El orden de los efemerópteros (efímeras) es un grupo de frágiles insectos exclusivamente acuáticos y relativamente primitivos. Presentan una característica única entre los insectos, la de poseer un estadio terrestre volador (el “sub-imago”) previo al del adulto sexualmente maduro. Las efímeras forman una parte importante de las cadenas alimenticias en ríos y arroyos (como alimento para otros organismos acuáticos, procesadores de materia orgánica y como herbívoros), y son elementos importantes en la transferencia de energía dentro del sistema acuático. Las ninfas se encuentran en casi todo tipo de cuerpos de agua, aunque en mayor abundancia y diversidad en ríos y arroyos de fondos rocosos. Los adultos viven desde unas pocas horas hasta algunos días, por lo que se hace difícil encontrarlos en la naturaleza, aunque se pueden atraer a luces puestas cerca de los ríos, en especial durante el amanecer y anochecer (crepúsculo).
Historia natural
Ciclo de vida: Los efemerópteros poseen metamorfosis incompleta (hemimetábolos). Las hembras adultas ponen los huevos directamente en el agua, ya sea en la superficie o debajo del agua, a veces muriendo en el proceso. El estadio inmaduro (ninfa) puede durar desde unas pocas semanas hasta un año o más en su desarrollo. El número de mudas varía entre las especies, aún dentro de la misma especie, dependiendo de las condiciones ambientales. En estudios sobre especies en los Estados unidos, se registran desde 12 hasta 45 mudas en la etapa ninfal (Edmunds & Waltz 1966). El estadio de la ninfa es el único momento en la vida en que la efímera se alimenta. La transición de ninfa madura a subimago es el momento más delicado y peligroso en la vida de las efímeras. Las ninfas pueden nadar hacia la superficie, flotar o caminar fuera del agua para que emerja el subimago, o éste puede emerger bajo el agua, nadar hacia la superficie y volar hacia algún sitio de descanso en la vegetación circundante. Una vez fuera del agua, el subimago se reconoce por sus alas de color blancuzco (Figs. 85, 89) y puede permanecer en este estado hasta por dos días. El subimago muda una vez más, convirtiéndose en adulto (también llamado “imago”), el cual desarrolla los órganos sexuales y otros caracteres (como por ejemplo, las alas cristalinas y transparentes). En Costa Rica, los subimagos de algunas especies de Baetodes y Camelobaetidius tardan cerca de 10 horas en mudar para alcanzar la etapa adulta, que dura un promedio de tres días en el laboratorio. La reproducción en estas especies ocurre durante todo el año, con hembras poniendo entre 400 y 1 000 huevos en promedio cada una (Vásquez et al. 2009) (Fig. 90). Los machos adultos de algunas especies forman enjambres a través de los cuales vuelan las hembras para aparearse. En muchas especies (en especial de las familias Baetidae y Leptophlebiidae) los machos poseen ojos altamente desarrollados para reconocer visualmente a las hembras (Figs. 86-89), los cuales se pueden apreciar inclusive en las ninfas maduras.
Alimentación: Las ninfas son generalmente raspadoras o recolectoras, alimentándose de una variedad de algas y detritus. La mayoría viven en la superficie de piedras, arena o barro; sin embargo, las ninfas de las familias Ephemeridae y Polymitarcyidae excavan madrigueras en forma de “U” en las orillas de charcos y arroyos, ondulan sus branquias para producir corrientes dentro de las madrigueras y filtran partículas con las patas delanteras. En algunas pocas especies, las ninfas son depredadores (por ejemplo, Spinadis y algunos Siphlonuridae), pero hasta ahora ninguna de éstas se ha reportado para Costa Rica. Ni los subimagos, ni los adultos pueden comer: carecen de una boca y piezas bucales funcionales.
Comportamiento: Muchas ninfas forman parte de la deriva o “drift” de los ríos, en muchos casos como parte de un comportamiento defensivo, de dispersión o una consecuencia de actividades de alimentación (deriva accidental). También, la contaminación u otro cambio no favorable en la calidad del agua en un río pueden causar que las efímeras y otros insectos acuáticos entren a la deriva buscando condiciones más adecuadas. Los enjambres de adultos apareándose pueden ser observados en algunas especies en horas crepusculares, aún bajo aguaceros bastante fuertes.
Adaptaciones a la vida acuática: Las ninfas de los efemerópteros son de respiración hidropnéustica, más que nada por medio de branquias (agallas) externas. Sin embargo, en los Baetidae y otras especies pequeñas de aguas bien oxigenadas, la mayor parte de la respiración ocurre a través de la piel de la ninfa. En algunas especies, las branquias también sirven para crear corrientes de agua en sus madrigueras, como accesorios de agarre en las rocas o como estructuras osmoregulatorias (para el intercambio de sales). Muchas ninfas poseen adaptaciones para la vida en aguas rápidas, tales como cuerpos comprimidos dorsoventralmente (Heptageniidae, algunas Leptophlebiidae) y garras bien desarrolladas en las patas (algunas Baetidae) para agarrarse a la superficie de las rocas. De hecho, las ninfas de los géneros Mayobaetis y Moribaetis (Baetidae) pueden salir del agua y caminar o arrastrarse en las zonas húmedas de piedras y rocas donde salpica el agua (Fig. 92). Otras especies, como algunas de la familia Baetidae y del género Terpides en Leptophlebiidae, son buenos nadadores, de cuerpos esbeltos y parecidos a pececillos.
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Importancia
El orden Ephemeroptera ha sido considerado por muchos autores como uno de los órdenes más sensibles a la contaminación del agua, junto con Plecoptera y Trichoptera (“EPt” taxa). Sin embargo, dentro del orden, los diferentes géneros muestran una gran variedad de tolerancias ]]>
Epeorus está limitado a las aguas rápidas, limpias y bien oxigenadas, pero el género Stenonema puede encontrarse en ríos tibios, lentos y con alguna contaminación. En las familias Baetidae, Caenidae y Leptohyphidae, se encuentran tolerancias amplias a la temperatura y, hasta cierto punto, a la contaminación. Sin embargo, ninguna especie de Ephemeroptera puede sobrevivir niveles altos de ]]>
Taxonomía
La fauna global del orden ]]>
et al. 2008). En Centroamérica se han reportado alrededor de 140 especies, de las cuales un poco más de 80 se encuentran en Costa Rica.
La última guía para ]]>
Ephemeroptera of South America (Dominguez et al. 2006) actualizó muchos cambios en la taxonomía de los géneros que se encuentran en América Central, por lo que seguimos el sistema taxonómico de ese trabajo, excepto en los casos mencionados abajo. ]]>
El género Isonychia (que no se encuentra en américa del Sur) ahora se encuentra en su propia familia, Isonychiidae. En trabajos anteriores, este género fue colocado en la familia Oligoneuriidae.
En Leptohyphidae, investigadores de ]]>
et al. 1999,Domínguez y C. Molineri, com. pers.) y se ha incluido a Asioplax y Epiphrades en el género Tricorythodes, basado en estudios moleculares. Un resumen de la taxonomía reciente se encuentra en Domínguez et al. ]]>
Asioplax debe ser un género aparte. Debido a que Asioplax, Cabecar y Epiphrades tienen ninfas distintivas, los separamos en esta clave.
En la familia ]]>
Baetis en el sentido restringido de McCafferty y Waltz (1990) no aparece en Domínguez et al. (2006); en Costa Rica tenemos dos especies que pertenecen a este género.
Aunque hay bastante progreso en la ]]>
Thraulodes, Leptophyphes o Tricorythodes. Una causa de este problema son los trabajos antiguos realizados por entomólogos del “Primer Mundo” que incluyen descripciones basadas en pocos especímenes de localidades ]]>
& Flowers 2005, 2006a,b; Baumgardner 2007, Baumgardner & Ávila ]]>
2006, Baumgardner et al. 2006).
Las claves que se presentan a continuación están basadas en Flowers 1992 junto con los cambios arriba mencionados. Una lista de las especies de efímeras reportadas en los diferentes países de Norte y Centroamérica se encuentra en la página de Internet ]]>
http://www.entm.purdue.edu/mayfly/ index.php).
Cabeza: La forma de la cabeza y las diversas proyecciones que poseen son de valor taxonómico y se usan en la clave de familias. Las partes bucales que, necesitan cierto grado de disección para poder observarlas, son también diagnósticas, aunque generalmente a nivel de género o especie.
Torax: Los patrones de coloración del tórax y de las cubiertas de las alas (“pterotecas”; evidentes solamente en ninfas maduras o casi maduras en el mesotórax y metatórax) son de valor taxonómico. Cada segmento torácico posee un par de patas que en algunos géneros están modificadas para filtrar, excavar, limpiarse, proteger las agallas o sujetarse al sustrato.
Abdomen: todos los efemerópteros tienen 10 segmentos abdominales, aunque algunos pueden estar ocultos o reducidos. Las branquias están siempre en el abdomen, pueden tener posiciones ventrales, laterales o dorsales. El número asignado a un par de branquias (por ejemplo branquia III) se refiere a las que se encuentran en el tercer segmento abdominal, aunque los otros segmentos no tengan branquias. La mayoría de las especies poseen tres filamentos caudales (el filamento terminal y dos cercos), aunque en algunas, el filamento terminal está sumamente reducido o ausente.
Los Baetidae son una familia grande y diversa en Costa Rica y otros países neotropicales. Son insectos de pequeño a mediano tamaño y las ninfas tienen cuerpos modificados para nadar (Figs. 16, 18, 20) o arrastrarse (Fig. 17). Hasta la fecha, 14 géneros son conocidos en Costa Rica, pero muchas especies aún no están descritas. Las venas intercalares en las alas de los adultos de Baetidae (Figs. 87, 88) distinguen a esta familia de las otras efímeras adultas en América Central. Las ninfas se pueden reconocer fácilmente por sus cuerpos delgados y branquias como láminas (Figs. 92, 93). Estas son variables, pero a menudo son láminas sencillas en los segmentos abdominales 1-7 o 2-7; el género común Baetodes tiene las branquias que se dirigen hacia abajo sobre los segmentos 1-5 (Figs. 17, 112). algunas especies de la familia Leptophlebiidae se parecen a Baetidae, aunque dichas especies tienen las branquias bifurcadas.
Las ninfas de Baetidae son abundantes en la mayoría de las quebradas y ríos no contaminados. En las quebradas torrentosas de América Central los géneros Baetodes,Camelobaetidius y Moribaetis son abundantes (Figs. 112, 115), se agarran a las piedras inclusive hasta en las corrientes muy rápidas o en las cascadas. Las ninfas de Mayobaetis y Moribaetis, son las más grandes de las Baetidae en América Central, hasta pueden salir del agua en la zona de salpicaduras (Fig. 95). En unas pocas especies, las hembras adultas se arrastran dentro del agua para pegar sus huevos a las piedras del fondo. El género Callibaetis es común en charcos y lagos, sobre todo con abundante vegetación acuática. Algunas especies de Baetodes y Camelobaetidius están entre los efímeros que pueden tolerar cierto grado de contaminación y alteración de su hábitat y localmente llegar a ser muy abundantes.
Los Caenidae están entre las efímeras más pequeñas. Las ninfas son pequeñas y robustas con patas delgadas y con el segundo par de branquias operculares cubriendo las branquias siguientes (Figs. 7, 36, 98). Las branquias operculares son casi cuadradas y se juntan en la mitad del cuerpo. Los Caenidae se parecen a los Leptohyphidae, aunque ésta última familia se distingue por sus branquias operculares ovales o triangulares y no se juntan en la mitad del cuerpo. De Costa Rica se conocen dos géneros, Caenis y Latineosus, pero no se sabe nada de su taxonomía a nivel de las especies. La subfamilia Brachycercinae, a la que pertenece Latineosus, fue revisada a nivel mundial por Sun & McCafferty (2008).
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Los Caenidae se encuentran en todo tipo de agua dulce, desde charcas pequeñas hasta ríos grandes. Prefieren áreas de fango y vegetación, con poca o ninguna corriente. El género más común, Caenis, puede soportar un amplio rango de condiciones ambientales y puede vivir en aguas contaminadas y eutrofizadas, con altas temperaturas y bajos niveles de oxígeno, donde muchas otras efímeras no pueden sobrevivir. Los subimagos de Caenis mudan a adulto tan solo unos minutos después de haber emergido y su vida entera como adultos dura menos de cinco horas.
Familia Ephemeridae
Ephemeridae es una familia bastante numerosa en Norteamérica, pero muy escasa en Centro- y Suramérica. De Costa Rica se conoce solo el género Hexagenia, con dos especies. Las ninfas tienen mandíbulas con colmillos pequeños que se dirigen hacia arriba (Fig. 40) y poseen patas anteriores modificadas para excavar. Ephemeridae está relacionada con las familias Polymitarcyidae y Euthyplociidae; sin embargo, las ninfas se distinguen de estas familias por la forma y el tamaño de sus mandíbulas.
Las ninfas de Ephemeridae excavan madrigueras en el fondo fangoso de lagos, charcas y ríos. Las investigaciones de las especies norteamericanas han demostrado que las ninfas construyen madrigueras en forma de “U” en las cuales se esconden y luego ondulan las branquias para producir una corriente, la cual trae agua fresca y oxigenada a sus madrigueras. Las ninfas se alimentan de barro del cual digieren las sustancias orgánicas. Los adultos aparecen al anochecer. En algunos lugares de Norteamérica, ellos emergen en tal cantidad que llegan a ser una molestia.
Familia Euthyplociidae
Las efímeras de esta familia son las más grandes de América Central. Las ninfas son llamativas y están entre las más grandes del medio ambiente dulceacuícola (Fig. 97). Sus mandíbulas tienen colmillos largos y delgados, los cuales están cubiertos por setas largas (Figs. 38, 39). Las patas son delgadas y no están modificadas para excavar. Las branquias de los segmentos abdominales 2-7 son bifurcadas y tienen márgenes con flecos; las del primer segmento están reducidas. En América Central existen únicamente dos especies: Campylocia anceps y Euthyplocia hecuba.
Los Euthyplociidae están relacionados con los Ephemeridae y Polymitarcyiidae. Las patas desarrolladas distinguen los adultos de los Euthyplociidae de los Polymitarcyiidae, y el color abdominal y el tamaño más grande distingue los Euthyplociidae de los Ephemeridae. Las ninfas de las tres familias tienen colmillos sobre sus mandíbulas; sin embargo, los colmillos de los Euthyplociidae son largos y delgados mientras que los colmillos de las otras dos familias son cortos y gruesos.
Las ninfas de los Euthyplociidae son bastantes comunes en las quebradas y ríos de tierras bajas donde se arrastran por encima y debajo de las piedras; a diferencia de las otras dos familias no excavan madrigueras. Los adultos se encuentran alrededor de las luces al anochecer. ]]>
Familia Heptageniidae
La familia Heptageniidae es común y diversa, está distribuida en todos los continentes salvo en América del Sur. En el nuevo Mundo, éste grupo de efímeras llega a su límite de distribución en el sur de Panamá. Las ninfas son aplanadas y están adaptadas para arrastrarse sobre y entre las piedras; se pueden reconocer debido a que la cápsula de la cabeza es aplanada y en forma de disco, la cual esconde completamente las mandíbulas cuando se ve desde arriba (Figs. 10, 110, 111). En Costa Rica se conocen tres especies: Maccaffertium mexicanum (antes Stenonema) y dos especies del género Epeorus. Las ninfas de Heptageniidae se parecen en general a las ninfas reptadoras de la familia Leptophlebiidae. Lo que las diferencia, es la cápsula de la cabeza de los Heptageniidae en forma de disco, la cual evita cualquier confusión con las que se le semejan. debido a que esta familia es más diversa en Norteamérica, hay que tomar en cuenta que pueden haber más géneros de los aquí presentados en los países al norte de América Central, como es el caso p.ej. de Guatemala, donde han sido reportados también los género Rhithrogena y Ecdyonurus (Mayfly central 2010).
Los Heptageniidae son habitantes de las quebradas limpias con corrientes rápidas. Las ninfas de Epeorus viven en quebradas torrentosas de montaña mientras que las de Maccaffertium se encuentran en quebradas de elevaciones más bajas.
Familia Isonychiidae
La familia Isonychiidae en América Central contiene solo el género Isonychia. Las ninfas de Isonychia son nadadoras con forma de peces pequeños (Fig. 42) y se parecen a ninfas grandes de Baetidae. Están relacionadas con la familia oligoneuriidae (Fig. 64), con la cual comparten la característica de poseer setas largas en las patas delanteras.
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Familia Leptohyphidae W. Flowers & C. Molineri
Las Leptohyphidae son efímeras diminutas (envergadura de menos de 20mm) muy abundantes en Costa Rica. Las ninfas son insectos pequeños y robustos con el segundo par de branquias operculadas (Figs. 8, 57-59, 99-104): este par es grande y oval o triangular, y no se juntan en la mitad del cuerpo. En Costa Rica se conocen nueve géneros y 19 especies, pero se han recolectado otras formas que no están descritas.
Las especies de Leptohyphidae se parecen a las de Caenidae, aunque estas últimas se distinguen por tener branquias operculadas casi cuadradas en las ninfas, las cuales se juntan en la mitad del cuerpo. También, a los adultos de Caenidae siempre les faltan las alas posteriores.
Las ninfas se encuentran en todo tipo de ríos y quebradas, incluyendo quebradas degradadas en áreas cultivadas. En algunos sitios, el género Leptohyphes es extremadamente abundante y miles de subimagos pueden venir a la luz en una sola noche. Las hembras de muchas especies por lo visto nunca mudan a la fase de imago; al igual que las hembras de Polymitarcyidae, llevan a cabo su ciclo de vida como subimago. Las ninfas viven entre las piedras, hojarasca sumergida y vegetación acuática, en donde se refugian de las corrientes fuertes. Muchas veces se encuentran dentro del fango en el fondo de las quebradas, especialmente las ninfas de Tricorythodes (Fig. 94), las cuales pueden llegar a tolerar niveles relativamente altos de contaminación.
La familia Leptophlebiidae es grande y diversa en los países neotropicales. Las ninfas tienen formas variables: las de Thraulodes son reptadoras (Figs. 68, 91), las de Terpides (Figs. 65, 109) nadadoras y se parecen a las de Baetidae, y las de Traverella son muy aplanadas (Fig. 105) y muchas veces tienen una proyección triangular en frente de la cabeza (Fig. 71). Las branquias son muy variables (,inguir de las ninfas de otras familias. Algunas se pueden confundir con ninfas de Heptageniidae, y otras con ninfas de Baetidae. Las ninfas de estas dos familias generalmente tienen las branquias simples, mientras que las branquias de los Leptophlebiidae son a menudo bifurcadas (Figs. 107-109). ]]>
Las ninfas de los Leptophlebiidae son comunes en quebradas y ríos de América Central. Las quebradas limpias tienen la diversidad más alta, aunque algunos géneros, como Traverella, se encuentran en ríos grandes llenos de sedimento que pasan por áreas cultivadas. Las ninfas de Tikuna son más comunes en pozos con hojas y en quebradas temporales (Flowers & Ávila 2006, Savage et al. 2005). Los adultos (Figs. 85, 86, 89) se pueden recolectar cuando vuelan a las luces antes del amanecer o al anochecer. Al anochecer, muchas especies forman enjambres para aparearse mientras que otras lo hacen en la madrugada.
El único género conocido de Costa Rica, Lachlania (Fig. 64), tiene ninfas reptadoras lentas que se parecen a las de Heptageniidae, aunque el cuerpo de las ninfas de Oligoneuriidae no es tan aplanado. Las ninfas tienen una doble fila de setas largas sobre los bordes interiores de las patas anteriores (Fig. 9) y un mechón de branquias filamentosas sobre cada maxila. Estas características distinguen las ninfas de Oligoneuriidae de otras efímeras costarricenses.
Las ninfas de Lachlania viven en ríos limpios y quebradas con corrientes rápidas, donde se arrastran entre las piedras en el fondo. Usan las setas largas sobre sus patas anteriores como redes para filtrar las partículas de alimento que trae la corriente. ]]>
Familia polymitarcyidae
Los Polymitarcyidae son efímeras de tamaño mediano a grande. Las ninfas tienen mandíbulas con colmillos cortos que se dirigen hacia abajo, y las patas anteriores son fuertes y aplanadas con muchas setas largas (Figs. 81-84). Las branquias sobre los segmentos abdominales 2-7 son grandes y bifurcadas; las del primer segmento están reducidas. Dos géneros de Polymitarcyidae se encuentran en América Central, Campsurus y Tortopus. Campsurus es muy común y en la región Neotropical se han descrito muchas especies; Tortopus es relativamente escaso. Esta familia se parece a las efímeras de Euthyplociidae y Ephemeridae.
Las ninfas de las tres familias tienen colmillos sobre las mandíbulas; sin embargo, en Euthyplociidae los colmillos son largos y delgados mientras que en Polymitarcyidae y Ephemeridae, son cortos y gruesos. En Polymitarcyidae los ápices de los colmillos se dirigen hacia abajo, mientras que en Ephemeridae dichos ápices se dirigen hacia arriba.
Las ninfas de los Polymitarcyidae viven en madrigueras en forma de “U”, las cuales excavan en las orillas de los ríos o las charcas. Dentro de sus madrigueras, las ninfas ondulan sus branquias para producir una corriente, la cual lleva agua fresca y partículas de alimento a la madriguera. Las ninfas filtran dichas partículas del agua usando las setas largas de sus patas anteriores. A menudo se ven los adultos de Campsurus alrededor de las luces. Debido a la falta de patas funcionales, estos adultos no pueden volver a despegar después de aterrizar en el suelo.
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1. Florida A&M University; rflowers7@earthlink.net 2. Catalina Island Conservancy, California; carlosdelarosa@gmail.com ]]>196799350-375197349363-372197871537-5581978110413-4331977109399-414200510101-142006124559-62006117395-3982008595339-3502007109416-4262006118747-59200611149-591988197851253-269199216200955-93200621-6461966126-1631976199237-512006117133-1381999201-95197366321-3321995106178-191199530165-176199615367-380199631156-1691996323-18199618175-183199935257-2621975101447-5041990116769-79920001269-10119791225-231198820059321-14200818011-239196810629-677200931^sS1^sS1S1319-322198587239-251198789177-184198780191-2072000126337-371
