched by the semi-industrial long-line fleet of Manzanillo. Monthly samplings were made on board of these vessels during an annual period from April 2006 to April 2007. Captured species composition (n=1 962 organisms) was represented by nine species. The one that sustains this fishery was Carcharhinus falciformis (88.12%), followed by Prionace glauca (8.21%). Low frequency species were represented by Sphyrna zygaena (1.78%), Alopias pelagicus (0.82%), Carcharhinus longimanus (0.45%). Furthermore, rare species were Alopias superciliosus (0.35%), Carcharhinus leucas (0.1%), Carcharhinus limbatus (0.1%) and Isurus oxyrinchus (0.05%). Fishery activity affected principally (60-92.70%) young males of C. falciformis, S. zygaena, C. longimanus and I. oxyrinchus; adult males (56-75%) of A. pelagicus, A. superciliosus, and C. limbatus; for P. glauca there were primarily female adults. For all the species found, females showed the bigger sizes when compared to males (with the exception of S. zygaena, that showed sexual dimorphism). Considering the lineal regressions made between precaudal length and total length, and, fork length and total length for C. falciformis, P. glauca, S. zygaena and A. pelagicus, the determination coefficients (r2) showed that both lengths can be useful to obtain the total length of fish with some damage or absence of its caudal fin. The estimated fecundity for C. falciformis was of 3-7 offspring/female of 30-45cm LT (average of 40.57+2.03cm LT); and for P. glauca 5-52offspring/female of 5-18.6cm LT (average of 11.61±0.21cm LT). In the case of C. longimanus only one female was captured with a total of eight embryos, with an average of 45cm LT each; for this reason we assumed that the fishery areas do not coincide with the nursery oness for this species. According to the information obtained, we concluded that C. falciformis has a concurrent cycle and P. glauca a consecutive biannual one. Rev. Biol. Trop. 59 (2): 655-667. Epub 2011 June 01.
Palabras clave: long-line fleet, Manzanillo, fishery, pregnant females, embryo.
Resumen
La pesquería de tiburón es una de las más importantes en el Pacífico mexicano, en la actualidad no se cuentan con los datos de la composición específica de las capturas de las diferentes flotas. En el presente trabajo se describen aspectos biológicos-pesqueros de las especies de tiburón, capturadas por la flota palangrera de mediana altura del puerto de Manzanillo, en un periodo anual de abril 2006-abril 2007, los muestreos se realizaron mensualmente a bordo de estas embarcaciones. La composición de las capturas estuvo representada por nueve especies (n=1 962), de las cuales Carcharhinus falciformis (Bibron, 1839) (88.12%) sostiene esta pesquería y en segundo lugar Prionace glauca (Linnaeus, 1758) (8.21%). Las especies poco frecuentes fueron Sphyrna zygaena (Linnaeus, 1758) con (1.78%), Alopias pelagicus (Nakamura, 1935) (0.82%), Carcharhinus longimanus (Poey, 1861) (0.45%), Alopias superciliosus (Lowe, 1839) (0.35%), Carcharhinus leucas (Valenciennes, 1839) (0.1%), Carcharhinus limbatus (Valenciennes, 1839) (0.1%) é Isurus oxyrinchus (Rafinesque, 1810) (0.05%). La fecundidad estimada para C. falciformis fue de 3-7 crías/hembra con tallas de 30-45cm LT; 40.57+2.03cm LT y P. glauca con 5-52 crías/hembra, con tallas de 5-18.6cm LT; 11.61±0.21cm LT. Por lo tanto se asume que C. falciformis presenta un ciclo concurrente y P. glauca probablemente un ciclo bianual consecutivo.
Palabras clave: flota palangrera, Manzanillo, pesquería, hembras preñadas, embriones.
]]> Los tiburones en muchas partes del mundo son explotados como especie objetivo y en algunos casos como pesca incidental. México, actualmente cuenta con 100 especies de tiburón de las cuales 40 son capturadas comercialmente (Applegate et al. 1979). La pesquería de tiburón es una de las más importantes en el Pacífico mexicano, caracterizada por ser multiespecífica, la cual se realiza en las tres flotas (de altura, mediana altura y embarcaciones menores) que existen en nuestro país y se capturan aproximadamente 32 especies pertenecientes a las familias Carcharhinidae, Sphyrnidae, Alopiidae, Triakidae, Lamnidae y Ginglymostomatidae (Soriano-Velásquez et al. 2006).
En el periodo 2000-2006 el promedio anual de la producción a nivel nacional de tiburón y cazón fue de 26 266ton, de las cuales el litoral del Pacífico mexicano aportó el 76% con respecto a la captura nacional. En estos siete años los estados de Colima, Jalisco y Michoacán en conjunto tuvieron una participación del 5.26% con respecto a este litoral, y el estado de Colima es el que presenta la mayor captura, pues aporta el 4.8% de tiburón y cazón (SAGARPA 2000-2006). Actualmente, en México los principales productos que se aprovechan del tiburón son su carne y aletas; y de manera local, el aceite de hígado de tiburón (extraído de manera rustica) y las mandíbulas como artesanías. Este recurso debido a sus características biológicas (baja fecundidad, lenta tasa de crecimiento, tardía madurez y una estrecha relación de reclutamiento-stock) los ubica como organismos vulnerables a una pesca intensiva, por ello se han realizado estudios acerca de la biología pesquera, reproducción, edad y crecimiento, hábitos alimenticios, de las principales especies de tiburón de importancia comercial que se registran en las aguas de México, donde se destaca los trabajos más recientes de Santana-Hernández (1998), Arriola-Godfrey (1998), Campos-Pérez (1999), Castillo-Géniz (2000), Tovar-Ávila (2000), Marquez-Farias (2002), Ribot-Carballal (2002), Jaime-Rivera (2004), Soriano-Velásquez et al. (2006), Agustín-Jiménez (2007), Cruz-Ramírez (2007), Hinojosa-Álvarez (2007) y Zea de la Cruz (2007), Santana-Hernández (2008), Galeana-Villaseñor et. al. (2009), Santana-Hernández (2009), Smith (2009), Cabrera-Chávez-Costa (2010), Carrera-Fernández (2010); así como la evaluación de poblaciones de tiburón con la aplicación del modelo demográfico para Prionace glauca Linnaeus 1758, Carcharhinus falciformis Bibron 1839, Carcharhinus leucas Valenciennes 1839, Rhizoprionodon terraenovae Richardson 1836 y Sphyrna tiburo Linnaeus 1758, realizados por García-Gómez (2000), Guerrero-Maldonado (2005) y Soriano-Velásquez et al. (2006).
Al admitir la importancia de estas especies en los ecosistemas en que viven, es esencial conocer el estado actual en que se encuentran las poblaciones de tiburones. Actualmente, se han incrementado los esfuerzos para la investigación de las principales especies que se capturan con mayor incidencia en nuestros litorales, con el propósito de lograr un mejor manejo, conservación y aprovechamiento sostenible a largo plazo de este recurso.
Materiales y Métodos
El puerto de Manzanillo se localiza en la bahía del mismo nombre, al Oeste del estado de Colima, en las coordenadas geográficas: 19°03’45” N y 104°18’08” W. Las zonas tradicionales de pesca de tiburón para la flota de mediana altura, están limitadas al Norte con Cabo Corrientes, Jalisco y al Sur con Lázaro Cárdenas, Michoacán, siempre perpendicular a la costa dentro de la Zona Económica Exclusiva de México. Se evaluó un total de 108 sitios de muestreo, entre los 16º21’ - 19º73’ N y 103º25’ - 106º27’ W en el periodo de estudio entre abril 2006 y abril 2007 (Fig. 1).
Corrientes marinas y temperaturas ]]> El Pacífico tropical mexicano se extiende de la entrada del Golfo de California hasta la frontera sur de México, sus aguas se encuentran influenciadas por la fría Corriente de California y la cálida Corriente Ecuatoriana. En 2006, las TSM promedio fueron en abril de 27.8ºC, en mayo 29.8ºC y de junio a diciembre se presentaron las temperaturas más altas de 30.5ºC-31.3ºC. Para enero-abril 2007, las TSM se mantuvieron entre los 27.6ºC y 28.2ºC (Anónimo 2010).
]]> Caracterización del sistema de pesca: En el puerto de Manzanillo, existe una flota palangrera de mediana altura dirigida a la pesca de tiburón conformada por una Sociedad Cooperativa de Producción Pesquera “Tiburoneros y Escameros de las costas de Colima”, SC de RL. Cada embarcación está caracterizada por dimensiones de eslora entre 9-14m, una manga (ancho mayor de la ]]> Katsuwonus pelamis Linnaeus 1758 y Euthynnus lineatus Kishinouye 1920) y la macarela (Scomber japonicus Houttuyn 1780).
]]> Operaciones de pesca: Los dueños de las embarcaciones cubren todos los costos que involucran el viaje de pesca como diesel, carnada, artes de pesca, hielo, provisiones para los tripulantes y mantenimiento de la embarcación. La tripulación está compuesta por el capitán, uno o dos pescadores, y, en algunos viajes, uno o dos observadores a bordo. La preparación del viaje de pesca ]]>
Desembarque y procesamiento de la ]]> Para el desembarque del producto se enfría a chorro de manguera el piso de cemento del puerto y se colocan petates de palma mojados, con el fin de mantener frescos a los tiburones. Los organismos son acomodados por especie para pesarlos de acuerdo con la calidad y precio del producto, se inicia con el de mayor valor, tiburón tunero (C. falciformis), el tiburón cornuda (S. zygaena Linnaeus 1758), el tiburón chato (C. leucas), ]]> C. limbatus Valenciennes 1839), tiburón aleta blanca (C. longimanus Poey 1861), tiburón zorro (A. pelagicus Nakamura 1935) y tiburón aguado o azul (P. glauca). Al terminar con los tiburones se continúa con las especies reservadas a la pesca deportiva. Luego, se pesan los organismos y después se van ]]> Istiophorus platypterus Shaw 1792), pez espada (Xiphias gladius Linnaeus 1758), marlin rayado (Tetrapturus audax Philippi 1887), marlin azul (Makaira nigricans Lacèpede, 1802), atún (Thunnus albacares Bonnaterre 1788) y dorado (Coryphaena hippurus ]]>
Desarrollo de muestreos en el campo: La recolecta de datos biológicos-pesqueros se realizó mensualmente a bordo de 18 embarcaciones palangreras de mediana altura del puerto de Manzanillo durante el periodo abril 2006-abril 2007, con viajes de una ]]> et al. 1997). La asignación del estadio de madurez se realizó siguiendo una escala subjetiva con base al desarrollo ontogénico descrito por Castro (1993). La información pesquera se obtuvo mediante entrevistas a los pescadores y dueños de embarcaciones sobre las embarcaciones y las operaciones de pesca.
]]> La abundancia relativa se determinó a partir de la presencia de organismos por especie, en función del tiempo. La estructura de tallas se obtuvo a través de la construcción de histogramas de frecuencia (número de organismos) por especie y se realizó la estadística descriptiva. Las relaciones biométricas se realizaron a través de la aplicación del modelo de regresión lineal (LT=a+b ]]> , donde: LT=Longitud total, LF=Longitud furcal, LPC=Longitud precaudal, a=ordenada al origen, b=pendiente). La relación hembra-embrión se aplicó para la longitud total de las hembras preñadas en relación con el número y talla de los embriones; utilizando la ecuación de regresión lineal y=a+bx; y’=a+bx, donde: y=número de embriones, y’=longitud de embriones, x=longitud de la madre, a y b=constantes. A los datos procesados en estas relaciones lineales se les aplicó un análisis de varianza (ANOVA), el cual ]]> donde: ]]> i=resultados observados, Ei=resultados esperados; si x2 calculada <x2 tablas no es significativamente diferente de 1:1 ó x2 calculada >x2 tablas; si es significativamente diferente de 1:1 (Daniel 2002).
Resultados
]]> Composición de la captura: Durante el periodo de muestreo de abril 2006-abril 2007 se registraron un total de 1 962 organismos capturados en 18 viajes de pesca y 108 lances. Fueron identificadas nueve especies pertenecientes a dos órdenes, cuatro familias y cinco géneros (Carcharhinus, Prionace, Sphyrna, Alopias e ]]> Isurus). La especie que soporta esta pesquería fue C. falciformis con el 88.12%, en segundo lugar P. glauca con el 8.21%, ambas especies representan el 96.33% de la captura total. Otras especies poco abundantes pero no menos importantes fueron S. zygaena con el 1.78% y A. pelagicus con 0.82%. El resto estuvo conformado por cinco especies que aportaron cada una menos del 0.5% de ]]> C. longimanus, C. leucas, C. limbatus, Alopias superciliosus Lowe 1839 e Isurus oxyrinchus Rafinesque 1810).
Abundancia estacional: C. falciformis y P. glauca, ]]> Fig. 2a y 2b), mientras que S. zygaena con su mayor presencia en febrero 2007 y A. pelagicus en septiembre 2006 (Fig. 2b); C. longimanus, A. superciliosus, C. leucas, C. limbatus e I. oxyrinchus registraron poca abundancia (de uno a tres organismos por mes).
Estructura de ]]> De los 1 962 organismos registrados se analizaron 1 954, debido a que algunos individuos de C. falciformis y A. superciliosus (3 y 5 organismos respectivamente) no fue posible tomarles datos morfométricos. C. falciformis mostró una moda de 129cm LT (Fig. 3a), mientras que ]]> P. glauca de 207cm LT (Fig. 3b). Para S. zygaena la moda fue de 180cm LT y A. pelagicus con una trimoda de 275, 280, 285cm LT (Fig. 3c,3d) (Cuadro 1). Las especies poco frecuentes fueron C. longimanus (n=9) con un intervalo de tallas de 97-250cm LT, ]]> A. superciliosus (n=2) con 276-333cm LT; C. leucas (n=2) de 110-271cm LT; C. limbatus (n=2) de 210cm LT e I. oxyrinchus (n=1) de 168cm LT.
]]> Proporción de sexos: En ocho de las nueve especies se observó una mayor presencia de machos respecto a las hembras, excepto P. glauca. Como se muestra en el Cuadro 2, la proporción de sexos para C. falciformis y P. glauca fue ]]> S. zygaena, A. pelagicus, C. longimanus, A. superciliosus y C. leucas, la prueba indicó que no hubo una diferencia significativa. Para C. limbatus e I. oxyrinchus todos los organismos registrados fueron machos.
]]> Relaciones biométricas: Las relaciones LF< y LPC< para ambos sexos de las especies C. falciformis, P. glauca, S. zygaena, A. pelagicus y C. longimanus mostraron una adecuada asociación entre estas medidas. Sin embargo, para las hembras de S. zygaena y los machos de A. pelagicus se obtuvo una asociación baja (50%) para las relaciones analizadas (Cuadro 3).
Estadios de madurez: Para C. falciformis (n=1 727), el 0.58% correspondieron a neonatos (I), 92.70% juveniles (II), el 5.96% para ]]> P. glauca (n=161) el 21.12% fueron juveniles, el 56.52% para adultos y el 22.36% a hembras preñadas. En el caso de S. zygaena (n=35) el 60% fueron juveniles y el 40% adultos; A. pelagicus (n=16) el 25% fueron juveniles y 75% adultos y en C. longimanus (n=9) el ]]> A. superciliosus (n=5) y C. limbatus (n=2) los organismos fueron adultos (III); para C. leucas (n=2) uno fue juvenil y otro adulto y el único ejemplar registrado de I. oxyrinchus fue juvenil.
]]> Hembras preñadas: C. falciformis registró 13 hembras preñadas, todas presentaron ovocitos en desarrollo en el ovario y solo a cuatro se les observó tanto ovocitos en el ovario como embriones en sus úteros, su intervalo de talla de las hembras fue de 178-211cm LT, registradas en junio, julio, noviembre 2006 y enero, febrero 2007, con una mayor abundancia en noviembre 2006 ]]> P. glauca registró 36 hembras preñadas con presencia de ovocitos en el ovario y solo nueve contenían embriones en sus úteros, el intervalo de tallas de las hembras fue de 175-274cm LT, presentes de abril-julio, septiembre 2006 y enero-febrero 2007, con dos picos de abundancia uno en mayo y otro en julio 2006, a principios de este último mes y en septiembre, algunas hembras se les observó ovocitos en el útero. Para C. longimanus se capturó sólo ]]>
Relación longitud hembra preñada & número de embriones y talla promedio de embriones: Para P. glauca la relación entre longitud de la madre y el número de ]]>
]]> Fecundidad (número de crías por hembra): C. falciformis presentó de 3-7 crías por hembra; 4.75±0.85 crías, la talla de las crías osciló de 30-45cm LT; 40.57±2.03cm LT en julio, noviembre 2006 y febrero 2007, las hembras con menor y mayor número de crías tuvieron una longitud de 204-199cm LT respectivamente. La fecundidad para P. glauca fue de 5-52 crías por hembra; 29.89±5.83 crías, con un intervalo de tallas de 5-18.6cm LT; 11.61±0.21cm LT en julio y septiembre de 2006, las tallas de las hembras con menor y mayor número de crías fue de 206-234cm respectivamente. En el caso de C. longimanus la única hembra preñada contenía ocho crías, una hembra y siete machos de aproximadamente 45cm LT en promedio.
]]> Discusión
La información biológica-pesquera se obtuvo a partir de las capturas de la flota palangrera tiburonera de mediana altura del puerto de Manzanillo, que opera en los litorales de Colima, Jalisco y Michoacán. La composición estuvo representada por nueve ]]> C. falciformis es la especie que sostiene esta pesquería, pues representa el 88.12% de las capturas, P. glauca es la segunda especie de importancia y aporta el 8.21%, ambas especies se pescan en todos los meses del año. Por su parte, S. zygaena y A. pelagicus aunque también se hacen presentes regularmente en las capturas son menos frecuentes. Y en ]]> C. longimanus, A. superciliosus, C. leucas, C. limbatus e I. oxyrinchus fueron especies raras en las capturas. Se observó que la presencia de estas especies se debe a varios factores, entre los cuales se encuentran las zonas de pesca, el comportamiento de las especies (hábitos reproductivos y alimentación), así como la TSM considerada como un factor ]]>
C. falciformis se capturó de Michoacán a Jalisco (16º41’ - 19º73’ N), con TSM de los 24º-32ºC. La mayor captura se registró (abril 2007) frente a las costas de Michoacán (17º49’ - 17º83’ N), con TSM de ]]>
P. glauca fue capturada en los litorales de Michoacán y Colima ]]>
S. zygaena y A. pelagicus, fueron capturadas frente a las costas de Michoacán y Colima (16º45’ - 18º38’ N), sus mayores capturasse registraron en febrero 2007 con TSM de 24º-28ºC y en septiembre 2006 con 30ºC respectivamente, lo que indica que estas especies de hábitos costeros y oceánicos, tienen una amplia tolerancia de temperaturas ya que su distribución abarca de aguas frías-templadas a tropicales ]]>
C. longimanus especie de hábitos oceánicos, se capturó en abril-julio 2006 y enero 2007; mientras que C. leucas y C. limbatus, ]]>
A. ]]> (especie costera y oceánica) se capturó frente a las costas de Michoacán y Colima (16º57’ - 18º17’ N) de abril-julio y septiembre-noviembre 2006 con TSM de 22º-30ºC. I. oxyrinchus (especie oceánica) se registró frente a Michoacán (17º12’ N) en noviembre 2006 a TSM de 28º-30ºC. Ambas especies prefieren aguas frías-templadas (Compagno 2002, Heist et al. 1996), por lo ]]> A. superciliosus es la única especie que es liberada debido a la falta de comercialización por el sabor de su carne (amargo).
La estructura de tallas del grupo de tiburones fue de 57-310cm LT, ]]> C. falciformis con un intervalo de tallas de 57-234cm LT, seguido por P. glauca de 77-274cm LT, S. zygaena 127-251cm LT, A. pelagicus de 140-301cm LT; las hembras en todas las especies presentaron tallas máximas en comparación con los machos (excepto S. zygaena), lo cual ]]>
Las capturas inciden principalmente en organismos juveniles en su mayoría machos para C. ]]> e I. oxyrinchus, mientras que para A. pelagicus, A. superciliosus, C. limbatus y P. glauca, en los organismos machos adultos excepto en esta última especie.
En relación ]]> C. falciformis, P. glauca, S. zygaena y A. pelagicus, mostraron una buena asociación entre estas medidas; por lo que ambas pueden ser útiles para la obtención de la longitud total de los organismos que presenten daño ó ]]> C. falciformis de 3-7 crías por hembra, lo cual concuerda con lo reportado por Soriano-Velásquez et al. (2006) para el Golfo de Tehuantepec y por Compagno (1984). En P. glauca se observó que el número de crías y la talla promedio de las crías no dependen del tamaño de la madre, ya que hubo hembras de la ]]> C. longimanus, se contó con una sola hembra preñada que contenía ocho embriones de 45cm LT en promedio, estas crías fueron liberadas. Por lo anterior las ]]> C. falciformis y C. longimanus presentaron una menor fecundidad en comparación con otras especies de la familia Carcharhinidae, lo cual las situaría como especies más vulnerables a la explotación, mientras que P. glauca presenta la mayor fecundidad, probablemente esta especie sea la más prolífica de los tiburones grandes (Castro 1993).
De acuerdo con los resultados C. falciformis lleva a cabo la ovulación y gestación de manera simultánea, puesto que se encontraron hembras preñadas que contenían ovocitos en los ovarios y embriones en sus úteros al mismo tiempo. Por lo cual, se asume que C. falciformis ]]> et al. (2006) & Hinojosa-Álvarez (2007).
]]> En el caso de P. glauca probablemente presenta un ciclo bianual consecutivo, con un periodo de descanso de un año (resting), que le permite acumular las reservas necesarias para la producción de ovocitos grandes y posteriormente llevar a cabo la ovulación seguida de un periodo de gestación de 9-12 meses. Con base en la información, se consideró que el periodo de descanso (resting) finalizó en junio 2006, seguido del apareamiento y la ]]> P. glauca inició a finales de julio- septiembre de 2006 (verano) debido a que se observaron embriones en los úteros en estos meses, con un intervalo de talla de 5.4-18.6cm LT, por lo que se infiere llevaban dos meses de gestación y nacerían para el verano del 2007. Esto coincide con lo reportado por Strasburg (1958) y Nakano (1994) quienes ]]> P. glauca en verano, por su parte Castro (1983) reporta el apareamiento en verano y la época de nacimiento (neonatos) a finales de primavera y principios de verano.
Agradecimientos
]]> Se hace un reconocimiento al Instituto Nacional de Pesca (INAPESCA) por las facilidades brindadas para la realización de este estudio, un reconocimiento especial a todos los pescadores, capitanes y permisionarios de la flota tiburonera de mediana altura del puerto de Manzanillo que permitieron llevar a cabo los muestreos a bordo de sus embarcaciones, con sus enseñanzas y apoyo fue posible realizar este trabajo.
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Correspondencia a: Angélica Cruz, Sandra R. Soriano & Cecilia E. Ramírez: Instituto Nacional de Pesca (INAPESCA), Pitágoras 1320 Col. Sta. Cruz Atoyac México, D.F. C.P. 03310; cruzram_ange@hotmail.com, sand_vel@yahoo.com.mx, c_espera@yahoo.com
Heriberto Santana & Juan J. Valdez: Región Pacífico Sur del INAPESCA, Carretera a Campos, Playa Ventanas S/N; C.P. 28200; hsantanah@gmail.com, javal57@hotmail.com
Recibido 12-IV-2010. Corregido 10-XI-2010. Aceptado 14-XII-2010.