0034-77440034-7744S0034-774420110002000080006201100062011592619633Biología pesquera de la langosta Panulirus gracilis en Playa Lagarto, Guanacaste, Costa Rica
Biology and fishery of the lobster Panulirus gracilisin Playa Lagarto, Guanacaste, Costa Rica. Panulirus gracilis is a high valuable lobster species with considerable captures along the tropical Pacific coast. In this study, I present some biological and fishery parameters described after a sample of 843 lobsters, landed in Playa Lagarto from November 2007 to October 2008. From landing records, a total of 74.9% of lobsters were below the minimum legal catch size (80mm CL). Carapace lengths were in the range of 42.8 and 143.6mm for males and 115 and 35.8mm for females. The size structure showed a wide overlapping of population segments, and a trend to increase with depth, where lung diving and “hooka” diving operations take place. Sex ratio was 1.36 M:H. The relationship between weight and LC revealed that females are heavier than males of the same size, and this difference was significant (p<0.05). The von Bertalanffy growth parameters for males and females respectively (K=0.45-0.38, LC∞=166.9-121.7) showed accelerated growth compared to other species. Males observed a higher growth rate than females. Furthermore, natural mortality (M), total mortality (Z) and fishing mortality (F) was higher in males (0.49-2.34-1.92) than in females (0.47-1.82-1.42). Recruitment was continuous for both sexes during the year, with an elevated intensity of 18.5% in July. Under the current fishing regime the population could be at risk of collapse, as indicated by the high exploitation rate (E) 0.80. Rev. Biol. Trop. 59 (2): 619-633. Epub 2011 June 01. Key words: Panulirus gracilis, fishery, Playa Lagarto, Costa Rica.
Resumen
Los parámetros biológicos y pesqueros analizados se fundamentaron en una muestra de 843 langostas provenientes de la actividad pesquera realizada en Playa Lagarto entre noviembre del 2007 y octubre del 2008. Las longitudes cefalotoráxicas de los machos estuvo comprendida entre los 143.6 y 42.8 y 115 y 35.8mm para hembras. El 74.9% de las langostas en los desembarques estuvo por debajo de la talla mínima legal de captura (80 mm de LC). La estructura de tallas muestra un considerable solapamiento de segmentos poblacionales y el incremento de las tallas con la profundidad en donde operan las dos modalidades de pesca estudiadas: el buceo a pulmón y el buceo con compresor. La proporción de sexos obtenida fue de 1.36 M:H. La relación entre LC y peso reveló que las hembras pesan más que los machos de una misma talla y que esta diferencia fue significativa (p<0.05). Los parámetros de crecimiento de von Bertalanffy para machos y hembras respectivamente (K=0.45-0.38, LC∞=166.9-121.7) indican un crecimiento acelerado en comparación a otras especies. Los machos por su parte exhibieron una mayor tasa de crecimiento que las hembras. Además, la mortalidad natural (M), la mortalidad total (Z) y la mortalidad por pesca (F) fue más alta en machos (0.49-2.34-1.92) que en hembras (0.47-1.82-1.42). El reclutamiento para ambos sexos presentó un comportamiento continuó durante el año con un pulso de mayor intensidad en julio de 18.5%. El significativo porcentaje de langostas por debajo de la talla mínima legal permitida para la pesca evidencia fuerte presión ejercida sobre las tallas juveniles. Afirmación que es reforzada por el valor de la tasa de explotación (E) determinada de 0.80, que indica que bajo el actual régimen de pesca la población estaría en riesgo de colapso. Palabras clave: Panulirus gracilis, pesquería, Playa Lagarto, Costa Rica.
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Las especies de la familia Palinuridae se encuentran distribuidas en la región tropical y templada, expuestas a una gran presión pesquera, tanto para la pesca de subsistencia como comercial. La región del Mar Caribe, el Sureste de los océanos Atlántico e Índico son los de mayor aporte a las capturas (70%) a nivel mundial (Morgan 1980). Al mismo tiempo estas especies representan un recurso pesquero de importancia y juegan un papel destacado en las actividades socio-económicas de las comunidades costeras (Briones et al. 1997, Cruz 2002).
El sector pesquero costarricense es principalmente artesanal y la mayor actividad pesquera del país se desarrolla en las aguas del Pacífico (INCOPESCA 2001). Además, algunas pesquerías costeras de pequeña escala se encuentran asociadas a la explotación de invertebrados marinos.
Debido a su alto valor económico, la langosta espinosa verde Panulirus gracilis (Streets 1871) ha experimentado una alta presión pesquera en toda su área de distribución, que va desde Baja California hasta el sur de Perú (Holthuis 1991). Además, según el instituto Costarricense de Pesca y Acuicultura (2001) esta especie constituye un importante recurso de relevancia económica para los pescadores artesanales en la costa pacífica de nuestro país. No obstante, la pesca en Costa Rica presenta problemas de manejo, sobreexplotación y ordenamiento. Debido a ello, una evaluación apropiada de los recursos que son objetivo de la pesca continúa siendo prioritaria, esto con el fin de generar estrategias adecuadas para el aprovechamiento sostenible de los mismos.
No existen antecedentes de información biológica pesquera que permita determinar el estado en que se encuentra el stock del recurso langosta en esta zona. Por dicha razón, la presente investigación está orientada al análisis de la pesquería de P. gracilis por medio de la evaluación de algunos parámetros poblacionales por estrato de profundidad donde se utilizan las dos modalidades de pesca.
Materiales y Métodos
El presente estudio se realizó en Playa Lagarto ubicada en el distrito 27 de Abril perteneciente al cantón de Santa Cruz en la provincia de Guanacaste, Costa Rica (10º07’.23” N - 85º47’.97” W). Playa Lagarto posee una extensión aproximada de 800m, está dispuesta en forma de ensenada con arrecifes a los costados, rocas a flor de agua y sumergidas. En el sector sureste existe un pequeño estero con suave pendiente que hace escurrir el agua. No presenta fuerte oleaje, lo que facilita la movilización de las embarcaciones de este puerto artesanal.
Las modalidades de pesca tradicionales utilizadas para la captura de la langosta en esta zona y en general en la región de Santa Cruz son el buceo libre o a pulmón y el buceo con compresor. En el primero, se opera a profundidades no mayores a los 11m dependiendo de la capacidad y habilidad del pescador. Mientras que en el segundo se puede acceder a zonas profundas más allá de los 30m.
A partir de los desembarques y de la captura obtenida por los buzos que trabajan a pulmón en Playa Lagarto, se tomó una muestra de 843 langostas; a las cuales se les medió la longitud del cefalotórax (LC) con la ayuda de un vernier marca Scala con 0.01 de precisión. Esta medida se tomó desde el reborde de las espinas supra-orbitales hasta el extremo posterior del caparazón. Cabe señalar que el muestreo de las embarcaciones fue al azar y que las tallas que se capturaron no estuvieron condicionadas por alguna regulación, ya que en la zona no existe vigilancia que permita el cumplimiento de las mismas.
Con una balanza electrónica se determinó el peso total de los ejemplares; el sexo y el estado reproductivo de las hembras y se anotó la presencia de masa espermatófora y/o huevos con base en las características externas de los ejemplares.
Para analizar datos de frecuencia de tallas, peso, edad y otros análisis estadísticos se utilizaron los programas computacionales estadísticos R y FiSAT II.
En el estudio de crecimiento de la langosta P. gracilis se obtuvieron los parámetros de talla asintótica del cefalotórax o la talla promedio máxima alcanzada por un individuo (L∞) y la velocidad media de crecimiento en que se alcanza la talla asintótica (K), según la ecuación de von Bertalanffy (1934):
donde K es el coeficiente de crecimiento, L∞ la talla asintótica, Lt la talla a la edad t (en años) y t0 la edad teórica en la cual el animal tiene una talla de 0. Para efectos de este estudio este último valor fue llevado a cero.
La curva que se obtiene de esta ecuación indica un crecimiento continuo, que no es real para los crustáceos, ya que estos organismos presentan un crecimiento escalonado propiciado por los incrementos en longitud que ocurren durante las mudas (Caddy 1987). De esta forma, el crecimiento discontinuo de los crustáceos se representa como una curva que muestra un crecimiento promedio y no la realidad escalonada de eventos periódicos de crecimiento rápido, seguido por un tiempo determinado de ausencia de crecimiento (Hearn 2004).
Con el método de Powell-Wetherall presente en una subrutina del programa FiSAT II, se estimó la longitud asintótica (L∞).
donde:
Esto deriva de despejar -L en la ecuación de Beverton y Holt (1956) Z=K(L∞L)/(L-L’).
El coeficiente de crecimiento (K) fue estimado mediante el método Shepherd en la subrutina de “búsqueda de K”. La puntuación “S” es definida como:
S (sA2 + sB2)1/2
donde sA y sB son la bondad de ajuste de las puntuaciones Stz obtenidas con la origen de la ecuación de bondad de ajuste de von Bertalanffy, en el tiempo tz llevado a 0 y 0.25 respectivamente. Stz es definida como: ]]>
donde Ni =talla de frecuencia del grupo i,
Basado en la relación entre K y L∞ se calculó el índice de crecimiento phi primo (Ø´)(Munro 1982) que es una constante en la ecuación siguiente y ha sido utilizada en numerosa poblaciones de crustáceos (Defeo et al. 1992).
Medir la mortalidad natural (M) de una población explotada resulta muy difícil, pero existen aproximaciones basadas en observaciones empíricas, como la fórmula de Pauly (1979), que relaciona M con la temperatura de las aguas. Sin embargo, Pauly advierte que estafórmula fue derivada para peces, y no es apropiada para crustáceos.
Rickter & Efanov (1976) citados por Gayanillo Jr. et al. 2005 sugieren una relación entre la edad a la cual el 50% de la población alcanza la madurez sexual.
Cruz et al. (1981) diseñaron una ecuación para calcular mortalidad natural (M) con base en estudios experimentales de 13 especies de langosta, entre las que se incluyen especies del género Panulirus. Dicha fórmula relaciona M con la longitud máxima del cefalotórax, la tasa de crecimiento y la temperatura del agua.
En este estudio se utilizó la fórmula de Cruz et al. (1981) para calcular el valor de M, ya que se consideró como el más apropiado para langostas:
donde: M es mortalidad natural, LC∞ la talla asintótica de cefalotórax, K el coeficiente de crecimiento y T=temperatura promedio del mar en ºC.
También se calculó el valor de M con la fórmula de Rikhter & Efanov (1976) utilizando FiSAT (Gayanillo Jr. et al. 2005):
M = ((1.52/tmass) • 0.72) - 0.16
donde: M es mortalidad natural y tmass la edad de maduración sexual masiva.
La mortalidad total Z se estimó usando curvas de capturas por talla en la subrutina de FiSAT II (Gayanillo Jr. et al. 2005).
La estimación de la mortalidad por pesca F se realizó por medio de la siguiente fórmula (Sparre & Venema 1997):
F=Z-M
donde F es tasa instantánea de mortalidad por pesca, Z la tasa instantánea de mortalidad total, M=tasa instantánea de mortalidad natural (Cadima 2003).
El coeficiente de explotación es definido como (Gulland 1971):
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E=F/Z
donde: E=tasa de explotación, F=tasa de mortalidad por pesca, Z=tasa instantánea de ]]>
El criterio empleado para determinar el grado de explotación del stock, se definió de acuerdo al criterio de Gulland & Carroz (1968):
E=0.5, la ]]>
E<0.5, la población esta sub-explotada E>0.5, la población esta sobreexplotada
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Con el programa de evaluaciones pesqueras FiSAT II, se obtuvieron los patrones de reclutamiento. Dicho programa utiliza los datos de frecuencias de tallas para identificar el número, localización y magnitud de los picos de reclutamiento. Al aplicar este análisis se debe tener cautela, ya que el modelo está basado en dos supuestos que raramente se encuentran en la realidad biológica de la especie bajo estudio: a) todo individuo en la simulación de crecimiento es descrito por un ]]>
et al. 2005).
Resultados
Estructura de tallas: Las 843 langostas analizadas presentaron una longitud cefalotoráxica (LC) promedio de 72.5mm (±15 DE, 35.8-143.6). Esta estructura evidencia la presencia de un elevado porcentaje de langostas pequeñas por debajo de la talla mínima legal (80mm de LC) que comprenden el 74.9 % de las capturas (Fig. 1). Estas características estructurales reflejan que la pesca de langosta en esta región esta teniendo lugar muy cerca o sobre las áreas de cría.
La LC promedio de los machos fue de 75.1mm (±16.5 DE, 42.8-143.6). En las hembras el promedio fue un poco menor: 69.1mm (±11.8 DE, 35.8-115). La talla promedio de las hembras reproductivas fue superior a la del total de hembras con 74.3mm (±10.9 DE, 35.8-115) y la menor talla global de madurez registrada fue de 35.8mm, la cual correspondió a una hembra ]]>
Cuadro 1).
Al comparar las ]]>
Fig. 2).
Relación talla-peso: La relación entre talla de longitud cefalotóraxica y peso revela que las hembras pesan más que los machos de una misma talla y que esta diferencia es significativa (p<0.05). El peso máximo registrado correspondió a un macho de 1 987.3 g con una talla de 143.6mm, mientras que la hembra de mayor talla pesó 1 258.7g con una talla de 115mm. Conforme las tallas van incrementando, la relación de los pesos entre machos y hembras aumenta a favor de éstas últimas. El peso húmedo promedio de ]]>
Fig. 3). Por las razones mencionadas anteriormente, se procedió a agrupar ]]>
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El modelo de regresión entre las variables longitud de cefalotórax-peso explica un mejor ajuste para los machos (y=0.509+0.069*Peso) que para las hembras (y=0.489+0.006*Peso), con valores de r² igual a 0.91 y 0.86 respectivamente:
Distribución de los sexos: Se encontraron diferencias significativas en la proporción anual de machos y hembras (x²=19.74, gl=1). El porcentaje de machos fue 1.36 M:H.
La distribución de sexos por mes evidencia que los machos fueron ]]>
Fig. 4).
Estructura de tallas y variaciones del sexo con la profundidad: Al ]]>
P. gracilils de las muestras del buceo con compresor y pulmón, relacionado con las diferencias en la profundidad, encontramos algunas divergencias.
En la Fig. 5 se muestra la distribución de las tallas del ]]>
En el intervalo de distribución de las cajas se evidencia la presencia de un alto solapamiento, y la tendencia al incremento de tallas mayores con relación a la profundidad. La mezcla de los segmentos poblacionales refleja una condición ecológica natural de la necesidad de estos organismos en residir temporalmente en diferentes tipos de hábitats bentónicos según requerimientos ontogéneticos, migratorios, gregarios, alimentarios y reproductivos antes de llegar a ocupar estratos más profundos.
Lo anterior revela que ambos métodos de captura estarían impactando sobre posibles zonas de cría y/o post asentamiento de langostas en estado juveniles o inmaduras. La talla media de LC del segmento arrecifal profundo registro un valor de 72.9 (±15.1 DE) y el de la zona somera un valor de 66.7 (±11.5 DE). Además, se encontraron diferencias significativas entre las medias (p<0.05). Nuevamente, se observa el predominio de langostas sublegales en las capturas que en el estrato de menor profundidad alcanzan el 87.7%, mientras que en las zonas más profundas se reducen a un 74%.
La proporción de sexos entre hembras y machos en las áreas someras exhibió un menor porcentaje para las hembras con un 49.1% y para los machos un 50.8% (X²=0.02, gl=1). En las áreas profundas se encontró una variación mayor de 41.8% hembras y 58.1% machos (X²=20.8, gl=1) (Fig. 6).
Parámetros de crecimiento: Los parámetros de crecimiento fueron calculados de manera independiente para cada sexo. Así, ]]>
La tasa de crecimiento o parámetro de curvatura (K) ]]>
Panulirus. Las puntuaciones (“S”) fueron de 0.992 y 0.971 para machos y hembras, respectivamente.
Adicionalmente, se estimaron los índices de crecimiento (Ø’ primo) para machos y hembras de 2.090 y 1.7. Esto con el fin ]]>
Cuadro 2).
Según estas estimaciones, las hembras alcanzarían la talla de madurez sexual a una edad de 2.1 años y la talla mínima de captura oficial (80mm de LC) a una edad de 2.9 ]]>
∞ mucho más alta que las hembras y exhiben también una tasa de crecimiento mayor por lo que alcanzan la talla mínima de captura legal a la edad de 1.4 años, lo que representa una diferencia pronunciada de crecimiento de 1.5 años entre ambos sexos (Cuadro 3). En la Fig. 7 se detalla la curva de crecimiento por talla de LC con base a la ecuación de von Bertalanffy.
Mortalidad y patrones de reclutamiento: Las estimaciones en la mortalidad natural variaron considerablemente según el método empleado. Con el método de Cruz et al. (1981) se observa una mortalidad muy parecida de 0.41 como promedio para machos y hembras con una temperatura promedio anual de 23ºC. Los resultados ]]>
Los estimados para la mortalidad total (Z) indican una considerable diferencia entre machos y hembras con 2.34 y 1.82, respectivamente. ]]>
Cuadro 3).
Para la tasa de explotación (E) se obtuvo un valor de 0.80, lo cual evidencia que la población se encuentra bajo una ]]>
El reclutamiento para ambos sexos presentó un comportamiento continuo durante el año con dos pulsos de diferente intensidad, el primero en Febrero, con un 5% y el segundo de mayor intensidad en Julio con un 18.5% (Fig. 8).
Discusión
Las características estructurales observadas durante el ]]>
Además, gran parte del esfuerzo pesquero está afectando ]]>
et al. 1993). Así mismo, existe poca disponibilidad de tallas legales o superiores a 80mm de LC que deberían sustentar a la pesquería en condiciones de un manejo sostenible.
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El hecho de encontrar bajos porcentajes de hembras de tallas mayores a 100mm de LC podría estar relacionado con varios factores: 1) El gradiente de profundidad que limita al buzo a no bajar a más de 40m, asociado al hecho de que las hembras en el momento del desove tienden a buscar zonas profundas (Lyons et al. 1981) más allá de esta isóbata. 2) No se descarta que puedan existir agregaciones o parches poblacionales en zonas arrecifales ]]>
En lo referente a la ]]>
La relación entre talla y peso muestra una tendencia al aumento en peso de las hembras que puede apreciarse en las tallas mayores a los ]]>
P. penicillatus en las islas Galápagos registraron más peso que las hembras a partir de tallas mayores a los 21cm de longitud total (Hearn 2004).
Las diferencias de LC entre machos y hembras podrían deberse a que los machos invierten menos energía en la producción ]]>
Vale mencionar que aún cuando existe una medida vigente de protección para las hembras ovígeras, el resultado de las proporciones entre machos y hembras no se encontró condicionado por ésta, ya que en esta zona dicha regulación no es ]]>
et al. 1993).
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En los datos de crecimiento obtenidos con el programa FiSAT II se puede observar un crecimiento relativamente rápido consistente con la estructura de tallas registrada durante el muestreo. Los altos valores de K en contraste a los valores encontrados en otras especies del mismo género, indican una tasa de crecimiento acelerado para P. gracilis en esta región. Este ritmo de crecimiento de ]]>
L∞ en otros estudios. Además, la variabilidad en los niveles de crecimiento en ambos sexos es parecida con las encontradas en poblaciones de otras especies (Morgan 1980). ]]>
Hay que tener en cuenta que la construcción de las curvas de crecimiento no se basó en la estructura de los estados de muda, lo que no es muy representativo para el crecimiento escalonado que presentan los crustáceos. Por lo que se recomienda incorporar el ajuste ponderado teniendo en consideración los grupos modales correspondientes (Zetina-Moguel & Ríos-Lara 2000). Sin embargo, aún cuando no se incorporó un modelo de ajuste ]]>
P. argus en México (Zetina-Moguel & Ríos-Lara 2000) a una edad de 2.4 años fue de 61.8mm de LC, mediante el uso de un modelo escalonado. Mientras que una langosta P. gracilis de esa misma talla tendría una edad de 1.9 ]]>
Para la comparación de individuos de la misma especie (Pauly 1984) con otras, se recurrió al uso del índice de crecimiento intraespecífico (Ø’), debido a falta de estudios donde se calculen los parámetros de crecimiento para P. ]]>
Se encontró que los valores son relativamente aceptables y parecidos a los estimados de P. penicillatus en las islas Galápagos donde se uso la longitud asintótica del cefalotórax para el cálculo de Ø’ al igual que en ésta investigación. El valor de Ø’ de P. argus (Barnutty 2000) fue estimado con L∞ de la longitud total por lo cual muestra valores altos, muy superiores a los obtenidos para
P. gracilis.
Los estimados de los parámetros de crecimiento en la presente investigación se basaron exclusivamente en el análisis modal de frecuencias de talla. Sin embargo, se debe tener en cuenta que el estudio de las tallas es generalmente considerado como una medida pobre de la edad en crustáceos que viven en hábitats naturales debido a que el crecimiento es dependiente de muchos factores ]]>
et al. 2001). Una técnica alternativa para el cálculo de la edad en crustáceos ha sido desarrollada en base a la concentración de un pigmento de edad, llamado neurolipofuscin, el cual se concentra en tejidos suaves del sistema nervioso central y que ha sido utilizado como un buen indicador de edad en muchas especies de crustáceos (Maxwell et al. 2007). Por esta razón, se deben proponer estudios histológicos que permitan corroborar ]]>
P. gracilis en Playa Lagarto.
Otro aspecto relacionado al crecimiento que hay que tener en cuenta, es que existe un impacto del arte de pesca que se utiliza en esta región sobre los individuos que logran escapar. Durante los desembarques y los muestreos a bordo de las embarcaciones se ]]>
Los machos presentan una mayor tasa de mortalidad (Z) que las hembras lo cual es correspondiente con la proporcionalidad encontrada entre machos y hembras durante el año. Además, hembras y machos son afectados por altas tasas de mortalidad por pesca con 77.9% y 81.9% respectivamente. Los valores de mortalidad natural fueron muy ]]>
et al. (1981) como base para la estimación de las tasas de mortalidad por pesca, debido a que dicha ecuación fue diseñada particularmente para langostas espinosas. La mortalidad natural (M) de los recursos marinos es uno de los parámetros más difíciles de estimar, los métodos generados para el calcularlo han sido para peces, organismos que tienen una ]]>
K, por lo que si éstos presentan algún grado de error o imprecisión las estimaciones de M se ven directamente afectadas (Arana & Olate 2000).
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El pulso de mayor intensidad en el patrón de reclutamiento estimado en base a la estructura de tallas coincidió con el periodo de mayor actividad reproductiva (Naranjo 2009). El primer pulso ocurrió en Febrero con un 5% y el segundo de mayor intensidad en julio con un 18.5%. El hecho de que esta especie haya presentado una alta actividad reproductiva anual (Naranjo 2009), es consistente con el patrón de reclutamiento el cual se mantuvo con valores superiores al 5% durante la mayor parte del año. Cabe mencionar ]]>
P. gracilis en el Pacífico que permitan relacionar un posible patrón cíclico que concuerde con los pulsos considerados en este estudio.
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Además de la talla mínima de captura oficial, en Costa Rica existen otras regulaciones básicas para la captura de langosta como la prohibición de comercialización de hembras portadoras de huevos. No obstante, durante esta investigación se pudo comprobar que dichas regulaciones no se cumplen y esta situación que ha caracterizado la actividad pesquera durante muchos años en esta zona, pudo haber provocado un efecto de sobreexplotación del recurso que es confirmado por ]]>
Debido a lo anterior, resulta ]]>
Además, se ]]>
Agradecimientos
Extiendo un especial agradecimiento a los pescadores de Playa Lagarto, quienes hicieron posible la realización de los estudios llevados a cabo en el área: Luis Calderón, Jeudi Ortiz, Junior Espinoza, Leiter y a todos aquellos que de una u otra forma colaboraron en esta investigación. En la Universidad Nacional agradezco el apoyo de Luis Angel Palacios, Rosa Soto, Luis Villalobos, Manuel ]]>
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Correspondencia a: Helven Naranjo Madrigal: San Vicente, Moravia, San José, Costa Rica; helvenn@hotmail.com
