Sonia Eugenia Palacios-Sánchez & María Eugenia Vega-Cendejas

Laboratorio de Taxonomía y Ecología de Peces, CINVESTAV-IPN, Unidad Mérida, km 6 antigua carretera a Progreso, AP 73 Cordemex. 97310 Mérida, Yucatán, México; soniaepalaciossanchez@gmail.com, maruvega@mda.cinvestav.mx

Dirección para correspondencia

Feeding changes for three Sphoeroides species (Tetraodontiformes: Tetraodontidae) after Isidore hurricane impact in Carbonera Inlet, Southeastern Gulf of Mexico. The coexistence of ecologically similar species may occur because of resources distribution, such as prey and habitat type and segregation time, that minimizes the interspecific competition. The changes brought about by Hurricane Isidore in the distribution of food resources by three coexisting fish species of the family Tetraodontidae (Sphoeroides nephelus, S. spengleri and S testudineus), were analyzed at the Carbonera Inlet. Sphoeroides spp. based their food on benthic organisms; principally, they consume mussels (Brachidontes sp.), barnacles (Balanus sp.) and gastropods (Crepidula sp). Before hurricane impact, the three species share the available food resources in different proportions (bivalves, gastropods, barnacles and decapods), according to different strategies that enabled them to coexist and reduce interspecific competition. After the impact, the abundance of available prey decreased and the interespecific competition for food increased, leading to S. testudines and S. nephelus change their trophic spectrum (xiphosurans, amphipods, isopods and detritus) and displacing S. splengleri of the inlet. The distribution of food resources was conditioned by the abundance and diversity of prey, as well as the adaptive response of each species. Rev. Biol. Trop. 58 (4): 1223-1235. Epub 2010 December 01.

Key words: resource partitioning, feeding habits, coexistence, Sphoeroides spp., Gulf of Mexico.

Se analizan los cambios producidos por el huracán Isidoro en la repartición de los recursos alimenticios de tres especies de peces de la familia Tetraodontidae (Sphoeroides nephelus, S. spengleri y S testudineus) que cohabitan en la Bocana de la Carbonera (sureste del Golfo de México). Los Sphoeroides spp. basaron su alimentación en los organismos bentónicos, sobresaliendo por su consumo el mejillón (Brachidontes sp.), la lapa (Balanus sp.) y gasterópodos (Crepidula sp.). Previo al impacto del huracán, las tres especies utilizaron de forma diferencial los recursos alimenticios disponibles (bivalvos, gasterópodos, cirrípedos y decápodos) recurriendo a diferentes estrategias que les permitieron minimizar la competencia interespecífica y coexistir. Posterior al impacto, la disponibilidad de las presas disminuyó y la competencia interespecífica por el alimento se incrementó provocando que S. testudineus y S. nephelus cambiaran su espectro trófico (xiphosuros, anfípodos, isópodos y detritus) desplazando a S. spengleri de la bocana. La repartición de los recursos alimenticios estuvo condicionada por la abundancia y diversidad de las presas así como la respuesta adaptativa de cada especie.

La presencia de especies del mismo género en un ecosistema, reduce el acceso a los recursos alimenticios requeridos para su sobrevivencia, crecimiento o reproducción. Sin embargo, la coexistencia de las especies con ecología similar puede darse debido a la repartición de recursos, tales como el tipo de presa, hábitat y tiempo de segregación, los cuales minimizan la competencia interespecífica (Pianka 1973, Sala & Ballesteros 1997, Wootom 1998, Brännäs 2008). Si los recursos son abundantes la competencia es mínima o no sucede por lo que las especies coexistentes pueden exhibir un incremento en la amplitud o sobrelapamiento del nicho, pero si el acceso a los recursos es limitado por cambios en el medio natural, la competencia interespecífica puede intensificarse debido a que algunas especies cambian su perfil de comportamiento y hábitos alimenticios para acceder a los nuevos recursos, mientras otras son segregadas por el hábitat o la dieta (Loureiro-Crippa & Hahnn 2006, Di Iulio-Ilarri et al. 2008).

Las especies de la familia Tetraodontidae habitan el litoral tropical y subtropical, aunque algunas especies están confinadas en aguas someras sobre fondos arenosos o fangosos (Böhlke & Chaplin 1993, Randall 1996, Smith- Vaniz et al. 1999, Mc Eachran & Fechhelm 2005). Las especies Sphoeroides testudineus y S. spengleri, se distribuyen a lo largo de la hasta Brasil, mientras que S. nephelus tiene su principal área de distribución en el Mar Caribe y la parte este del Golfo de México, con poca abundancia en Centroamérica y ausente en las costas de América del Sur (Thayer et al. 1987, Carpenter 2002, Acero & Polanco 2006, Díaz & Gómez-López 2003). En algunos sistemas costeros del sureste del Golfo de México, estas tres especies cohabitan y comparten los recursos existentes de forma parcial en diferentes épocas del año (Castro-Aguirre et al. 1999, Vega-Cendejas 2004, Vega-Cendejas & Hernández de Santillana 2004, Ordóñez-López & García-Hernández 2005). A pesar de que son similares en sus patrones de conducta, hábitos alimenticios y morfología (cuerpo, boca), se ha observado que existe una repartición de los recursos que facilita su coexistencia, de tal forma que S. testudineus por su frecuencia y abundancia es la especie residente, S. spengleri es un visitante ocasional y S. nephelus utiliza estos sistemas como áreas de protección, alimentación y crianza de juveniles (Mallard- Colmenero et al. 1982). En este sentido, en el presente estudio se analizan los patrones de repartición de recursos alimenticios de estas tres especies de Sphoeroides en la Bocana de la Carbonera (sureste del Golfo de México), antes y después de ser impactada por el huracán Isidoro (septiembre 2002) el cual destruyó su hábitat natural, que paulatinamente se ha ido recuperando.

Área de Estudio: La Bocana de la Carbonera se ubica en el sureste del Golfo de México a 21km del puerto de altura de Progreso, Yucatán (21º13’41.80"-21º14’4.79" N, 89º53’21.66" -89º54’0.45" W). Es una entrada de agua de mar que se formó en 1988 al impactar el huracán Gilberto sobre la costa, rompiendo la isla de barrera que separaba el mar de la ciénaga. Con una longitud aproximada de 1km, era paralela a la costa y limitaba al norte con una franja arenosa, al sur con la duna costera que presentaba en su borde manglares enanos y al este se unía con la ciénaga (Fig. 1A). En septiembre del 2002 el Huracán Isidoro impactó de nuevo la zona, modificando la forma de la Bocana con la desaparición del cordón arenoso que la formaba, quedando la ciénaga en contacto directo con el mar (Fig. 1D). Sin embargo, en los años siguientes la franja de arena se ha ido restableciendo gradualmente recobrando su forma original.

Trabajo de campo: Considerando las dificultades logísticas para realizar muestreos nocturnos así como el comportamiento alimenticio reportado para los tetraodontidos (Targett 1978, Mallard-Colmenero et al. 1982, Clemenceau- Valdivia 1996), se realizaron ocho muestreos diurnos en la Bocana de la Carbonera (8:00 a.m. y 12:00 p.m.) en octubre de 2001, febrero, mayo, agosto y diciembre de 2002; abril y julio de 2003 y marzo de 2004, que corresponden a los periodos climáticos característicos de la región (nortes, secas y lluvias). Antes del huracán (oct/2001-ago/2002), se establecieron tres sitios de recolecta: uno cerca de la boca que conectaba al mar y dos en la zona interna de la Bocana (Fig. 1A). Posterior al impacto del huracán Isidoro (dic/2002-mar/2004) los sitios de recolecta se modificaron de acuerdo con la nueva morfología del sistema, pero tratando de seguir el mismo patrón de ubicación (Fig. 1D). Para la recolecta de los peces se utilizó un chinchorro playero de 15m de largo por 1.5 m de ancho, con una abertura de malla de una pulgada. A los ejemplares recolectados se les inyectó formol al 30% en la cavidad abdominal y se colocaron en bolsas de plástico para su traslado al laboratorio en donde se midieron, pesaron e identificaron utilizando claves taxonómicas especializadas (Fischer 1978, Dickson & Moore 1998, Castro-Aguirre et al. 1999, McEachran & Fechhelm 2005).

Análisis Trófico: Debido a que los tetraodontidos presentan un estómago poco desarrollado ya que la mayor parte de la digestión se realiza en el intestino (Breder & Clarck 1947, Targett 1978), se decidió examinar todo el tracto digestivo (estómago e intestino). Los diversos componentes de la dieta se identificaron hasta el nivel taxonómico que permitió la degradación de las presas, se pesaron y clasificaron en categorías taxonómicas. El espectro trófico se determinó a través del método de frecuencia de ocurrencia (FO), el cual establece la proporción de organismos que consumen un determinado artículo alimenticio (Hyslop 1980). Las presas se clasificaron como preferenciales (FO>50%), secundarias (FO>5<50%) e incidentales (FO<5%) (Yáñez- Arancibia 1975). Para evaluar y comparar la importancia relativa de cada categoría trófica se utilizó el Índice de Importancia Relativa (IRI), en donde el porcentaje de frecuencia de ocurrencia (%FO) de cada una de las presas es multiplicado por la suma del porcentaje en peso (%W) y el porcentaje en número (%N) (Cortez 1997).

El grado de utilización de los recursos alimenticios entre las tres especies de Sphoeroides se evaluó a través de la sobreposición de sus dietas (proporción en peso de las presas) mediante un análisis de agrupación utilizando como medida de similitud el índice de Morisita (1959) modificado por Horn (1966), debido a que éste índice es independiente del tamaño de muestra y la diversidad de las presas dentro de una muestra (Wolda 1981).

Artículos alimenticios: Se recolectaron un total de 188 ejemplares (Sphoeroides spp.) con un intervalo de longitud estándar (LE) entre 30 y 203mm, de los cuales fueron examinados 137 tractos digestivos con material alimenticio: 67 correspondieron a Sphoeroides nephelus (30-79mm LE), 57 a S. testudineus (52-203mm LE) y 13 a S. spengleri (32-45mm LE). En general, se registraron 91 presas y se clasificaron en 29 categorías taxonómicas siendo los bivalvos y gasterópodos las categorías alimenticias más frecuentes y abundantes, así como las que presentaron la mayor diversidad de presas. Asimismo, las presas más consumidas correspondieron al mejillón Brachidontes sp. (87.59%), la lapa Balanus sp. (30.65%) el gasterópodo Crepidula sp. (27.01%) y el detritus (27.01%) (Cuadro 1).

Composición de la dieta: Previo al impacto del huracán Isidoro S. testudineus y S. nephelus presentaron dietas similares al compartir en diferentes proporciones el 50% de sus artículos alimenticios. Se caracterizaron por tener como presa preferencial al mitílido Brachidontes sp. y por la abundancia de presas secundarias como Balanus sp., Crepidula sp. y decápodos. Por otra parte, S. spengleri presentó como presas preferenciales al mejillón Brachidontes sp., Cianofitas (Oscillatoria sp.), ostrácodos y poliquetos que constituyeron el 72.46% de su dieta. La cantidad de artículos alimenticios que S. spengleri incorporó a su alimentación fue menor (18) a las registradas para las otras dos especies (50 y 54).

Posterior al huracán (dic/2002-mar/2004), la ocurrencia y abundancia de las tres especies de Sphoeroides se modificaron, de tal forma que desde diciembre de 2002 no se registraron ejemplares de S. spengleri. En el 2003 S. nephelus no se recolectó y disminuyó la abundancia de S. testudineus; recuperándose ambas poblaciones en el 2004 (Fig. 2). Con respecto a su alimentación, la diversidad trófica para las dos especies (S. testudineus y S. nephelus) posterior al huracán fue menor, aunque el mitílido Brachidontes sp. siguió siendo la presa preferencial de mayor abundancia y el detritus la segunda en importancia. Además de éste artículo alimenticio S. nephelus incluyó en su dieta como presas preferenciales al detritus y anfípodos (gamarideos y Corophium sp.), mientras que S. testudineus presentó como principales presas secundarias huevos de Xiphosura sp., gasterópodos y detritus. Ambas especies incorporaron nuevos artículos alimenticios a sus dietas, como al isópodo Cassidinea sp. y al gasterópodo Cerithium sp. que en conjunto constituyeron el 5.91% de la dieta de S. nephelus. Asimismo S. testudineus incorporó a su alimentación los huevos de Xiphosura sp., al gasterópodo Pleuropoca gigantea, oligoquetos y poliquetos que representaron el 17.71% de su dieta. Aunque estas dos especies compartieron 14 artículos alimenticios, sus hábitos tróficos difieren debido a que S. testudineus incluyó 39 presas en su alimentación en contraste con S. nephelus cuya dieta estuvo compuesta por 20 presas (Cuadro 1).

Categorías tróficas y repartición de recursos alimenticios: De acuerdo con el índice de importancia relativa (IRI), las tres especies de Sphoeroides basaron su alimentación en organismos bentónicos con una marcada preferencia hacia los bivalvos. Previo al impacto del huracán, S. nephelus y S. testudineus presentaron afinidad en los grupos tróficos que integraron sus dietas, así que los bivalvos, gasterópodos, cirrípedos y decápodos fueron los principales recursos alimenticios. En contraste S. spengleri utilizó además de los bivalvos otros grupos tróficos disponibles como los poliquetos, ostrácodos, cianofitas y tanaidaceos (Fig. 3). Después que el huracán Isidoro impactó la Bocana de la Carbonera modificando su hábitat, los Sphoeroides spp. cambiaron sus preferencias alimenticias. El S. testudineus incorporó en su dieta a los poliquetos y oligoquetos e incrementó el consumo de detritus, braquiuros y límulos, disminuyendo su consumo de bivalvos, gasterópodos cirrípedos y decápodos. El S. nephelus incrementó el consumo de anfípodos, isópodos, ostrácodos, poliquetos, zooplancton y detritus, reduciendo a su vez el de bivalvos, gasterópodos, cirrípedos y decápodos (Fig. 3). En ambas especies algunas categorías tróficas como los opistobranquios y el fitoplancton ya no fueron consumidas después del evento de huracán.

Discusión

Sphoeroides nephelus, S. spengleri y S. testudineus presentaron un amplio espectro trófico (91 presas) basando su alimentación en organismos bentónicos, por lo que se comportaron como consumidores de segundo orden. Estas especies exhibieron diferentes patrones de comportamiento en la repartición de los recursos alimenticios antes y después del huracán, lo cual estuvo relacionado con la disponibilidad de presas, confirmando que la repartición de los recursos alimenticios es una respuesta adaptativa a la competencia interespecífica por el alimento o la escasez del mismo (Brännäs 2008).

Los mecanismos que determinan la coexistencia de las especies están relacionados con sus hábitos alimenticios, zonas de alimentación, abundancia de las presas y forma de las estructuras para la alimentación (Targett 1978). En este estudio se determinó que la repartición de los recursos de Sphoeroides spp. previo al impacto se realizó en cuatro patrones: 1) Brachidontes sp. fue la principal presa consumida y se integró en diferentes proporciones a sus dietas, 2) se presentó una selección y exclusión de las presas de una misma categoría trófica (bivalvos y gasterópodos principalmente), 3) se realizó un uso diferenciado de las presas; es decir, el artículo alimenticio más importante para una especie no lo fue para las otras dos y 4) repartición de las zonas de alimentación en relación con la ocurrencia, abundancia y talla de las especies. Este comportamiento fue similar a lo reportado para estas especies por Targett (1978) y Mallard-Colmenero et al. (1982). Sin embargo, en el presente estudio se observó que cuando la disponibilidad de los recursos cambió debido al impacto del huracán, la competencia interespecífica se incrementó provocando que S. testudineus y S. nephelus cambiaran su espectro trófico desplazando a S. spengleri de la Bocana.

La competencia interespecífica antes del huracán fue mínima, permitiendo la coexistencia de las tres especies que inclusive sobrelaparon parcialmente sus dietas y zonas de alimentación. De tal forma que S. testudineus y S. nephelus presentaron dietas similares (bivalvos, gasterópodos, cirrípedos y decápodos) pero en diferentes zonas de alimentación. La primera por ser más abundante y tener un mayor rango de tallas (52-203mm LE) se distribuyó en toda la Bocana, mientras que S. nephelus, cuyos ejemplares fueron de menor talla y abundancia (30-79mm LE), estuvieron restringidos a las zonas cercanas al manglar, áreas que compartieron con S. spengleri, cuyo espectro trófico fue diferente al de las otras dos especies (cianofitas, bivalvos, poliquetos, ostrácodos y tanaidaceos).

La composición de la dieta de S. spengleri fue similar a las reportadas en otros estudios (Randall 1967, 1996, Mallard-Colmenero et al. 1982, Vega et al. 1997), que indican que los anfípodos, isópodos, poliquetos y moluscos son sus principales artículos alimenticios y confirmando que las diferencias observadas en el presente estudio respecto a las dietas de las otras dos especies de Sphoeroides no son un efecto del tamaño de muestra (16 organismos) ó del intervalo de talla analizado (32-45mm LE).

Las perturbaciones del hábitat provocadas por huracán Isidoro en la costa, disminuyó la abundancia y densidad de los organismos bentónicos (Ardisson & Castillo-Fernández 2004), por lo que estas presas potenciales para los peces escasearon como se observó en las dietas de S. testudineus y S. nephelus que integraron al detritus como la tercera categoría trófica en importancia, desplazando a los gasterópodos y cirrípedos de su alimentación. Ante la escasez del alimento S. testudineus y S. nephelus presentaron un comportamiento oportunista además de una gran flexibilidad trófica que les permitió ajustar sus actividades de forrajeo y permanecer en el sistema a diferencia de S. spengleri, que fue excluido del mismo al sobrelapar su dieta (bivalvos, poliquetos, isópodos, ostrácodos) y área de alimentación con S. nephelus. Los resultados confirman que S. testudineus es una especie exitosa capaz de competir y desplazar a las especies que son ecológicamente cercanas en áreas donde co-ocurren (Shipp 1974, Targett 1978), tal es el caso con S. nephelus, al restringir su alimentación y forzarla a competir por espacio y alimento con S. splengleri que fue poco abundante y de tallas muy pequeñas (32- 45 mm LE).

Por otra parte, se ha observado que los peces al localizar un ambiente estable hidrológicamente y rico en recursos, lo explotan invirtiendo un menor gasto de energía en su búsqueda y elección de alimento (Granados 1996), lo que podría explicar el uso de Brachidontes sp. como la principal presa de las tres especies de Sphoeroides, ya que este mejillón es común y abundante en sistemas salobres y suele formar colonias masivas sobre los fondos arenosos o fangosos, así como entre las raíces del manglar o las rocas (Morris 1975, Rehder 1981, Escalante et al. 1987). Otra estrategia que utilizaron estas especies para incrementar su eficiencia en el forrajeo y minimizar la competencia interespecífica fue el presentar una especialización o preferencia por algunas presas en particular de bivalvos y gasterópodos, reafirmando que la repartición de los recursos alimenticios es resultado de las interacciones competitivas de las especies que los inducen a desarrollar diferentes estrategias para hacer un uso óptimo de los recursos disponibles en el ecosistema.

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Correspondencia a: Sonia Eugenia Palacios-Sánchez & María Eugenia Vega-Cendejas. Laboratorio de Taxonomía y Ecología de Peces, CINVESTAV-IPN, Unidad Mérida, km 6 antigua carretera a Progreso, AP 73 Cordemex. 97310 Mérida, Yucatán, México; soniaepalaciossanchez@gmail.com, maruvega@mda.cinvestav.mx.