El primer registro fósil de Plecoptera data del periodo Pérmico temprano, hace unos 263 a ]]> & Stark 2008, Zwick 2009). Los plecópteros se encuentran en ríos con corriente fuerte, aunque algunas especies se adaptaron para vivir en ambientes lénticos oligotróficos, sistemas temporales (Yule 1985), o en lagos profundos, como por ejemplo ]]> (Capniidae) la cual se puede encontrar en profundidades de hasta 80m en el Lago Tahoe, Estados Unidos (Jewett 1963, Stewart & Stark 2008). La distribución local de los plecópteros en los ríos está influenciada por factores tales como la química del agua, altitud, temperatura, tamaño del río, cobertura vegetal, microhábitat y tipo de sustrato (Macan 1962, Hynes 1976, González del Tánago 1984, Puig 1984, Wais 1984, Hassage & Stewart 1991).
Historia natural
Ciclo de vida: Los plecópteros son insectos con metamorfosis incompleta ]]>
]]> Las hembras pueden ovipositar sus huevos de varias maneras; lo pueden hacer en un vuelo veloz sobre el agua dejando caer masas de huevos o dejando caer huevos individuales, aunque algunas especies los adhieren a algún sustrato sumergido. En Costa Rica, se ha observado a una hembra poniendo sus huevos en el envés de una hoja que se encontraba justamente sobre la superficie del agua (P. Gutiérrez-Fonseca, obs. pers.). Las masas de huevos pueden contener desde 25 hasta 3 000 huevos (Tierno de Figueroa & Fochetti ]]> Anacroneuria holzenthali puede ovipositar hasta 1 057 huevos y A. benedettoi 441 huevos fértiles (Gutiérrez-Fonseca 2009).
El desarrollo de los huevos ]]> & Sweeney (1995) estudiaron la eclosión de dos morfoespecies de plecópteros en Costa Rica y encontraron que el desarrollo de los huevos tardó 38 días para una morfoespecie y 26 días para la otra morfoespecie estudiada. Gutiérrez-Fonseca (2009) obtuvo ninfas de primer estadio en 28 días para A. holzenthali y 26 días para A. benedettoi. El número de mudas varía entre las especies, y entre individuos de la misma especie, de acuerdo con las condiciones ambientales. En términos generales, se estima que el número oscila entre 12 y 23 estadios ninfales. En zonas templadas, algunas especies de los géneros Zealeuctra e Isogenoides presentan una diapausa en el desarrollo ]]> & Stewart 1971, Sandberg & Stewart 2004). En algunos casos la diapausa puede ocurrir en estadios ninfales muy tempranos (Harper & Hynes 1970).
Los adultos viven desde unos pocos ]]> Anacroneuria vivieron en promedio 8 días (Gutiérrez-Fonseca 2009). En Costa Rica es común encontrar ninfas de plecópteros desde el nivel del mar hasta los 2 700 m de altitud, en Colombia y Ecuador se han registrado en altitudes de hasta 3 500 m (Stark 2001a, Gutiérrez-Fonseca 2009).
]]> Alimentación: La alimentación de las ninfas depende de la especie, del estado de desarrollo y hasta de la hora del día. Algunas especies, por ejemplo, en estadios tempranos son detritívoras, luego al madurar pasan a una dieta carnívora (Hynes 1976), y se alimentan de casi de cualquier otro organismo acuático que puedan atrapar. En tres morfoespecies de Anacroneuria, Tamaris-Turizo et al. (2007) ]]>
Los adultos de la mayoría de ]]> & Fochetti 2001, Winterbourn 2005).
Comportamiento: Los machos adultos del suborden Arctoperlaria, el cual está representado en Costa ]]> & Stewart 2006, Stewart & Sandberg 2006, Sandberg 2009).
En condiciones de bajo oxígeno disuelto se ha observado que las ninfas de las familias Perlidae y Perlodidae muestran un comportamiento conocido como “push up.” Aparentemente, estos movimientos ayudan a aumentar el intercambio ]]> & Feltmate 1992, Genkai Kato et al. 2000).
]]> Adaptaciones a la vida acuática: Las ninfas de Plecoptera presentan una respiración tipo hidropneustica, obteniendo el oxígeno directamente del agua, lo que consiguen con numerosas branquias (con algunas excepciones), localizadas en diferentes partes del cuerpo. En los primeros estadios ninfales la respiración puede darse a través del tegumento.
]]> Los plecópteros poseen un par de uñas bien desarrolladas en cada una de las patas, las que utilizan para aferrarse al sustrato. Algunos autores como Stewart & Stark (2008) sugieren que las ninfas del orden son muy poco susceptibles a la “deriva catastrófica” debido a que, además de ser habitantes comunes de la zona hiporeica, poseen estas fuertes uñas para evitar que se los lleve la corriente.
Importancia
Al igual que la mayoría de insectos acuáticos, los plecópteros juegan un papel ]]> & Stewart (1987) estudiaron la producción anual de 13 especies de plecópteros en un río en oklahoma (EEUU) y determinaron que fue de 6.1gm-2. En este mismo estudio, las especies depredadoras aportaban un 83% de la biomasa y un 67% de la producción, representando un 22% de la densidad; mientras que los plecópteros omnívoros y ]]> & Giberson (2003) estudiaron la producción de cinco especies de plecópteros y determinaron un total de 0.19gm-2a-1, el tercero más bajo de los grupos estudiados (Ephemeroptera 2.2gm-2a-1 y Trichoptera 0.41gm-2a-1).
]]> Algunos plecópteros, principalmente los más grandes, han sido utilizados por los pescadores profesionales, como modelos en la fabricación de anzuelos para pesca deportiva. También han sido sujeto de importantes estudios biogeográficos y evolutivos (Marden & Kramer 1994, 1995, Thomas et al. 2000, Stewart & Stark ]]>
Otra característica importante que poseen los plecópteros es su respuesta a cambios en el ambiente, ya que su sensibilidad generalmente los convierte en indicadores de excelente calidad del agua. Esta situación hace que se les incorpore en índices biológicos de calidad de aguas superficiales. En la mayoría de los índices, los ]]> & Stark 2008).
Taxonomía
]]> El orden Plecoptera es un grupo pequeño de insectos que posee 3 497 especies descritas en 16 familias y 286 géneros a nivel mundial (Fochetti & Tierno de Figueroa 2008). Está compuesto por dos subórdenes principales: Antarctoperlaria con 4 familias y 318 especies distribuidas principalmente en el Hemisferio Sur, y Arctoperlaria con 12 familias y 3 179 especies distribuidas en el Hemisferio Norte. Estos subórdenes derivaron del supercontinente Pangea seguido de ]]> Anacroneuria Klapálek 1909 y Perlesta Banks (Gutiérrez-Fonseca 2009, Gutiérrez-Fonseca & Springer 2010).
]]> En Costa Rica existen claves taxonómicas para la determinación de los machos adultos a nivel de especie en Stark (1998). Tres caracteres principales diferencian las especies: color de la cabeza y línea media del pronoto; forma, presencia o ausencia del “hammer” en la parte ventral del segmento nueve del abdomen; y forma del aedeago o pene. Para la determinación de hembras a nivel de especie se utiliza además del color de la cabeza y la línea media del pronoto, la placa subgenital en el esternito ocho del abdomen. Las ]]> & Springer 2010), de las 27 reportadas por Stark (1998).
]]> Recolección y preservación de especímenes
Para la recolecta de ninfas se pueden utilizar redes de mano comunes. Las ninfas se ubican principalmente en acumulaciones de hojarasca que están en la ]]>
Stark (1998) y Stark et al. (2009) presentaron una metodología detallada sobre la forma de procesar los machos adultos, utilizando una disolución de KoH. En Gutiérrez-Fonseca (2009) se separó el ápice del abdomen de los machos luego de sumergirlos en una disolución de KoH al 4% por 24 horas. Luego se extrajo el aedeago o pene, que se preservó en un microvial con glicerina y se mantuvo junto al ]]>
Morfología externa de las ninfas maduras
Los individuos del orden Plecoptera ]]> & Stark 2008). En las ninfas, el tórax es más o menos aplanado dorso-ventralmente, mientras que el abdomen es alargado y más o menos cilíndrico (Fig. 1). Las branquias pueden estar ausentes o presentes en el submentón, cuello (parte anterior del tórax), tórax, abdomen o en la región anal. La posición y forma de las branquias es una característica importante para la identificación de las ]]>
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