Ma. Lucía Rodríguez Romero¹, José Alejandro Zavala Hurtado² & Leticia Pacheco³

1.Doctorado en Ciencias Biológicas, Depto. de Biología, Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa, Apdo. Postal 55-535, 09340 México, D.F., México; rrlucia@hotmail.com
2.Área de Ecología, Depto. de Biología, Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa, Apdo. Postal 55-535, 09340 México, D.F., México; jazh@xanum.uam.mx
3.Área de Botánica Estructural y Sistemática Vegetal, Depto. de Biología, Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa, Apdo. Postal 55-535, 09340 México, D.F., México; pacheco@xanum.uam.mx

Descripción para correspondencia

Key words: apogamy, environmental alteration, ferns, lycophytes, Mexico, soil spore bank.

Los helechos y licófitas tienen diversas estrategias reproductivas que las habilitan para invadir ambientes perturbados y áreas sin vegetación. En este trabajo se estudió la presencia, abundancia y estrategias reproductivas de individuos que crecen en suelos de bosques templados, en la Sierra Nevada, Estado de México. Se eligieron cuatro zonas en las que se instaló un cuadrante permanente de 200m² para cada una, con el fin de registrar variables edáficas, ambientales y de vegetación. La relación entre variables se pudo explorar con análisis de varianza y Análisis Canónico de Correspondencia dando como resultado tres paisajes con base en el grado de alteración ambiental: baja, moderada y severa. Fueron recolectadas cinco muestras de suelo en cada zona para inducir la germinación de helechos y licofitas, obteniendo resultados que revelan una relación positiva entre el grado de alteración y la abundancia de Cheilanthes. En paisajes con baja alteración, la riqueza de especies fue mayor comparada con paisajes de alteración severa, en la que la presencia de especies se redujo a Cheilanthes bonariensis, C. marginata y Pellaea ternifolia subsp. ternifolia. El suelo fue un banco de esporas de Cheilanthes y Pellaea ternifolia subsp. ternifolia ya que las esporas permanecieron viables por diferentes intervalos de tiempo. La apogamia fue la estrategia reproductiva común para especies de Cheilanthes en ecosistemas alterados, aunque estas especies tienen reproducción sexual en ecosistemas naturales con suficiente agua. Por otro lado, Pellaea ternifolia subsp. ternifolia solo presentó reproducción sexual. La apogamia puede estar relacionada con que la alternancia de generaciones se realice en menos tiempo, comparado con un ecosistema de baja alteración.

Palabras clave: alteración ambiental, apogamia, banco de esporas, helechos, licófitas, México.

El peculiar ciclo biológico y los diversos mecanismos y estrategias reproductivas que tienen los helechos (Lloyd 1974, Bell 1979, Smith 1979, White 1979, Sheffield & Bell 1987, Farrar et al. 2008, Sheffield 2008), favorecen su capacidad de invadir ambientes perturbados como laderas taladas y bosques recientemente quemados. Esto explica su presencia en las primeras etapas de sucesión y su éxito colonizando espacios vacíos adecuados, que se abren de manera irregular y que son de duración limitada (Dyer & Lindsay 1992, Rodríguez et al. 2008). Además, se reproducen en un tiempo relativamente corto y se pueden conservar poblaciones in vivo en condiciones de laboratorio.

Los helechos y licófitas, como parte del sotobosque, comparten espacio físico con las fanerógamas herbáceas. Rincón-Gallardo (1991) menciona que no se ha determinado claramente su papel ecológico; sin embargo, para Page (1979), los helechos tienen relevancia en diferentes tipos de vegetación debida, en parte, a la diversidad de formas de vida. Se encuentran en todas las regiones, excepto en las extremadamente áridas y tienen un alto grado de variación genética asociado a una gran capacidad de dispersión y potencial de autofecundarse (Tryon 1986).

Las esporas de los helechos y licófitas son fácilmente dispersadas por el viento a grandes distancias, no obstante el patrón de distribución depende de la disponibilidad de un hábitat conveniente, variabilidad genética y estrategias reproductivas de las diferentes especies. Wherry (1920) estudió las diferencias entre presencia y abundancia de ciertas especies de helechos, correlacionando parámetros edáficos como pH y contenido de calcio. Kruckeberg (1964) los relacionó con suelos derivados de rocas de silicatos de hierro y magnesio, y Valdés & Flores (1983) los estudiaron en suelos yesosos o salinos. Por otro lado Tuomisto & Ruokolainen (1994), Tuomisto & Poulsen (1996), Tuomisto et al. (1998) los vincularon a la textura y contenido de materia orgánica. El estudio de Rodríguez et al. (2008) relaciona la distribución de los helechos con características edáficas y ambientales e intuyen que la apogamia puede estar relacionada con el tipo de suelo.

El objetivo de este trabajo fue describir la presencia, abundancia y estrategias reproductivas de helechos y licófitas que crecen en diferentes tipos de suelo de bosques alterados de clima templado, en la Sierra Nevada, Municipio de Texcoco, Estado de México, con la suposición de que la apogamia está relacionada con el suelo alterado por la remoción de la vegetación y la entrada de mayor cantidad de luz.

Materiales y métodos

Se realizó un recorrido prospectivo en la Sierra para identificar paisajes y alteraciones o perturbaciones evidentes, se ubicaron rasgos reconocibles como veredas rurales, cruces de camino, formas geográficas sobresalientes y tipos de vegetación. A partir de lo anterior, se seleccionaron cuatro zonas de estudio tomando en cuenta tipo de vegetación, cobertura y densidad vegetal, además del grado de erosión, evidenciado por la formación y tamaño de cárcavas. La caracterización de las áreas se apoyó utilizando las cartas temáticas E14B31 del Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática (INEGI) a escala 1:50000. Además de obtener datos generales de longitud, latitud y altitud con un geoposicionador 12XL Garmin, versión 2.01.

Zona A. Tequexquinahuac, ubicado a 19°28’08" N, 98°49’03" W y una altura promedio de 2 512msnm. La vegetación primaria es un bosque de Quercus con plantaciones cultivadas de pino y eucalipto. El suelo es somero y delgado con pequeñas porciones erosionadas.

Zona B. San Pablo Ixáyoc, se localiza entre los cerros Tepechichilco y Cuacale, con altitud que fluctúa entre 2 560 a 2 650msnm y está ubicado a 19°28’03" N, 98°47’06" W. La zona se forma por pequeños parches de vegetación de Quercus, Abies y Pinus con evidencia de tala de árboles e incendios. El suelo es profundo, formado por aluviales de textura fina y las pendientes son pronunciadas.

Zona C. Tláloc, se localiza entre las cañadas Atlapulco y Carcases en las faldas del Tláloc, a 19°26’10" N, 98°45’49" W, entre 2 820 a 3 000msnm. La vegetación consiste de Abies y Quercus. El suelo es profundo, las pendientes son pronunciadas y la alteración al ecosistema no es evidente.

Zona D. Santa Catarina del Monte, ubicada a 19°29’09" N y 98°46’10" W, a una altura que oscila entre 2 625 a 2 671msnm. La vegetación está constituida por relictos de bosque de Quercus y parches sin vegetación formados por grandes cárcavas, producto de erosión severa.

En cada área seleccionada se marcó una parcela permanente de 200m²; excepto en la Zona A, donde se instalaron dos cuadrantes permanentes de 100m²; uno en un relicto de bosque de encino y el segundo en una plantación de pino. En cada parcela se establecieron cinco subunidades de muestreo de un metro cuadrado cada una, cuatro de ellas en los vértices del cuadrante y una en el centro. En cada subunidad de muestreo se registraron características edáficas básicas como la textura por tacto (Siebe et al. 1996), tipo de sustrato y materia orgánica. Se estimaron parámetros como altitud, pendiente, exposición y tipo de vegetación (Rzedowski 1978). El nivel de alteración se determinó visualmente considerando tipo de vegetación, cultivos o senderos cercanos, evidencias de incendio, desmonte y erosión (Apéndice A).

De cada subunidad se extrajeron muestras de suelo, eliminando previamente el mantillo, de aproximadamente 500g a una profundidad de 10cm; las muestras se depositaron en bolsas de polietileno negro para su transporte al laboratorio. El pH se midió en una suspensión de suelo y agua 1:25 con un potenciómetro digital Hanna Instruments HI 8314, el valor de pH se comparó con el cuadro propuesto por Siebe et al. (1996). El porcentaje de materia orgánica se determinó con la técnica desarrollada por Walkley & Black (1934) que consiste en la oxidación de materia orgánica utilizando una reacción con dicromato de potasio y ácido sulfúrico; el resultado se valoró con la clave propuesta por Siebe et al. (1996). La determinación de color del suelo en seco y húmedo se llevó a cabo utilizando las cartas de Munsell (Department of Agriculture 1998).

Helechos y licófitas: Se recolectaron ejemplares de helechos y licófitas terrestres conforme al método clásico (Lorea & Riba 1990). Al mismo tiempo, se anotó la presencia de éstos en cada parcela. Se determinaron con base en la obra de Mickel & Smith (2004). El material de respaldo se depositó en el Herbario Metropolitano "Dr. Ramón Riba y Nava Esparza" (UAMIZ). Cuando se observaron gametófitos en campo, éstos se llevaron al laboratorio en donde se observó su desarrollo y estrategias reproductivas hasta la fase de esporófito.

Banco de esporas del suelo: Cada una de las muestras de suelo, se tamizaron en el laboratorio con una malla de acero de 0.84mm de abertura para separar gravas y restos vegetales, con el fin de depositar 75g de suelo tamizado en vasos térmicos desechables de 120ml adicionándoles agua suficiente para inducir la germinación. Se cubrieron con vasos de plástico transparente y se regaron cada semana con agua potable hasta obtener esporófitos. Se revisaron periódicamente con el fin de contar los gametófitos y esporófitos en cada recipiente y se anotó la presencia de anteridios y arquegonios hasta que se dio la fase esporofítica. Se consideraron esporófitos de origen apogámico cuando el gametófito formó un esporófito sin fusión sexual, es decir, no se observó presencia ni de anteridios ni arquegonios en todo el cultivo.

Se construyó una matriz de variables físicas y edáficas y otra que corresponde al número máximo de gametófitos y esporófitos, además del número de individuos por especie obtenidos al inducir germinación en 20 muestras de suelo. La evaluación estadística de germinación de esporas y la comparación del número de esporófitos de origen apogámico entre áreas de estudio, se llevó a cabo con un análisis de varianza no paramétrico de Kruskal-Wallis (Spiegel & Stephens 2002), con un nivel de significancia de 0.95.

La comparación de la velocidad de germinación entre sitios de estudio se realizó considerando el número de gametófitos a los 21 y 50 días después de inducir su germinación y se evaluó mediante un análisis de varianza de dos vías. También se evaluó el cambio de generación de gametófito a esporófito en las esporas germinadas, es decir el número de gametófitos de 50 días y de esporófitos de hasta 65 días después de inducir germinación entre áreas de estudio, a través de un análisis de varianza de dos vías (Spiegel & Stephens 2002). Los análisis estadísticos se realizaron con un nivel de significancia de 0.95.

Con el fin de analizar los patrones de distribución y abundancia de las 32 especies en las 20 muestras y su relación con las variables medioambientales, se realizó un análisis multivariado de correlación canónica (Kovach 2004). De esta manera se pudo evaluar la importancia de cada una de las variables en la determinación de los patrones espaciales de las comunidades. El análisis se realizó con el paquete MVSP, versión 3.12 (Kovach 2004).

Resultados

Se observó la existencia de tres zonas con características diferentes: Tláloc, San Pablo Ixáyoc y Tequexquinahuac, Santa Catarina del Monte. La primera consistió en vegetación primaria o bosques cultivados, cobertura densa y continua, suelos profundos de color pardo oscuro o amarillos y de textura franco arcillosa, pH de moderadamente ácido a ligeramente alcalino (5.58-7.64), alto contenido de materia orgánica con excepción del suelo arenoso y con baja alteración evidente, sobre todo en el Tláloc.

La segunda zona en San Pablo Ixáyoc y Tequexquinahuac, tuvo pequeños parches de vegetación primaria de Quercus suelos generalmente amarillos, moderadamente profundos, la textura del suelo fue diversa, desde franco arenosa a franco arcilloso, el pH osciló de moderado a ligeramente ácido (5.52-6.24), el contenido de materia orgánica fue medio o medio alto, la alteración evidente fue alta en Tequexquinahuac y Santa Catarina del Monte, ya que los parches de vegetación primaria estaban rodeados por áreas erosionadas; en cambio, en San Pablo Ixáyoc la alteración se evidenciaba por parches con pruebas evidentes de incendios.

La tercera zona en Santa Catarina del Monte, se caracterizó por: alta degradación a lo largo de una amplia franja erosionada, algunas veces con profundas cárcavas; cobertura vegetal escasa o inexistente; los suelos delgados, someros e incluso sin horizonte A, cubiertos de hojarasca acarreada por el viento; pH entre 5.18 y 6.68; predominio de suelos de color pardo claro, textura compuesta principalmente por arcillas y grado de alteración muy alto, característico de la Zona D.

Helechos y Licófitas: Se determinó un total de 31 especies de helechos y licófitas distribuidas en 15 géneros y 7 familias (Apéndice B). La familia con mayor número de especies fue Pteridaceae, seguido de Polypodiaceae y Woodsiaceae. El género con mayor frecuencia de especies y de individuos fue Cheilanthes con excepción de la Zona C en donde se encuentra únicamente C. lendigera, destacando por su presencia C. bonariensis y C. marginata, sobre todo en las áreas más alteradas.

Asplenium, Pleopeltis y Polypodium son exclusivos de áreas con baja alteración evidente, Athyrium y Dryopteris sólo se observaron en áreas con muy baja alteración al igual que Cheilanthes lendigera, el género Selaginella sólo fue posible observarlo en la Zona A (Apéndice B). Es necesario subrayar que en lugares en donde hubieron incendios, se da una abundancia de Cheilanthes marginata.

Cuando se recolectaron los gametófitos silvestres se observaron anteridios y arquegonios y una semana después las primeras hojas del esporófito, sin embargo, éstos no formaron esporangios después de tres años de estudio en Cheilanthes bonariensis y Pellaea ternifolia subsp. ternifolia, a diferencia de Adiantum poiretti, el cual presentó esporangios y esporas al final de los tres años. Los esporófitos de mayor talla (más de 15cm de altura) fueron C. bonariensis y P. ternifolia subsp. ternifolia.

Banco de esporas del suelo: La germinación y el desarrollo de gametófitos se encontró en 19 de las 20 muestras de suelo en las que se propició la germinación de esporas; la excepción fue la muestra C3 que correspondió a la Zona C. Los primeros esporófitos fueron de la muestra de suelo B4, que se recolectó en un parche en donde hubo evidencias de incendio (Zona B), estos esporófitos fueron de origen apogámico y se observaron 50 días después de haber inducido su germinación (Cuadro 1).

En las 19 muestras de suelo germinaron 1 538 individuos, de estos 962 formaron esporófitos con 862 de origen apogámico. Los esporófitos encontrados en las muestras A1, B2, C1, C2, C3 y C4 fueron de origen sexual, sin embargo, las muestras B4 y D1 suman 389 esporófitos apogámicos. Destaca la Zona C con el menor número de gametófitos (51) y un total de 18 esporófitos con la mitad de éstos apogámicos. En contraste la Zona D tuvo 895 gametófitos y 630 esporófitos de los cuales 421 fueron apogámicos.

Del total de gametófitos registrados en las 19 muestras, sólo 93 individuos (6.05%) sobrevivieron y completaron su ciclo al formar esporangios. El conjunto de muestras de la Zona A sumaron 31 individuos que sobrevivieron hasta formar esporas (Apéndice C), destacando Cheilanthes bonariensis con 24 individuos. En las Zonas B y D, C. marginata tuvo una mayor frecuencia con 13 y 15 individuos respectivamente mientras que en la Zona C la mayor frecuencia fue para C. bonariensis y Pellaea ternifolia subsp. ternifolia con seis individuos cada una.

Por otro lado, en las cuatro áreas de trabajo se observaron 31 especies distintas de helechos y licófitas, pero en la muestra de suelo C4 se desarrolló la especie Astrolepis integerrima, la cual no había sido recolectada durante los recorridos previos (Cuadro 1).

En resumen, del total de individuos que completaron su ciclo de vida en el banco de esporas de suelo fueron: Cheilanthes bonariensis 45.16%, C. marginata 31.18% y Pellaea ternifolia subsp. ternifolia 11%.

El número de gametófitos de 21 días fue significativamente diferente entre las áreas de estudio (Cuadro 2). En el Cuadro 3 se muestra el resultado del análisis de varianza no paramétrico que indicó que si existe diferencia significativa (p=0.022) entre las áreas con el número de esporófitos de origen apogámico. ]]>

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La variación resultó ser significativa entre áreas (Cuadro 4) al igual que en la germinación debido al número de días (p<0.05). La evaluación entre el cambio de generaciones, de gametófitos de 50 días a esporófitos de origen apogámico entre áreas, arrojó diferencias significativas entre los distintos sitios (p<0.05), pero no así entre el número de gametófitos con el de esporófitos (p>0.05) (Cuadro 5).

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En la Fig. 1 se observaron las variables con mayor correlación entre las variables ambientales y los ejes de ordenación, las cuales fueron materia orgánica (0.758), textura (-632), color (-0.550), luz (-0.405), gametófitos (-0.262) y esporófitos (-0.226). En la muestra C2 se presentaron valores relativamente altos de materia orgánica, mientras que el resto de las muestras de este grupo presentaron valores más bajos. Por otro lado, las muestras de los grupos B y D revelaron niveles relativamente altos de alteración, número de esporófitos y de gametófitos. Por su parte, las muestras del grupo A representaron niveles relativamente bajos de alteración, pH más básico y relativamente baja incidencia de luz.

El número de gametófitos y esporófitos al igual que el grado de alteración fue significativo para las localidades C y D, además, la presencia y número de helechos se relacionó de forma significativa en las localidades A, C y D.

Discusión

El número de esporófitos de origen apogámico fue superior en las muestras de suelo recolectadas en las áreas alteradas por erosión, en Santa Catarina del Monte y en áreas perturbadas por incendios recientes en San Pablo Ixáyoc. Mickel & Smith (2004) mencionan que Cheilanthes presenta apogamia en muchas especies basándose en el número de esporas por esporangio. Sin embargo hasta ahora no se ha citado este tipo de estrategia reproductiva en estas condiciones medioambientales y para las especies que se estudiaron. En contraste, en las muestras de suelo de zonas con baja alteración, hubo menor número de esporófitos y éstos probablemente fueron producto de reproducción sexual por la presencia de anteridios y arquegonios.

En zonas no alteradas o con baja alteración como las que existen en San Pablo, en los bosques cultivados de Tequexquinahuac y en el Tláloc, hay mayor número de especies perennes y mayor cobertura vegetal; la exposición de la ladera es menor y el grado de humedad mayor, características propicias para el crecimiento y desarrollo de helechos en todo el año. Los gametófitos recolectados que provienen de estas zonas formaron anteridios y arquegonios, produciendo más tarde esporófitos de origen sexual de Adiantum, Asplenium, Cheilanthes y Cystopteris (Cuadro 6).

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En lugares de moderada a muy alterados, el desmonte, incendios o erosión propician la disminución de la cobertura vegetal o formación de "espacios vacíos", que provoca mayor entrada de luz, que afecta de forma directa a las esporas depositadas en la superficie del suelo. El viento esparce no sólo esporas sino también partículas de suelo y materia orgánica, provocando degradación y afectando las condiciones de sombra y humedad. El suelo de áreas alteradas funciona efectivamente como un depósito natural de esporas, sin embargo no todas tienen la capacidad de permanecer viables hasta que inicien las lluvias. Por ejemplo en Cheilanthes marginata y C. bonariensis solo se presenta apogamia en estas condiciones, cuando vive en sitios no alterados la formación de esporofitos se lleva a cabo por vía sexual.

Por otro lado, Vázquez et al. (1997) describen como un banco de semillas a aquel suelo que "está formado por las semillas viables no germinadas presentes en éste, ya sea enterradas, depositadas en la superficie o mezcladas en la capa de hojarasca y humus. Frecuentemente hay gran cantidad de semillas latentes en la mayoría de los suelos, su número depende de factores como la historia, la diversidad y la dinámica de la vegetación que cubre cada suelo", de tal manera que si extrapolamos esta descripción podemos decir que el suelo es un resguardo natural que las esporas tienen (banco de esporas) hasta que lleguen las condiciones propicias para su germinación y desarrollo, que para climas templados es la temporada de lluvias entre junio y septiembre.

Las montañas de la Sierra Nevada permanecen ligeramente húmedas aun en la temporada de seca gracias a los manantiales, pequeños riachuelos e infiltración del agua de lluvia; en cambio en áreas erosionadas la humedad es escasa y por tanto, las esporas forman parte del suelo prácticamente la mitad del año. En este sentido se puede explicar la diferencia del número de gametófitos en las muestras de suelo recolectadas en áreas de baja alteración, como el Tláloc, en comparación con el número de individuos que germinaron en suelo de Santa Catarina del Monte. Si bien las esporas son llevadas por el viento, la mayoría queda a poca distancia del esporófito que les dio origen y podrían permanecer viables hasta que inicien las lluvias.

En San Pablo y Tláloc es probable que las esporas inicien su germinación en cuanto llegan al suelo húmedo, eso explicaría el por que sólo se encontraron gametófitos en los meses de seca en las cañadas de San Pablo y el Tláloc, por lo que en estos suelos no hay banco de esporas. En cambio en parches de vegetación primaria, rodeados de áreas erosionadas y en lugares con alto grado de degradación no fue posible observar helechos en generación gametofítica, pero si un mayor número de esporas viables en el suelo.

Las esporas germinan hasta que inician las lluvias, así que durante el tiempo de seca en suelo de áreas alteradas, de baja humedad, erosionadas y expuestas por varias horas a la luz debido a la ausencia de cobertura vegetal, sitio que funciona como depósito de esporas, que aumentan su número conforme avanza el tiempo. Se ha observado que al inducir la germinación de esporas en muestras de suelo que han sido recolectadas dos años atrás, aún se pueden obtener helechos del género Cheilanthes, lo cual coincide con lo que Dyer (1994) sugiere para las esporas de otros helechos que llevan más de dos años de almacenamiento en el suelo. Esto sugiere que quizá una ventaja adaptativa de Cheilanthes y Pellaea ternifolia subsp. ternifolia sea la capacidad de sus esporas a permanecer viables en el suelo por largos periodos de tiempo.

Page (1979) señaló que las especies de Cheilanthes con frecuencia crecen en suelo firme y duro, sobre todo en rocas ácidas de origen volcánico y sugiere que es debido a que sus hojas tienen una considerable resistencia a la desecación, por lo que se pueden desarrollar en zonas semiáridas. Tequexquinahuac y Santa Catarina, sin formar parte de zonas semiáridas, presentan características similares debido a la alteración y degradación a la que han sido sometidas, por ende la presencia y abundancia de C. bonariensis, C. marginata y Pellaea ternifolia subsp. ternifolia es posible tanto en estos ecosistemas como en las muestras de suelo. Como Cheilanthes y P. ternifolia subsp. ternifolia en la generación esporofítica cuentan con hojas resistentes a la desecación, e incluso algunas especies tienen abundantes escamas que reducen la pérdida de agua, también pueden sobrevivir en condiciones de aridez y llegar a producir esporas, que en los meses de lluvia germinarán para dar inicio a la fase gametofítica.

Una situación diferente se presenta para Pellaea ternifolia subsp. ternifolia (Cuadro 7), si bien hay coincidencia con Cheilanthes bonariensis y C. marginata, en que son las especies que tienen esporas con mayor tiempo de viabilidad, aun cuando permanecen por meses en el suelo y comparten espacio en áreas de alteración media a severa, después de germinar se observan las diferencias; el desarrollo del gametófito es menos acelerado hasta formar gametangios después de tres meses de haber germinado, los esporofitos son de origen sexual, no obstante Tryon (1957) menciona que son de origen apogámico. A los 400 días de edad las plantas ya tienen esporangios aunque su talla no exceda los 15cm, situación que también los hace exitosos en este tipo de ecosistemas debido a la terminación temprana de su ciclo de vida.

Los resultados indican que las áreas alteradas por erosión e incendios, son el medio propicio para que individuos de Cheilanthes, principalmente C. bonariensis y C. marginata y en menor proporción Pellaea ternifolia subsp. ternifolia, colonicen espacios vacíos, ya que tienen una mayor tolerancia al sol y forman esporófitos en menor tiempo cuando son de origen apogámico o se desarrollan rápidamente, para así producir esporas que den inicio a otro ciclo de alternancia de generaciones.

En la Sierra Nevada, la alteración de los ecosistemas ha modificado drásticamente la presencia y abundancia de helechos y licofitas, ya que aumenta el número de individuos de Cheilanthes en áreas alteradas pero disminuye la riqueza de especies, especialmente de aquellas que se reproducen sexualmente. En bosques cultivados de Pinus el comportamiento en el número y la velocidad de crecimiento de gametófitos es similar al de bosques con vegetación primaria de Quercus y Abies, debido a las prácticas de manejo de suelo.

El suelo de áreas no alteradas o de baja alteración no es adecuado como resguardo de esporas de especies comunes del ecosistema, en cambio, el suelo en los que hubo desmonte, incendio o un claro proceso de erosión, es probable que sólo permanezcan viables esporas del género Cheilanthes y esporas de Pellaea ternifolia subsp. ternifolia. La apogamia es una estrategia reproductiva exitosa para helechos del género Cheilanthes en ecosistemas alterados, porque permite que la alternancia de generaciones se realice en menos tiempo comparado con un ecosistema de baja alteración

La longevidad de las esporas, su fácil propagación, el tiempo relativamente pequeño en que pasa de la fase de gametófito a la de esporófito y la resistencia a la desecación o periodo de seca de algunas especies de Pellaea y Cheilanthes, las hace potencialmente útiles para propagación, retención de suelo y restitución de cobertura vegetal en una primera etapa.

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Correspondencia a: Ma. Lucía Rodríguez Romero. Doctorado en Ciencias Biológicas, Depto. de Biología, Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa, Apdo. Postal 55-535, 09340 México, D.F., México; rrlucia@hotmail.com
José Alejandro Zavala Hurtado. Área de Ecología, Depto. de Biología, Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa, Apdo. Postal 55-535, 09340 México, D.F., México; jazh@xanum.uam.mx ]]> Leticia Pacheco. rea de Botánica Estructural y Sistemática Vegetal, Depto. de Biología, Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa, Apdo. Postal 55-535, 09340 México, D.F., México; pacheco@xanum.uam.mx