Monika Springer *Dirección de correspondencia. El orden Trichoptera (en inglés llamado “caddisflies”) pertenece al grupo de órdenes de insectos, en los cuales la totalidad de las especies depende del medio acuático para su desarrollo. Los tricópteros son insectos holometábolos que están relacionados con los lepidópteros y los adultos asemejan pequeñas polillas. Sin embargo, sus piezas bucales no forman una proboscis, aunque poseen palpos bien desarrollados. Sus alas están cubiertas de pelos en lugar de escamas (aunque hay excepciones), característica que le da el nombre al orden (trichos: pelos; ptera: alas). Muchas especies de tricópteros poseen antenas sumamente largas y en reposo las alas se mantienen a menudo dobladas en forma de techo encima del cuerpo. El tamaño de los adultos varía entre 2 a 30mm, y la mayoría son de colores oscuros (café-negros), aunque las especies de algunos géneros poseen colores claros (blanco, amarillo o verde). También hay especies de varias familias (p.ej. Leptoceridae, Calamoceratidae, Hydropsychidae), que presentan coloraciones un poco más llamativas, con distintos patrones de manchas en sus alas (Figs. 25-34).
Las larvas viven en diversos ambientes acuáticos y construyen refugios fijados al sustrato o casitas portátiles de una variedad de formas y materiales. La gran mayoría de las especies de tricópteros habitan ríos y quebradas de aguas limpias y bien oxigenadas, y es uno de los órdenes de insectos acuáticos más diversos. También hay varias especies que se encuentran en ambientes lénticos, sobre todo aquellas que portan casitas portátiles. Muy pocos tricópteros habitan en fitotelmata, son terrestres o marinos, aunque ninguna de estas especies ha sido reportada para Centroamérica. Muchos autores han destacado la impresionante diversidad ecológica de este orden, la cual se atribuye en gran parte a su habilidad de construcción, por lo que también los han denominado “arquitectos subacuáticos” (Mackay & Wiggins 1979).
Historia Natural
Ciclo de vida: Como insectos holométabolos, los tricópteros pasan por los estadios de huevo, larva, pupa y adulto, de los cuales solamente el último es terrestre. El desarrollo larval pasa por cinco estadios en la mayoría de las especies, y puede durar de varios meses a años, dependiendo de la especie y de los factores ambientales (Resh & Rosenberg 1984). Las poblaciones de ambientes tropicales generalmente tienen varias generaciones por año (multivoltinos), las cuales se traslapan resultando en la presencia de diferentes etapas larvales al mismo tiempo en el mismo hábitat. El estadio de pupa dura alrededor de dos semanas y se desarrolla en el agua, dentro de un refugio fijado fuertemente al sustrato (Figs. 35, 36). Estos refugios pueden ser construidos especialmente para este fin por la última etapa larval, o bien la larva modifica la casa en la cual se ha desarrollado. La pupa posee mandíbulas fuertes con las cuales rompe el capullo y sale nadando hacia la superficie donde el adulto emerge de la piel pupal, dejando la exuvia flotando en el agua. Como en la gran mayoría de los insectos acuáticos, la emergencia se da en horas del crepúsculo (especialmente al atardecer) o en la noche. Los adultos son de vida relativamente corta y la cópula se da sobre el sustrato; para la comunicación entre los sexos se utilizan feromonas y, en algunas familias, también vibraciones del sustrato. En algunas especies, los machos forman enjambres encima o en a cercanía del cuerpo de agua. Las hembras ponen sus huevos dentro del agua o bien en la vegetación encima de la superficie, de donde las larvas caen al agua una vez que salen de los huevos. Los huevecillos son puestos en grupos y envueltos en una masa gelatinosa que los protege (Fig. 19 del capítulo I).
Alimentación: Al igual que en Ephemeroptera, se pueden encontrar entre las larvas de Trichoptera todos los diferentes tipos de alimentación. Hay varios géneros que son raspadores de perifiton, en especial de las familias Hydroptilidae, Glossosomatidae y Xiphocentronidae. otros se alimentan de materia orgánica en descomposición (p.ej. hojarasca sumergida), como Calamoceratidae, Lepidostomatidae y Leptoceridae. Entre las especies más abundantes en los ríos están las filtradoras de materia orgánica fina en suspensión, especialmente de la familia Hydropsychidae, las cuales construyen redes finas en la corriente para filtrar el agua (Fig. 41). Finalmente, hay varios tricópteros depredadores de otros organismos acuáticos, como las larvas de Hydrobiosidae y polycentropodidae. Es importante mencionar que algunos tricópteros filtradores son también depredadores de larvas en deriva que caen en sus redes (Benke & Wallace 1980). Por otro lado, los adultos únicamente consumen líquidos, como néctar, debido a que carecen de mandíbulas.
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Comportamiento: Posiblemente el comportamiento más llamativo que poseen los tricópteros es el de construir refugios o casitas. para la construcción, las larvas utilizan seda producida por una glándula bucal; característica que comparten con las larvas de varias familias de Lepidoptera y Diptera. Dependiendo de la familia, las larvas de los tricópteros construyen refugios firmemente pegados al sustrato o bien casitas “portátiles” que les permite movilizarse. Los refugios fijados al sustrato a menudo son utilizados para obtener alimento, como es el caso de las redes de Hydropsychidae. Tanto los refugios, como las casas portátiles les brindan a las larvas camuflaje y protección de depredadores. Las casitas además ayudan en la respiración, ya que a través de movimientos ondulatorios de su cuerpo, la larva puede crear un flujo de agua fresca y oxigenada, encima de su cuerpo. Este comportamiento también se puede observar en las pupas de muchas especies. Los materiales que son utilizados por las larvas para la construcción varían desde arena, piedritas, hojas, algas, partes de plantas (raíces, tallos) hasta conchas de moluscos (Figs. 59-94). La forma y el material utilizado son característicos de cada especie y en muchos casos son típicos del género y de la familia. Información más detallada sobre el comportamiento de la construcción de refugios y casas, así como un resumen general sobre el orden, se encuentra en Wiggins (2004).
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Otro comportamiento interesante que existe en las larvas de la familia Hydropsychidae, es la defensa de pequeños territorios para la ubicación de sus redes filtradoras. Para eso, la larva emite un sonido por estridulación, mediante unas estrías en la parte ventral ]]>
Fig. 43).
Adaptaciones a la vida acuática: La utilización de seda hace posible que exista una extraordinaria diversidad ecológica entre las especies de ]]>
& Wiggins 1979), lo cual resulta en una amplia gama de adaptaciones a la vida en el agua. Como ya se mencionó, la seda es utilizada tanto en la obtención de alimento, como en la protección de la larva y pupa, además facilita la respiración en ambos estadios. La respiración de las larvas se da por medio de la piel o, en algunas familias (p.ej. Hydropsychidae), mediante branquias abdominales. La locomoción de las larvas depende del hábitat, existen larvas reptadoras, agarradoras, nadadoras, ]]>
Importancia
En los ambientes acuáticos, especialmente ríos y quebradas, los tricópteros juegan papeles ecológicos importantes. Tanto los adultos, como las ]]>
Debido a su gran diversidad y el hecho que las larvas poseen distintos rangos de tolerancia, según la familia o el género al que pertenecen, son muy útiles como bioindicadores de la calidad de agua y la salud del ecosistema. La gran mayoría de las especies son sensibles a la contaminación del agua y a la alteración de su ]]>
Aprovechando su hábito de construir estuches y casas, se han utilizado las larvas de varias ]]>
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Taxonomía
El orden Trichoptera se divide en tres subórdenes: Annulipalpia, Spicipalpia e Integripalpia, con representantes de cada uno en Costa Rica. Los nombres de estos subórdenes hacen referencia a caracteres relacionadas con las partes bucales de los adultos, los cuales son diagnósticos para ]]>
et al. ]]>
La fauna mundial de tricópteros cuenta actualmente con más de 13 500 especies descritas en 600 géneros; esta información se encuentra en un catálogo disponible en la página de Internet: http://entweb.clemson.edu/database/trichopt/ que se actualiza periódicamente. Una base de datos con la literatura mundial del orden se está desarrollando por Holzenthal et al. (2009). Entre ]]>
Para la ]]>
& Sganga 2009, Posada-García & Roldán-Pérez 2003, Angrisano & Korob 2001, Wiggins 1996); además se revisó el material depositado en la colección de Entomología Acuática del Museo de Zoología (MZUCR). En la clave se incluyen todas las familias presentes en Centroamérica; sin embargo, no incluyen aquellas ]]>
& Currie (2008) y Wiggins (1996).
En el presente trabajo no se incluye una clave para la identificación de las pupas acuáticas del orden; se refiere al lector interesado a las ]]>
& Currie (2008) y Angrisano & Sganga (2009).
Recolección y Preservación de especímenes ]]>
Para recolectar larvas de tricópteros es importante revisar la mayor variedad de microhábitats posibles, como aguas de corriente fuerte (rápidos), rocas en corriente moderada, acumulaciones de hojarasca sumergida, áreas de corriente lenta y pozas, raíces colgantes, fondo fangoso o arenoso, paredes de cascadas, etc. Un hábitat que a menudo no se recolecta debidamente, es la superficie mojada de rocas grandes que sobresalen del agua (zona ]]>
Para la recolecta de los adultos voladores son útiles las mantas blancas con luz ultravioleta, además de luz blanca (fluorescentes), las cuales deben colocarse ]]>
Como se menciona en el capítulo sobre métodos, es importante asociar las larvas con los adultos para obtener las descripciones de los estadios inmaduros. En el orden Trichoptera existen dos métodos para lograr esta asociación (además de métodos genéticos). El primero es mediante la cría en el laboratorio, mientras que el segundo consiste en la recolecta de pupas ]]>
& Holzenthal 1997).
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Morfología externa de las larvas maduras (Fig. 1)
El tamaño de las larvas varía entre 2-30mm y siempre son de cuerpo blando, con propatas anales más o menos desarrolladas y con una uña bien desarrollada al final del abdomen. Descripciones detalladas de la ]]>
& Currie (2008) y Wiggins (1996).
Cabeza: La cabeza de las larvas siempre está bien esclerotizada y puede ser uniforme en su coloración (en la mayoría color café claro u oscuro) o bien presentar diferentes patrones de manchas (p.ej. Hydrobiosidae, Polycentropodidae y Leptoceridae). Una característica importante es el tamaño y la posición de las antenas; las mismas suelen ser sumamente pequeñas y hasta prácticamente invisibles, con excepción de las familias Hydroptilidae y Leptoceridae (Fig. 83). Las piezas bucales también son variables entre familias, aunque las mandíbulas siempre están bien desarrolladas. Otras características de la cabeza, diagnósticas para la identificación taxonómica, incluyen la cantidad y ubicación de las setas, las líneas que dividen los escleritos de la cabeza, (p.ej. sutura frontoclypeal) y la forma de los escleritos ventrales (p.ej. apotema ventral).
Tórax: En todas las especies, el primer segmento del tórax (pronoto) está siempre esclerotizado. El grado de esclerotización del segundo y tercer segmento (mesa- y metanoto) depende de la familia y puede variar desde totalmente membranoso (p.ej. Philopotamidae e Hydrobiosidae; Figs. 3b, 8c) hasta completamente esclerotizado (p.ej. Hydropsychidae e Hydroptilidae; Figs. 3a, 4). Las patas están siempre bien desarrolladas y pueden estar modificadas como una adaptación para la locomoción o el tipo de alimentación. El primer par de patas puede tener modificaciones para filtrar el agua tales como densas brochas de pelos largos como en Macrostemum (Hydropsychidae; Fig. 44) o para agarrar presas, p.ej. formando una pinza en Hydrobiosidae (Fig. 8a). Sobre el trocánter del primer par de patas existe una estructura, llamada trocantín, con características diagnósticas en varias familias. En algunas familias la tibia y el tarso pueden estar fusionados, formando una pata corta (p.ej. Xiphocentronidae; Fig. 11b). En la familia Leptoceridae, el segundo y tercer par de patas es muy largo, a menudo con franjas de pelos largos, para facilitar la natación (Fig. 14b). En algunas familias (p. ej. Lepidostomatidae) existe una estructura alargada y curvada entre el primer par de patas, debajo de la cabeza, dirigida hacia el frente, llamado “cuerno prosternal” (Fig. 12a; para ubicarlo es recomendable doblar la cabeza de la larva hacia atrás con ayuda de un par de pinzas). La presencia o ausencia de esta estructura es una característica importante para distinguir algunas familias del suborden Integripalpia.
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Abdomen: El abdomen siempre es membranoso, con o sin branquias. En las especies de la familia Hydrospychidae, la piel está densamente cubierta de setas (Figs. 37-39); sin embargo, en la mayoría de los demás tricópteros solo hay pocas setas en el abdomen. En algunas familias, el cuerpo de la larva puede tener una llamativa coloración verde (p.ej. Hydropsychidae e Hydrobiosidae) o anaranjada (p.ej. Atanatolica, Leptoceridae; algunos Philopotamidae). La segmentación del abdomen está bien marcada y en varias especies algunos de los segmentos medios pueden ser bastante engrosados (especialmente en la familia Hydroptilidae; Fig. 70). Las branquias pueden ser simples (solas o en grupos; Figs. 12b, 13a), o ramificadas (Fig. 4); tanto en posición ventral como lateral. En la mayoría de las especies portadoras de estuches, se encuentran unos tubérculos (protuberancias) laterales y a veces también dorsal en el primer segmento abdominal. El último segmento lleva un par de propatas, las cuales pueden ser largas y flexibles (en las especies de vida libre) o bien cortas y pegadas al cuerpo (en las especies que llevan casitas). La uña anal siempre está bien desarrollada y su forma tiene carácter diagnóstico. Clave para las larvas maduras de las familias de Trichoptera de Centro América.
A continuación se presenta cada una de las familias con las claves a nivel de género; por razones prácticas se presentan en orden alfabético, independientemente de los subórdenes a los que pertenecen.
Familia Anomalopsychidae
De esta familia, solamente el género Contulma se encuentra en Costa Rica, y ninguna de sus especies cuenta con su estadio larval asociado. Las larvas forman estuches de granitos de arena ligeramente curvados (Fig. 86), en forma parecido a las de Marilia (Odontoceridae) y algunas especies de Lepidostoma (Lepidostomatidae), aunque el material que utilizan para la construcción se parece al de Atanatolica (Leptoceridae). Las larvas de Contulma se distinguen de las de éstas otras familias por su pronoto, el cual se extiende en sus esquinas fronto-laterales hacia adelante, en forma de lóbulos (Fig. 16a). Además la uña de la propata anal posee una serie de dientes accesorios (Fig. 16b) y el abdomen carece de branquias. ]]>
Las larvas de Contulma se encuentran en pequeñas quebradas de ambientes boscosos y en paredes de cascadas, en elevaciones entre intermedias y altas y han sido muy poco recolectadas en el país. Son los tricópteros más raros del país y de distribución muy local. Los Anomalopsychidae se distribuyen principalmente en América del Sur, con dos géneros y pocas especies, con su límite norte de distribución en Costa Rica. Hasta la fecha esta familia no ha sido reportada para los demás países de Centroamérica.
Familia Calamoceratidae
Esta familia es cosmopolita, con dos géneros en la región Neotropical, Phylloicus y Banyallarga. En Costa Rica se han recolectado ambos géneros, de los cuales el más común y abundante es Phylloicus, mientras que Banyallarga es mucho más escaso. Las larvas de Phylloicus son fácilmente distinguibles de cualquier otro tricóptero por sus estuches hechos de pedacitos de hojas, aplanados dorso-ventralmente (Figs. 88-90). Las larvas de Banyallarga construyen estuches tubulares de arena (Fig. 87), aunque algunas especies la combinan también con material orgánico (Flint et al. 1999). una característica típica de las larvas de esta familia son las esquinas anteriorlaterales puntiagudas y alargadas hacia adelante (Fig. 15a). En esto se parecen a las larvas de Contulma (Anomalopsychidae); sin embargo, se distinguen de estas por la presencia de branquias en el abdomen.
Las larvas de Calamoceratidae se encuentran en una gran variedad de hábitats, tanto lóticos, como lénticos; una especie incluso se ha registrado en las aguas acumuladas en tanques de bromelias; aunque ésta no ha sido recolectada en Costa Rica. Las larvas de Phylloicus se alimentan de hojarasca en descomposición y pueden llegar a ser bastante abundantes localmente, especialmente en las pozas de las orillas de ríos y quebradas en áreas boscosas. Por otro lado, Banyallarga aparentemente se encuentra en las áreas de corriente lenta en quebradas boscosas. Este último género ha sido recolectado desde México hasta el noroeste de Suramérica, mientras que Phylloicus está ampliamente distribuido en Latinoamérica, llegando hasta el sur de los Estados Unidos.
Familia Ecnomidae
Esta familia, con su único género Austrotinodes, es poco común y las larvas solamente se han podido recolectar en ocasiones aisladas. Ninguna de las especie presentes en Costa Rica cuenta con sus larvas asociadas. Las larvas se parecen un poco a las de Philopotamidae, sobre todo en su coloración y forma general del cuerpo (Fig. 51); sin embargo, se distinguen fácilmente por los escleritos toracales (tres en Austrotinodes versus solamente uno en Philopotamidae). Otra característica única de este género es el trocantín muy alargado y aplanado, en forma de remo, dirigido hacia adelante (Fig. 6a,b).
Aparentemente se encuentran debajo de rocas grandes en ríos y quebradas poco alteradas, dentro de un amplio rango altitudinal. Esta familia está distribuida desde el sur de los Estados Unidos hasta Suramérica (Chile).
Familia Glossosomatidae
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Existen tres géneros en el país y en la región Centroamericana: Mortoniella, Culoptila y Protoptila. La diferenciación de las larvas a nivel de género requiere del uso de un microscopio, ya que las características diagnósticas se encuentran a nivel de las uñas tarsales. Las larvas de todas las especies forman pequeñas casitas de piedritas o granos de arena, y la cargan en forma de concha de tortuga, a menudo con dos huequitos redondos o pequeñas “chimeneas” en su superficie dorsal (Figs. 59-62). Bajo condiciones de estrés (p.ej. en caso de recolecta), tienden a abandonar sus casitas, por lo que se podrían confundir con algunos de los tricópteros de vida libre o con larvas de la familia Hydroptilidae por su pequeño tamaño y cuerpo algo engrosado. Sin embargo, se distingue fácilmente de estos últimos por no poseer el meso-y metanoto cubierto totalmente de escleritos, como es el caso en Hydroptilidae.
Las larvas de Glossosomatidae se encuentran encima de piedras en ríos y quebradas de aguas limpias, a veces en grandes números, sobre todo en la zona de corriente moderada, donde raspan algas de la superficie pedregosa. Es común encontrar larvas de más que un género en el mismo hábitat. La familia está ampliamente distribuida a nivel mundial, con únicamente la subfamilia protoptilinae presente en la región neotropical, aunque una especie de Glossosoma (subfamilia Glossosomatinae) se puede encontrar al norte de México. Existen además tres géneros endémicos de las Antillas Mayores (Flint et al. 1999). Los géneros Protoptila y Culoptila fueron revisados recientemente por Holzenthal y Blahnik (2006) y Blahnik & Holzenthal (2006), respectivamente, incluyendo la descripción de las larvas para dos especies de Culoptila. El género Mexitrichia recientemente fue declarado sinónimo con Mortoniella por Blahnik & Holzenthal (2008), por lo que todas las especies registradas en Mesoamérica anteriormente como Mexitrichia ahora se encuentran en el género Mortoniella. Debido a que casi para ninguna de las especies se conocen las larvas, la clave abajo tiene carácter tentativo.
Familia Helicopsychidae
Los Helicopsychidae son fácilmente reconocibles por su casita en forma de caracol (Figs. 73, 74). En Costa Rica existen dos subgéneros con pocas especies, casi todas del subgénero Feropsyche. Mientras que de Cochliopsyche solo se conoce una especie en Centroamérica, H. vasquezae, cuya larva fue descrita por Monson et al. (1988).
Las larvas de los helicopsíquidos viven en ríos y quebradas sobre todo encima de piedras y rocas, donde raspan algas de la superficie. Son comunes en áreas de corriente moderada en ríos de altitudes bajas a medianas. Algunas especies pueden tolerar considerables niveles de contaminación orgánica y temperaturas altas de agua. Helicopsyche es de distribución cosmopolita con gran cantidad de especies, mientras que Cochliopsyche está restringido a la región neotropical, distribuido desde México hasta Suramérica, con mucho menos especies. Cochliopsyche fue considerado anteriormente como un género de la familia Helicopsychidae (Flint et al. 1999), aunque posteriormente se confirmó su estatus como subgénero (Johanson 1998, Johanson & Holzenthal 2010).
Familia Hydrobiosidae
En el pasado esta familia fue considerada una subfamilia de Rhyacophilidae (presente en América del Norte) y Atopsyche es el único género presente de la familia en Centroamérica. Las larvas son de vida libre y se alimentan de otros organismos acuáticos, por lo que poseen el primer par de patas adaptadas para agarrar sus presas (Figs. 8a, 57). La cabeza y el tórax de las larvas pueden presentar diferentes coloraciones y patrones de manchas, aparentemente característicos para las distintas especies. La pupa se forma dentro de un capullo de seda de color oscuro, en un refugio de piedritas pegado al sustrato.
Se encuentran en la zona de corriente en ríos y quebradas y en Costa Rica se han recolectado larvas desde el nivel del mar hasta alrededor de los 3 000m de altitud. La familia posee amplia distribución en Suramérica, con más de 20 géneros. Atopsyche es el género de más amplia distribución y mayor diversidad, con más de 25 especies en América Central y el Caribe.
Familia Hydropsychidae
Familia muy abundante y de amplia distribución, con nueve géneros y alrededor de 70 especies en Costa Rica, la mayoría de Leptonema y Smicridea (Figs. 38, 39). Las larvas (Figs. 37-44) son fácilmente reconocibles por sus branquias ramificadas en el abdomen y su piel densamente cubierta de setas o pelos cortos. Especies de Leptonema presentan a menudo un color verde intenso y se encuentran además entre los tricópteros más grandes (tanto las larvas como los adultos). Los géneros más comunes son Leptonema y Smicridea, ambos ampliamente distribuidos; mientras que Calosopsyche, Macronema y Macrostemum son menos abundantes. De los nueve géneros existentes en el país, aún no se han podido recolectar las larvas de Synoestropsis y Plectromacronema y prácticamente se desconoce su biología y ecología. Los estadios larvales de Centromacronema (con pocas especies en Costa Rica) y Plectropsyche (con una sola especie en Costa Rica) aún no han sido descritos. Sin embargo, según Flint et al. (1999) las larvas de Plectropsyche se parecen a las del género Cheumatopsyche de Norteamérica. Se han encontrado larvas con estas características, además de otras que parecen ser las de Centromacronema (Fig. 40), por lo que de forma tentativa se incluyen ambos géneros en la presente clave. Las larvas de Smicridea y Leptonema son un poco difíciles de distinguir en sus etapas jóvenes para las personas inexpertas; varios de las características que los distinguen, se ven bien solamente en la última etapa larval por lo que hay que ser cuidadoso a la hora de identificar larvas pequeñas.
Las larvas de Hydropsychidae se encuentran casi siempre en la zona de corrientes moderadas a fuertes (inclusive en paredes de cascadas), donde filtran la materia orgánica en suspensión (Fig. 41) y pueden ser localmente muy abundantes. La familia es de distribución mundial, con la presencia de 4 subfamilias y 16 géneros en la región neotropical (Flint et al. 1999). además de los siete géneros presentes en Costa Rica, para otros países en Mesoamérica se han registrado los siguientes: Diplectrona, Mexipsyche (para México y Guatemala), Hydropsyche (para México); los cuales no se incluyen en la clave aquí presentada. También hay un género endémico de las islas del Caribe: Streptopsyche. Clave para las larvas maduras de los géneros de la familia Hydropsychidae de Costa Rica. ]]>
Familia Hydroptilidae
Los llamados “microtricópteros”, por su pequeño tamaño entre 2-6mm (Figs. 31b, 33), presentan la familia de mayor riqueza taxonómica con un gran número de especies nuevas. Hasta la fecha se han encontrado en Costa Rica 17 géneros y más de 140 especies, la gran mayoría nuevas para la ciencia, incluyendo un nuevo género. De varios de los géneros aún se desconoce el estadio larval, por lo que la identificación de las larvas a nivel de género puede resultar difícil. una particularidad de la familia es la “hipermetamorfosis”, lo cual quiere decir que las larvas pasan las primeras etapas muy rápido y de vida libre (Fig. 71), mientras que el último (cuarto) estadio es el que construye la casita o refugio y su abdomen se engorda (Fig. 70). Esta característica puede complicar aún más la identificación a nivel de género, especialmente en las larvas del tribu iLeucotrichiin (como Anchitrichia, Leucotrichia y Zumatrichia), las cuales se parecen en su penúltima etapa a las larvas de vida libre del género Alisotrichia, por lo que han sido descritas en el pasado erróneamente bajo este nombre (Wiggins 1996).
Las larvas son muy variables en su morfología, aunque todas poseen los tres segmentos toracales esclerotizados y carecen de branquias. La construcción de sus refugios o casitas también es altamente variable entre géneros, desde refugios de seda planos, fuertemente pegadas al sustrato (p. ej. en Leucotrichiini), hasta casitas portátiles de seda pura, granitos de arena, valvas de diatomeas, algas filamentosas, pedacitos de hojas de musgo u otro material vegetal (Figs. 63-72). Las casas a menudo son aplanadas lateralmente y poseen aperturas por ambos lados, de tal forma que la larva puede dar vuelta dentro de su casa y movilizarse en ambas direcciones. También hay varios géneros de vida libre (p.ej. Alisotrichia, Cerasmotrichia), que construyen un refugio únicamente para pupar (Flint et al. 1994).
Las larvas de Hydroptilidae se encuentran en una gran variedad de hábitats, tanto lénticos como lóticos, pero son especialmente abundantes en paredes de cascadas y en la zona de salpicadura en rocas grandes en medio de ríos con corrientes fuertes, donde se alimentan de diatomeas y otras algas. También hay algunas especies que habitan lagos y otros ambientes lénticos (p.ej. Neotrichia y Oxyethira) y se han encontrado especies en aguas con condiciones fisico-químicas bastante extremas, como altas temperaturas y pH ácido. Sin embargo, para muchos géneros la biología y ecología es aún desconocida. Debido a su pequeño tamaño (2-5mm), las larvas de Hydroptilidae a menudo son difíciles de encontrar y recolectar por el noespecialista. En el Neotrópico existen al menos 33 géneros (Flint et al. 1999) y en la región de Mesoamérica se encuentran además de los géneros aquí mencionados, los siguientes (no incluidas en la siguiente clave): Ceratotrichia (Panamá; larva desconocida), Ithytrichia y Scelobotrichia (México), Mejicanotrichia (México y Guatemala), Orthotrichia (Panamá y Antillas), además Kumanskiella (Antillas Mayores). Clave tentativa para las larvas maduras de los géneros de la familia Hydroptilidae de Costa Rica.
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Familia Lepidostomatidae
En Costa Rica sólo se encuentra Lepidostoma y no son muy abundantes. Las larvas forman estuches de materia orgánica o de granitos de arena (Figs. 91, 92), a veces mezclando ambos materiales. por la forma de su estuche se pueden confundir con larvas de Limnephilidae, Odontoceridae o Anomalopsychidae, por lo que hay que recurrir a ciertas características morfológicas de la larva para distinguirlas, como la presencia del cuerno prosternal, las branquias en el abdomen y la ubicación de la antena (ver clave de familias).
Las larvas se encuentran sobre todo en quebradas de áreas boscosas, a menudo en las pozas donde hay acumulaciones de hojarasca. Son más abundantes en zonas de altura y en Costa Rica se han recolectado hasta por encima de los 2 500m de altitud. Esta familia está ampliamente distribuida y es muy diversa en el Viejo Mundo, sin embargo solo dos géneros existen en el Nuevo Mundo, con la mayoría de sus especies en Norteamérica. En Centroamérica se encuentra únicamente Lepidostoma, llegando a su límite sur de distribución en el noroeste de Panamá (Flint et al. 1999).
Familia Leptoceridae
Algunas especies de esta familia presentan los tricópteros adultos con coloraciones más llamativas y a veces escamas plateadas o doradas (Figs. 25, 26). En Costa Rica hay cinco géneros, de los cuales se han recolectado más de 20 especies, varias de ellas con su estadio larval descrito. Las larvas de Leptoceridae se distinguen de todas las demás familias portadoras de casitas, por sus antenas relativamente largas y bien visibles; con excepción del género Atanatolica. El género más común es Nectopsyche, cuyas larvas forman tubitos largos de materiales variables (Figs. 75-79) y se encuentra en una amplia variedad de hábitats. Otro género común en ríos es Oecetis, el cual construye casitas en forma de cono, más cortas que las demás especies de la familia (Figs. 82, 83), utilizando material orgánico o mineral. Las larvas de Triplectides viven dentro de palitos huecos (Figs. 80, 81), por lo que se confunden fácilmente con el sustrato. Larvas de este mismo género también han sido encontradas usando casas de Nectopsyche (Crisci-Bispo et al. 2004). Triaenodes tiene una casita característica en forma de espiral (Fig. 14d) y se puede encontrar asociada con vegetación acuática o raíces sumergidas, tanto en la orilla de ríos y quebradas, como en charcos. Las larvas de Atanatolica (Fig. 84) son localmente abundantes sobre paredes de cascadas y cataratas y en la zona mojada de rocas, a menudo cubiertos por musgos, en ríos y quebradas de áreas boscosas.
Las larvas de Leptoceridae viven en una gran variedad de hábitats tanto lénticos como lóticos, donde se alimentan sobre todo de materia orgánica, aunque muchas son omnívoras. También hay especies que son raspadoras de algas (p.ej. Atanatolica) o depredadoras (Oecetis). La familia es de distribución cosmopolita y cuenta con 12 géneros en el Neotrópico, con más de 150 especies (Flint et al. 1999). De los cinco géneros presentes en Centroamérica, los más diversos y ampliamente distribuidos son Nectopsyche y Oecetis, de los cuales varias especies cuentan con la descripción de sus estadios inmaduros. al contrario, para Triaenodes ninguna especie ha sido asociada con sus estadios larvales; este género se distribuye en la región neotropical desde el sur de México hasta Perú. Atanatolica, con varias especies en Suramérica, ha sido registrado únicamente en Panamá y Costa Rica, con dos especies, y la larva de A. moselyi y su biología fue descrita por Holzenthal (1988). Del género Triplectides, se ha registrado únicamente la especie T. flintorum, ampliamente distribuida, en Mesoamérica. Además de estos géneros, se ha registrado para México una especie norteamericana del género Mystacides.
Familia Limnephilidae
De esta familia muy diversa en las zonas templadas, en Costa Rica se encuentra solamente el género Limnephilus con dos especies. Las larvas forman estuches tubulares de una gran variedad de materiales, mezclando piedritas y materia orgánica, alcanzando hasta 25mm (Figs. 13b, 93, 94). para distinguir las larvas de otras familias similares (como Lepidostomatidae y Odontoceridae), hay que observar características como la ubicación de las antenas, la presencia del cuerno posternal y las branquias abdominales (ver clave de familias). Estas especies presentan los tricópteros portadores de casitas más grandes de Costa Rica.
Los Limnephilidae se encuentran en charcos, lagunas y ríos de zonas altas, generalmente por encima de los 2 000m. El género holárctico Limnephilus se encuentra en Mesoamérica hasta Costa Rica y es el único género en Centroamérica. En México se han registrado además especies de los géneros norteamericanos Clistoronia y Hesperophylax.
Familia Odontoceridae
De esta familia no muy diversa, únicamente el género Marilia se encuentra en Costa Rica, con pocas especies. Las larvas forman estuches de granitos de arena (Figs. 19c, 85), que se podrían confundir con algunas especies de Lepidostoma y Contulma, por lo que es importante acudir a las características morfológicas para su identificación (ver clave de familias). En el país, las larvas de esta familia no han sido recolectadas a menudo y parecen ser poco abundantes.
Las larvas son omnívoras y viven en quebradas, en áreas de la orilla con corriente lenta o en posas; algunas se entierran en el fondo arenoso y unas pocas están asociadas con cascadas y cataratas. A pesar de su poca diversidad, la familia Odontoceridae está ampliamente distribuida a nivel mundial y Contulma ha sido registrada desde México hasta Panamá y en el Caribe, aunque es más diversa en América del Sur (Flint et al. 1999).
Familia Philopotamidae
Las larvas de Philopotamidae se caracterizan por tener únicamente el pronoto esclerotizado, la cabeza alargada, el cuerpo sin branquias y sobre todo por su labro membranoso en forma de “T” (Fig. 9). De los tres géneros presentes en el país, el más diverso y abundante es Chimarra (Fig. 52), mientras que Wormaldia es poco común. Del género Chimarrhodella aún no se han descrito las larvas. Sin embargo, en dos localidades de Costa Rica se encontraron larvas con una combinación de características distintas a las conocidas de los otros dos géneros de la familia y con una coloración de escleritos más oscura (Fig. 53) por lo que se sospecha (también por sus localidades de recolecta que coincide con la de los adultos) que se podría tratar de Chimarrhodella, sin embargo, solamente la cría o la recolecta de una pupa madura puede confirmar esta asociación, por lo que aún no se incluye éste género en la clave.
Las larvas habitan en ríos y quebradas con corrientes, donde se encuentran tanto en piedras como en acumulaciones de hojarasca y se alimentan de materia orgánica fina. Las larvas de Wormaldia aparentemente prefieren quebradas pequeñas muy limpias, tipo nacientes y ojos de agua. La familia está ampliamente distribuida a nivel mundial, siendo Chimarra el género de mayor diversidad con aproximadamente 400 especies descritas y gran cantidad de especies aún sin describir. Chimarra, al igual que Wormaldia, se encuentra en todo Mesoamérica, mientras que Chimarrhodella está distribuido únicamente desde Suramérica hasta Panamá y Costa Rica. En el norte de México posiblemente se encuentra además el género Dolophilodes, del cual también hay un subgénero con varias especies presentes en la región Chilena (Flint et al. 1999).
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Familia Polycentropodidae
De esta familia se han registrado cuatro géneros en el país; siendo Polycentropus y Polyplectropus los géneros más comunes, mientras que Cyrnellus y Cernotina son más escasos. Las larvas son constructoras de refugios fijos, forman amplias redes de hilos de seda en áreas de poca corriente (Figs. 49, 50) o tubitos de seda debajo de rocas en ríos. Sus patrones de manchas en la cabeza (Figs. 45, 48) las distinguen de casi todas demás larvas de tricópteros del país; solamente Atopsyche (Hydrobiosidae) posee patrones parecidos en la cabeza, sin embargo estos últimos son fácilmente distinguibles por su primer par de patas en forma de pinzas.
Las larvas se encuentran tanto en hábitats lénticos como lóticos, donde depredan sobre otros invertebrados. La familia Polycentropodidae es muy diversa y está presente en todas las regiones biogeográficas del mundo. En el Neotrópico hay seis géneros, uno restringido a Suramérica y otro al Caribe (Antillopsyche), mientras que Polycentropus tiene una amplia distribución mundial, con gran diversidad de especies. Igualmente Polyplectropus presenta una amplia distribución y contiene varias especies en Mesoamérica. Cernotina esta restringido al Nuevo Mundo y varias especies han sido registradas para la región Mesoamericana. De Cyrnellus únicamente C. fraternus se encuentra en Mesoamérica y posiblemente es la especie de tricópteros de más amplia distribución en el Nuevo Mundo, desde el Norte de Estados Unidos hasta Argentina (Flint et al. 1999).
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Familia Xiphocentronidae
En Costa Rica se han recolectado especies de los géneros Cnodocentron, Machairocentron y Xiphocentron. Las larvas se caracterizan por tener la tibia y el tarso fusionados (“patas cortas”), el labio proyectándose hacia adelante y por poseer un lóbulo curvado que se extiende hacia adelante desde el mesonoto (Figs. 11 a,b, 54). aunque existen descripciones de larvas para algunas especies (p.ej. Xiphocentronmoncho del Río San Lorencito; Muñoz-Quesada & Holzenthal 1997); no ha sido posible encontrar características diagnósticas para distinguir las larvas a nivel de género (Flint et al. 1999), por lo que no se puede presentar una clave para su identificación. Las larvas viven a menudo en forma “semi-acuática” sobre el nivel de agua, encima de rocas y piedras (zona higropétrica), donde forman largos y flexibles tubitos de granitos finos de arena o materia orgánica fina (Figs. 55, 56). La familia Xiphocentronidae es pan-tropical en su distribución, con únicamente estos tres géneros en el Neotrópico; con especies registradas para varios países de Mesoamérica, desde México a Panamá. El género de mayor cantidad de especies y más amplia distribución es Xiphocentron.
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*Correspondencia a:Monika Springer; Escuela de Biología y Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología, Universidad de Costa Rica. monika.springer@ucr.ac.cr
Escuela de Biología y Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología, Universidad de Costa Rica. monika.springer@ucr.ac.cr
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