Dulce Parra-Toriz^1,3, María de Lourdes Araceli Ramírez-Rodríguez¹ & David Uriel Hernández-Becerril²

1. Facultad de Biología, Universidad Veracruzana, Circuito Gonzalo Beltrán s/n, Zona Universitaria, Xalapa, Veracruz, 91090 México; marilu513@hotmail.com
2. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). Apartado Postal 70-305, México D.F. 04510 México; dhernand@cmarl.unam.mx
3. Posgrado en Ciencias del Mar. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). Apartado Postal 70-305, México D.F. 04510 México; parratoriz031184@gmail.com

Dirección para correspondencia

Key words: dinoflagellates, morphology, phytoplankton, Veracruz Reef System, taxonomy.

Resumen

Los dinoflagelados son considerados como el grupo más abundante y diverso de microalgas del fitoplancton después de las diatomeas. Esta investigación da a conocer la composición específica de dinoflagelados planctónicos de los ordenes Prorocentrales y Dinophysiales, recolectados mediante arrastres superficiales con red (30μm de luz de malla) en el Sistema Arrecifal Veracruzano (SAV), de las costas de Veracruz, México, en el período octubre 2006 a enero2007. Para el análisis del material se utilizaron microscopios de luz y electrónico de barrido. Se identificaron 9 especies de cuatro géneros: Dinophysis estuvo representado por 3 especies, al igual que Prorocentrum, dos de Phalacroma y una de Ornithocercus. Se presentan claves para identificación de los órdenes, géneros y especies de dinoflagelados, asimismo se describe e ilustra cada especie, incluyendo datos morfométricos y se menciona la distribución de las mismas. Dinophysis caudata, D. rapa, D. ovum y Phalacroma rotundata se han documentado como especies potencialmente productoras de toxinas. La riqueza de especies en el SAV se considera muy baja, especialmente considerando mayores riquezas en otras zonas del Golfo de México, como el sur del Golfo de México, donde se han listado 53 especies del orden Dinophysiales y 14 especies de Prorocentrales.

Palabras clave: dinoflagelados, fitoplancton, morfología, sistema arrecifal veracruzano, taxonomía.

Los dinoflagelados son considerados como el grupo más abundante y diverso de microalgas del fitoplancton después de las diatomeas. La talla de estos organismos va de 5μm hasta 2mm y en ocasiones desarrollan estructuras anexas como aletas, cuernos o espinas. Algunos dinoflagelados se encuentran provistos de una cubierta rígida llamada teca y se conocen como dinoflagelados tecados o armados.

Entre las especies que se han reportado como productoras de toxinas en México se mencionan a Gymnodinium catenatum Graham y Karenia brevis (Davis) Hensen et Moestrup, son atecadas o desnudas, y Pyrodinium bahamense var. compressum (Böhm) Steidinger, Tester et Taylor que es una especie tecada y las potencialmente nocivas de los géneros Alexandrium, Prorocentrum, Dinophysis y Phalacroma (Hernández-Becerril et al. 2007). Estos tres últimos géneros pertenecientes a los órdenes Prorocentrales y Dinophysiales están relacionados con la producción de toxinas causantes de envenenamiento diarreico por consumo de mariscos, DSP (Diarrhetic Shellfish Poisoning) (Hernández-Becerril et al. 2007).

Los miembros del orden Prorocentrales, se caracterizan por poseer una teca sencilla, bivalvar (derecha e izquierda), cada valva esta formada por una sola placa que suele estar perforada por poros generalmente oblicuos, a veces densos y que con frecuencia se disponen en campos o hileras bien definidas en la región oral a veces una de las placas se prolonga hacia adelante en un apéndice apical agudo triangular o espiniforme (espina apical) poco o muy desarrollado, por la inserción flagelar anterior y la reducción en número y tamaño de placas (8 a 9) en esa zona (Dodge & Bibby 1973, Balech 1988).

El orden de los Dinophysiales incluye diversas formas marinas, móviles y tecadas, aplanadas lateralmente, la superficie de la teca generalmente presenta poros, poseen aletas cingulares y sulcales con un desarrollo variable y una sutura sagital aserrada extendida a todo lo largo de su cuerpo, así la teca presenta dos valvas: izquierda y derecha, la aleta sulcal izquierda está bien desarrollada y provista de tres radios que la sostienen R1, R2 y R3, y tienen en general un número de placas estable, 18 placas (con ciertas excepciones): 2 apicales, 4 epitecales, 4 cingulares, 4 sulcales y 4 hipotecales (Sournia 1986, Hernández-Becerril et al. 2003, 2008).

El propósito de este trabajo es determinar la composición específica y variación temporal de las especies de dinoflagelados de los órdenes Prorocentrales y Dinophysiales del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano (PSAV). Recientemente en dicha zona se ha dado a conocer la composición de dinoflagelados tóxicos o potencialmente tóxicos (Licea et al. 2004), así como dinoflagelados bentónicos y especies planctónicas del género Protoperidinium (Okolodkov et al. 2007, Okolodkov 2008).

En el suroeste del Golfo de México se han reportado 46 arrecifes de coral. De estos 31 pertenecen al Sistema Arrecifal Veracruzano (SAV). El SAV se localiza frente al puerto de Veracruz y la población de Antón Lizardo: enlaza al NW con el SAV Norte, situado frente a la laguna de Tamiahua y al este con el complejo arrecifal de Campeche y Yucatán. Los arrecifes que componen el SAV se encuentran delimitados por los ríos La Antigua al norte y Papaloapan al sur. La desembocadura del río Jamapa divide al sistema en dos áreas, una frente al puerto de Veracruz y otra frente al poblado de Antón Lizardo; esto provoca que las aguas circundantes sean turbias y poco transparentes. La temperatura promedio anual en la zona arrecifal es de 26.1°C, el clima de la zona de estudio se define como caliente- húmedo con lluvias en verano y su esquema climático puede sintetizarse en dos épocas del año 1) La época de nortes que abarca desde Septiembre hasta Abril, con escasa precipitación, temperatura baja y frecuentes invasiones de masas de aire frío del Norte. 2) La época de lluvias de Mayo a Agosto, que es un periodo cálido, caracterizado por temperatura elevada, alta precipitación entre Junio y Agosto y vientos débiles del este que soplan más o menos permanentemente (Gutiérrez et al. 1993, Tunnell et al. 2007, Vargas-Hernández et al.1993).

Durante el periodo comprendido entre octubre de 2006 y enero de 2007, se recolectaron mensualmente muestras de fitoplancton por medio de una red para fitoplancton de 30μm de luz de malla, en 10 sitios de muestreo distribuidos en el SAV (Fig. 1). En cada estaciσn se realizaron arrastres horizontales superficiales (30cm) con una duración aproximada de cinco minutos, a una velocidad entre los dos y tres nudos. Las muestras obtenidas se fijaron con una solución de formaldehído al 4%.

Para la identificación de las especies, se consideraron los caracteres taxonómicos y terminología propuestos por Dodge (1975), Sournia (1986), Steindinger & Tangen (1996) y Tenenbaum (2006), además se utilizaron otros textos de consulta, como Osorio-Tafall (1942), Abé (1967), Wood (1968), Dodge (1975), Taylor (1976), Sournia (1986), Balech (1988), Licea et al. (1995), Steindinger & Tangen (1996), Faust & Gulledge (2002) y Tenenbaum (2006). La clasificación taxonómica adoptada en esta investigación fue la de Fensome et al. (1993).

Se identificaron 9 especies de cuatro géneros, Dinophysis y Prorocentrum estuvieron representados por tres especies, dos de Phalacroma y una de Ornithocercus. A continuación se presentan claves para la identificación de órdenes, géneros y especies de dinoflagelados.

Se describen 9 especies identificadas, incluyendo las principales dimensiones: Longitud total (Lt), Longitud de la célula (Lc), Ancho total (At), Ancho de la célula (Ac), Espina apical (Ea), distancias entre R1 y R2 (R1-R2) y de R2 a R3 (R2-R3) (Figs. 2 y 3). Asimismo, se anotan datos de ocurrencia en el SAV, distribución general y en México y en los casos correspondientes, toxicidad. ]]>

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División Dinoflagellata (Bütschli)
Fensome et al.
Clase Dinophyceae Pascher
Orden Prorocentrales Lemmermann
Familia Prorocentraceae Stein
Género Prorocentrum Ehrenberg

Prorocentrum gracile Schütt (Figs. 6 y 7)

Referencias: Schiller, 1933, p. 37, figs 39 a, b; Dodge 1975, p. 114, fig. 3C; Taylor, 1976, p. 22, pl. 1 fig. 2; Balech, 1988, p. 32, lam. 4, fig. 2; Steidinger &Tangen, 1996, p. 423, pl. 8; Cohen-Fernández et al., 2006, p. 333, figs. 5, 6 y 20-25.

Células solitarias, de talla mediana. La teca es redondeada en la parte anterior, sus bordes son cóncavos, suele terminar en punta, en algunas célula la punta se puede encontrar truncada o poco redondeada. El poro oral se observa poco profundo, la espina se observa desarrollada pero no muy larga. La sutura longitudinal en donde se unen las dos valvas no presenta ningún tipo de ornamentación, la teca está cubierta por una serie de poros distribuidos uniformemente, algunos de los poros se observan menos profundos que otros. Dimensiones: Lc: 40-75μm, (60.8μm); Ac: 17.5-30μm, (22.4μm); Ea 7.5-15μm, (10.8μm).

Distribución general: Atlántico, Pacifico y Mediterráneo (Dodge 1975), preferencia por aguas cálidas (Hernández-Becerril et al. 2003).

Distribución en México: Ampliamente distribuida en el Pacifico mexicano (Hernández-Becerril et. al.2000).

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Prorocentrum micans Ehrenberg (Figs. 4 y 5)

Referencias: Dodge 1975, p. 112, fig. 3A; Taylor 1976, p. 23, pl. 1 fig. 1; Balech 1988, p. 32, lam. 4, fig. 1; Steidinger & Tangen 1996, p. 424, pl. 8; Cohen- Fernández et al. 2006, p. 332, figs. 3, 4 y 15-18; Fukuyo et al. 1990: p. 29, figs. 28 A-F.

Células solitarias y de talla mediana. La forma de la teca de esta especie es muy variable, ya que pueden ir desde células piriformes hasta células en forma de corazón, los bordes de la célula son cóncavos. En muchos casos no existe gran diferencia entre al largo y ancho de la célula, cabe destacar que la parte posterior de esta termina en una pequeña punta no prolongada. El poro oral es menos profundo que en P. sigmoides, posee una espina mediana y delgada. La teca está cubierta por poros de diferentes dimensiones y profundidades, acomodados de manera especial, si se observa al microscopio electrónico de barrido se observan poros alargados arreglados en forma de V en la parte posterior de la teca, dos líneas de poros un poco más arriba en forma de V invertida. Dimensiones: Lc: 32.5- 67.5μm (41.9μm); Ac: 20-30μm (25.1μm); Ea: 5-10 μm (8.1μm).

Ocurrencia en el SAV: estaciones 1, 2, 5, 8 octubre, 2006; 1, 6, 8, 10 noviembre, 2006; 9 diciembre, 2006; 1, 3, 4, 6-10 enero, 2007.

Distribución general: Planctónica, nerítica y estuarina (Steindinger & Tangen 1996). Es común encontrarla en los mares de todo el mundo (Dodge 1975).

Distribución en México: Ampliamente distribuida en el Pacífico Mexicano (Hernández-Becerril et. al. 2000), común en aguas costeras del Pacífico mexicano y el Golfo de México (Cortés- Altamirano & Hernández-Becerril, 1998).

Prorocentrum sigmoides Böhm (Fig. 8)

Referencias: Osorio-Tafall 1942, p. 438; Dodge 1975, p. 113, fig. 3C; Cohen- Fernández et al. 2006, p. 333, figs. 7, 8, 26-30.

Células solitarias, de medianas a grandes. Células con la teca muy alargada, casi siempre termina en punta muy prolongada, uno de los bordes de la teca es recto mientras que el otro es un tanto cóncavo en la parte anterior y recto en la parte posterior. La parte anterior de la teca es más o menos ancha y poco redondeada, ahí se puede observar que el poro oral es profundo y la espina es muy larga y delgada, cuando se analiza al microscopio óptico es común observar dentro de la célula materia orgánica. La superficie de la teca esta cubierta por poros de igual profundidad y tamaño. Dimensiones: Lc: 67.5-72.5μm (69.7μm); Ac: 20-25μm (23.05μm) y Ea: 15-17.5μm (16.1μm).

Distribución general: Preferencia por aguas cálidas (Hernández-Becerril et al. 2003)

Distribución en México: Costas del Pacifico mexicano (Cohen-Fernández et al. 2006).

Orden Dinophysiales Kofoid
Familia Dinophyceae Stein
Género Dinophysis Eherenberg

Dinophysis caudata Saville-Kent (Figs. 9, 10)

Referencias: Schiller 1933, p. 152, fig. 145 a-u; Abé 1967, p. 56, fig. 14 a-d; Taylor 1976, p. 34, pl. 6, fig. 59; Balech 1988, p. 45, lam. 8, fig. 2-3; Fukuyo et al. 1990, p. 37, fig. 36; Steidinger & Tangen, 1996, p. 431, pl. 12; Tenenbaum 2006, p. 117.

Las células de esta especie poseen una teca de tamaño considerable, su cuerpo es amplio, en la parte posterior (hipoteca) tienen una prolongación que las distingue de las de más especies de este género; por arriba de la epiteca tienen un par de aletas cingulares multiradiadas. Tienen dos aletas sulcales, la sulcal izquierda va desde la parte posterior de la epiteca hasta antes de la prolongación de la hipoteca esta sostenida por tres radios (R1, R2 y R3), la sulcal derecha es más pequeña y generalmente llega hasta R2. Se encuentra frecuentemente agrupada en pares. Dimensiones: Lt: 70-107.5μm (89.5 μm), Lc: 60-95μm (78.5μm), At: 35-80μm (58.5μm), Ac: 27.5-67.5μm (44.1μm), R1-R2: 7.5-15μm (10.5μm), R2-R3: 10-15μm (13.1μm).

Ocurrencia en el SAV: estaciones 1-3 y 10, octubre 2006, 1, 2, 5, 6, 9 y 10 noviembre 2006, 2, 8-10 diciembre 2006, 1-10 excepto 2 y 6, enero 2007.

Distribución en México: Común en aguas costeras del Pacífico mexicano y el Golfo de México (Cortés-Altamirano & Hernández-Becerril 1998).

Productora de acido okadaico, implicado con DSP (Fukuyo et al.1990).

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Dinophysis ovum Schütt (Fig. 12)

Referencias: Schiller 1933, p. 116, fig. 109; Abé 1967, p. 50, figs. 10 a-p.

Célula de tamaño mediano, la teca tiene forma ovalada a elíptica además de estar cubierta por una serie de poros regulares. Poseen dos aletas cingulares, la aleta cingular anterior por arriba de la epiteca, mientras que la cingular posterior se encuentra por debajo de la epiteca; ambas lisas. La aleta sulcal izquierda se encuentra bien definida y se observan los tres radios que la sostienen, R3 se ve ligeramente más larga que R1 y R2, esta ultima visiblemente mas cerca de R1 que de R3; la sulcal derecha no se observa ya que se encuentra en vista izquierda y sólo es posible observarla en vista derecha. Dimensiones: Lt: 47.5μm, Lc: 45μm, At: 42.5μm, Ac: 35μm, R1-R2: 7.5μm, R2-R3: 12.5μm.

Ocurrencia en el SAV: estación 2, diciembre 2006.

Distribución general: Adriático y Antártico, Golfo de Finlandia, Océano Atlántico, Mar Mediterráneo y aguas costeras del noroeste del Pacífico. (Abé 1967)

Distribución en México: Pacifico mexicano específicamente en localidades como Jalisco, Colima y Michoacán (Hernández-Becerril et. al. 2008).

Especie relacionada con producción de ácido okadaico (toxina responsable de DSP) (Swanson et al. 2010).

Dinophysis rapa (Stein) Abé (Fig. 13)

Referencias: Abé 1967, p. 66, fig. 19; Taylor 1976, p. 40, pl. 5, figs. 48 a, b, pl. 41, fig. 488; Balech 1988, p. 44, lam. 8, figs. 6-8.

Ocurrencia en el SAV: estaciones 9 y 10, octubre 2006.

Distribución general: Atlántico norte, sur y Océano Indico (Licea et al. 1995). Especie de aguas cálidas, quizás algo umbrófila (Balech 1988).

Distribución en México: Jalisco, Colima y Michoacán (Hernández-Becerril et al. 2008). Se ha encontrado como productora de ácido okadaico (Zingone 2001).

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Género Ornithocercus Stein
Ornithocercus magnificus Stein (Figs. 17, 18)

Referencias: Schiller 1933, p. 198, figs 190 a, b; Balech 1988, p. 61, lam. 14, figs. 7, 8; Steidinger & Tangen 1996, p. 436, pl. 13.

Las células de éste género constan de una teca provista con Pr, por arriba de la epiteca podemos encontrar dos aletas cingulares que dan la apariencia de una corona, Ca y Cp, ambas bien desarrolladas y multiradiadas. La aleta sulcal a diferencia de otros géneros se prolonga hasta por debajo de la hipoteca y una de las características de esta especie es que esta aleta es trilobulada, en el lóbulo central podemos encontrar tres radios (R1, R2 y R3) los cuáles sostienen este; así mismo, es muy común encontrar cianobacterias simbiontes llamadas phaeosomas entre las aletas cingulares. Dimensiones: Lt: 95-105μm (101.7μm), Lc: 37.5-45μm (42.1μm), At: 62.5-82.5μm (75μm), Ac: 40-45μm (42.5μm).

Ocurrencia en el SAV: estaciones 8-10, octubre, 2006, 2 y 5, noviembre, 2006, 3 y 9, diciembre, 2006.

Distribución general: Cosmopolita de aguas tropicales y Mar Mediterráneo (Licea et. al. 1995).

Distribución en México: Pacífico Central y Golfo de Tehuantepec (Hernández- Rosas et. al. 2007).

Género Phalacroma Stein ]]> Phalacroma doryphora Stein (Fig. 11)

Sinónimo: Dinophysis doryphora (Stein) Abé.

Referencias: Norris & Berner 1970, p. 161, figs. 23-33; Taylor 1976, p. 35, pl. 4, figs. 41, 42; Balech 1988, p. 55, lam. 13, figs. 11-13; Jensen & Daugbjerg 2009, p. 1 139, fig. 3-i.

Célula de mediana a grande, la teca es de forma triangular y con poros dispersos, las aletas cingulares se encuentran muy juntas entre si y a la altura de la epiteca, la aleta sulcal izquierda abarca poco menos de la mitad de la teca, posee tres radios, es mas ancha a la altura de R3 lo que hace suponer que R3 es mas larga que R1 y R2. La principal característica de P. doryphora aparte de la forma de la teca es que por debajo de la hipoteca posee un pequeño apéndice triangular. Dimensiones: Lc: 67.5μm, At: 85μm, Ac: 62.5μm, R2-R3: 7.5μm.

Ocurrencia en el SAV: estación 8, diciembre 2006.

Distribución general: Termófila, tropical (Licea et. al. 1995).

Distribución en México: Desde Bahía Magdalena, B.C.S. hasta Chiapas (Hernández-Becerril et al. 2008).

Sinónimo: Dinophysis rotundata Claparède et Lachmann

Célula de forma redondeada o hasta ovalada, la superficie de la teca cubierta por poros; la epiteca es mas redondeada que la hipoteca y algo sobresaliente, tanto la aleta cingular anterior como la posterior son angostas y lisas. La aleta sulcal izquierda abarca un poco mas de la mitad de la teca y se encuentra sostenida por tres radios, R2 mas cerca de R3 que de R1. La sulcal derecha es casi del mismo ancho que la sulcal izquierda y se observa extendida hasta R3. Dimensiones: Lc: 35-52μm (41.7μm), At: 37.5-52.5μm (43.5μm), Ac: 30-45μm (35.7μm), R1-R2: 7.5-12.5μm (9.16μm), R2-R3: 5-7.5μm (5.31μm).

Ocurrencia en el SAV: estaciones 10, octubre 2006, 2, noviembre 2006, 1, 2, 8- 10 diciembre 2006, 4, enero 2007.

Distribución general: Atlántico oriental, en aguas neríticas y mares europeos (Licea et al. 1995).

Distribución en México: Desde Jalisco hasta Chiapas (Hernández-Becerril et al. 2008).

Especie toxica relacionada con Envenenamiento Diarreico por consumo de Mariscos, productora de la toxina Dinophysistoxina-1 (DTX1) (Faust & Gulledge 2002).

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Correspondencia a: Dulce Parra-Toriz. Facultad de Biología, Universidad Veracruzana, Circuito Gonzalo Beltrán s/n, Zona Universitaria, Xalapa, Veracruz, 91090 México / Posgrado en Ciencias del Mar. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). Apartado Postal 70-305, México D.F. 04510 México; parratoriz031184@gmail.com
María de Lourdes Araceli Ramírez- Rodriguez. Facultad de Biología, Universidad Veracruzana, Circuito Gonzalo Beltrán s/n, Zona Universitaria, Xalapa, Veracruz, 91090 México; marilu513@hotmail.com
David Uriel Hernández-Becerril. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). Apartado Postal 70-305, México D.F. 04510 México; dhernand@cmarl.unam.mx

Recibido 12-III-2010. Corregido 24-VIII-2010. Aceptado 23-IX-2010.