María José Miranda & María Gabriela Cuezzo

CONICET-Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Tucumán, Miguel Lillo 251, 4000 Tucumán, Argentina; mirandamjo@hotmail.com, mcuezzo@unt.edu.ar

Abstract: Biodiversity of land gastropods (Mollusca) in Sierra de San Javier Park, Tucumán, Argentina. Studies related to land mollusk diversity in tropical and subtropical forests are scarce. To assess this, a study on land snail diversity of subtropical cloudforest (Yungas) and dry forest (Chaco) areas of Sierra de San Javier Park, Tucumán, Argentina, was carried out. Taxonomic identifications were performed to species level and built a species per stations data matrix to analyze diversity patterns on qualitative and quantitative samples processed from 10x10m quadrates in altitudinal transects. Non parametric analysis (ICE, ACE, Chao 1 and Chao 2) were used to estimate the true diversity of the area, as well as the degree of undersampling and spatial aggregation of the data. Diversity was also calculated using Shannon, Simpson, Whittaker and Jaccard indices. The richness of the San Javier Park was estimated to be 32 species distributed into 13 families and 21 genera. From the total number of species collected, a single one belongs to Caenogastropoda, while the rest of the species are classified into Pulmonata Stylommatophora and Systellommatophora. The most representative family was the micromollusc Charopidae, while the most relatively abundant species was another micromollusc snail, Adelopoma tucma. Richness and diversity were slightly more elevated in dry forest areas of the Chacoan Ecoregion than in cloud forest areas of Yungas. Non parametric estimators showed that the inventory was complete. Diversity values obtained were high in comparison to previously studied areas of Northwestern Argentina. The total number of specimen collected (22 169 specimens), was higher than other published studies. Rev. Biol. Trop. 58 (3): 1009- 1029. Epub 2010 September 01.

Key words: Stylommatophora, Systellomatophora, Yungas, Chacoan region, micromolluscs, macromolluscs, abundance.

La Provincia de Tucumán posee formaciones boscosas correspondientes a las regiones Chaqueña, Selva nublada (Yungas) y Monte (Cabrera 1976, Vides Almonacid et al. 1998, Morrone 2004). Las Yungas en Argentina se extienden desde la frontera con Bolivia (23°S) hasta el Norte de Catamarca (29°S) por el oeste de las provincias de Salta, Jujuy y Tucumán. La otra formación de selva subtropical que existe en Argentina es la selva Paranaense (provincia de Misiones, noreste de Argentina), que junto a las Yungas constituyen menos del 2% de la superficie de Argentina y contienen más del 50% de la biodiversidad del país (Salas Oroño et al. 2007). Estos ecosistemas húmedos sufren un proceso acelerado de transformación debido a la deforestación de las áreas pedemontanas para el desarrollo de asentamientos humanos y la conversión en áreas de agricultura y ganadería. Otra de las causas de dicha modificación es la explotación forestal e introducción de especies exóticas, y que en general constituyen una amenaza para la biodiversidad. La Provincia biogeográfica Chaqueña se extiende desde el Norte de Argentina, hasta las provincias de Córdoba, San Luis y Santa Fé (Cabrera & Willink 1973). El Chaco Serrano es un ambiente fragmentado que se distribuye en forma de islas desde Salta hasta Córdoba (Vides Almonacid et al. 1998). El bosque Chaqueño se encuentra muy alterado por la explotación forestal y la ganadería intensiva.

El filo Mollusca representa el segundo grupo animal más diverso en cuanto a número de especies descritas, siendo superado solo por Arthropoda. Se estima que probablemente existen entre 11 000 a 40 000 especies de moluscos aún no descritas, lo cual puede deberse en parte a que hay regiones del mundo que permanecen inexploradas (Lydeard et al. 2004). Los gasterópodos se hallan representados por entre 40 000 a 150 000 especies, mientras que la riqueza global de grupos terrestres se estima entre 30 000 y 35 000 especies de ese total (Aktipis et al. 2008).

La importancia del presente trabajo radica en que la obtención de datos taxonómicos y ecológicos de moluscos gasterópodos en distintos ecosistemas, importante como información base para futuros estudios de evaluación y monitoreo para contribuir con su conservación.

Los objetivos planteados fueron realizar un inventario taxonómico de la malacofauna terrestre, a fin de definir la posible existencia de una malacofauna única y característica de cada ecosistema. Estimar la diversidad por medio del cálculo de la diversidad alfa (α) y beta (β) y determinar las variaciones de riqueza entre las αreas muestreadas. También se calcula la variación de distintos parámetros de diversidad entre la Selva de Yungas y el Bosque Chaqueño Serrano.

Área de estudio: El Parque Biológico Sierra de San Javier es un área natural protegida dependiente de la Universidad Nacional de Tucumán, Tucumán, Argentina. Dicha área de reserva tiene una extensión de 14 100ha, ocupando el 74% de la sierra que le da su nombre, ubicada al Oeste de San Miguel de Tucumán. El parque se extiende entre los 26°38’-26°57’ S y los 65°6’-65°20’ W. Incluye las laderas norte, este y sur de la sierra, desde los 600 hasta los 1 200msnm, y un sector de bosque de pino y pastizal que forman el área cumbral desde 1 200 hasta 1 850m. El clima de la Sierra es templado húmedo con veranos lluviosos e inviernos secos. El Parque protege las ecorregiones de Yungas (laderas más húmedas) y Bosque Chaqueño Serrano (sector NO y ladera Oeste de la sierra).

En la selva de Yungas del noroeste argentino pueden reconocerse estratos altitudinales de vegetación, la Selva Pedemontana (400- 700m) con precipitación de 1 000mm anuales, con especies de árboles dominantes tales como Callycophyllum multiflorum, Griseb. (palo blanco) y Phyllostylon rhamnoides (Poisson) Taubert (palo amarillo). En el noroeste argentino dicho piso de vegetación se halla altamente modificado por la actividad humana y en la zona del Parque solo el área correspondiente a Horco Molle, situado entre 700 y 900m, resguarda vegetación que podría ser considerada como de selva pedemontana. El segundo nivel corresponde a la Selva Montana (700- 1 500m) de máxima precipitación entre 1 500 y 3 000mm anuales en la cual predominan Tipuana tipu Benth (tipa) y Cynamomun porphyrium (Griseb.) Kosterm (laurel). El tercer estrato de vegetación corresponde a los Bosques Montanos (1 500-1 700m) pudiendo llegar hasta los 3 000m con zonas de pastizales, precipitaciones de 900 a 1 300mm anuales. En este estrato se distingue el bosque de pino, dominado por Podocarpus parlatorei Pilger (pino del cerro) y el bosque de Alnus acuminata (Kunth) (aliso) (1 400-2 100m) (Valdora & Soria 1999, Brown et al. 2002). En el Bosque Chaqueño Serrano la vegetación predominante es xerófila caducifolia, con un estrato herbáceo de gramíneas, cactáceas y bromeliáceas. Este ecosistema no se divide en estratos altitudinales como ocurre con las Yungas, ya que su distribución está restringida a altitudes no mayores de 1 200m dentro del área del parque. Abundan árboles como Schinopsis hankeana Engler (horco quebracho), Schinopsis balansae Engl. (quebracho colorado), Prosopis nigra (Grisebach) (algarrobo negro), Prosopis alba Griseb. (algarrobo blanco) y cactáceas de los géneros Opuntia, Cereus, Trichocereus, entre otros (Cabrera 1976).

En cada senda se efectuó un total de siete muestreos cualitativos (una hora) y cuantitativos, respectivamente, y para C2, cuatro. En cada muestreo cualitativo, se recolectaron especímenes de micromoluscos (con concha de dimensión inferior o igual a los 5mm) y macromoluscos (concha mayor a 5mm, etapa adulta). Para la recolección de especímenes se siguió la metodología propuesta por de Winter & Gittenberger (1998) y adaptada por Salas Oroño et al. (2007). En el muestreo cualitativo, realizado por dos personas durante 1hr en cada parcela, se revisaron los microhabitats que podrían ser más adecuados para albergar gasterópodos: debajo de troncos caídos, huecos y zona entre raíces de árboles, entre otros. El muestreo cuantitativo consistió en la toma de tres muestras (hojarasca+suelo) al azar dentro de cada parcela. Cada muestra de suelo y hojarasca se tomó de un cuadrante de 50x50cm y 3cm de profundidad. Se recolectaron especímenes vivos y conchas vacías. El material obtenido en el muestreo cualitativo fue colocado en frascos y tubos plásticos con tapas, los que fueron etiquetados, separando previamente las conchas vacías de los ejemplares vivos, para el posterior tratamiento de éstos. En el laboratorio, el material vivo, fue fotografiado con la finalidad de conservar registros del aspecto y coloración del animal. Previo a la fijación de los especímenes vivos recolectados (micromoluscos y macromoluscos), se procedió a relajarlos en agua durante 24h. La fijación de los tejidos blandos se realizó en alcohol 96% durante 24h y posteriormente se preservó en alcohol 70%. El procedimiento de relajación permitió la realización de estudios anatómicos necesarios para la determinación taxonómica de algunas de las especies. Las muestras cuantitativas de hojarasca y suelo fueron mantenidas en las bolsas plásticas usadas para su traslado y fueron aireadas periódicamente, con el fin de evitar el exceso de humedad y la consiguiente descomposición de la materia orgánica. Las muestras fueron separadas a través de tres tamices de tamaños de malla decrecientes (4, 2 y 1mm), para lograr la separación en estratos de especímenes y tierra u hojarasca. Cada tamizado fue examinado bajo microscopio estereoscópico Leica MZ6, y se separaron las conchas y los organismos vivos presentes, evitando así la pérdida de especímenes que pasarían desapercibidos por su escaso tamaño

Identificación taxonómica: Se realizó con base en caracteres morfológicos de la concha, utilizando la clave de Fernández & Castellanos (1973), comparaciones con material identificado depositado en la Colección Malacológica del Instituto Miguel Lillo (IML) y descripciones originales de las especies (Hylton Scott 1948, 1950, 1957, 1984, Weyrauch 1965). Cuando las conchas vacías recolectadas estaban rotas o muy desgastadas, fueron descartadas por no poder ser identificadas con seguridad. En todos aquellos casos en que fue posible, la identificación se hizo hasta el nivel de especie, en otros casos, se determinaron morfoespecies. En el caso de Bulimulus apodemetes (d’ Orbigny 1835), Drepanostomella tucma (d´ Orbigny 1835) y Phyllocaulis soleiformis (d’ Orbigny 1835) se realizaron además estudios anatómicos con el fin de asegurar la correcta identificación taxonómica. El material recolectado fue depositado en la Colección Malacológica del IML. El inventario taxonómico se realizó siguiendo la clasificación suprafamiliar de Bouchet & Rocroi (2005), y para grupos particulares, Miquel et al. (2004), Miquel & Bellosi (2006), Miquel et al. (2007) y Hausdorf (2006, 2007) (Cuadro 2).

Matrices de datos: La matriz de incidencia (Cuadro 3) se elaboró con los datos de presencia-ausencia de las especies por parcela, sumando los muestreos cualitativos y cuantitativos. La finalidad de unificar la información reunida a través de ambos muestreos, fue la de reflejar la composición de especies presentes en cada parcela. Esto se debió a que ciertas especies fueron recolectadas exclusivamente a partir del muestreo cualitativo, mientras que otras solo se obtuvieron a través del cuantitativo. Además se incluyeron los registros de presencia-ausencia de una transecta adicional, "La Nina" (Salas Oroño et al. 2007), con fines comparativos. Se codificó así: uno para la presencia de especies y cero para la ausencia. La matriz de abundancia (Cuadro 4) incluye el número de especímenes registrados de las especies por parcela.

Análisis de diversidad: Para evaluar si el muestreo usado en este estudio es representativo de la comunidad y estimar la riqueza de gasterópodos, se empleó el programa EstimateS versión 5.0.1 (Colwell 1997). Se utilizó más de un estimador, con el propósito de comparar los valores generados a partir del análisis de los observados y su tendencia. El uso de distintos estimadores no-paramétricos permite determinar la calidad del muestreo realizado y el número de especies que falta por recolectar, basándose en la cuantificación de las especies raras encontradas (Toti et al. 2000). Una especie rara es aquella que está presente solo en una o dos muestras o que está representada por uno o dos individuos en el conjunto de muestras. Para analizar la matriz de incidencia los estimadores no paramétricos seleccionados fueron Incidence-based Coverage Estimator (ICE) (Lee & Chao 1994), para conocer el número de especies esperadas con base en las especies encontradas en diez o menos unidades de muestreo (Lee & Chao 1994). Chao2 (Chao 1987) estima el número de especies esperadas considerando la relación entre la cantidad de especies únicas (que aparecen en una muestra) y las duplicadas (que aparecen en dos muestras). Para analizar la matriz de abundancia, se usaron los estimadores Abundance-base Coverage Estimator (ACE) (Chao et al. 1993) que calculan las especies esperadas, con base en especies con diez o menos individuos en la muestra y Chao1 (Chao 1984), para saber las especies esperadas considerando la relación entre las especies representadas por un individuo (singletons) y las representadas por dos individuos en las muestras (doubletons). Además para ambas matrices se obtuvieron las curvas de Coleman (Cole) (Coleman 1981, Coleman et al. 1982) o de rarefacción para estimar la riqueza específica con base en la riqueza total de especies. Dicha curva es una herramienta importante para evaluar gráficamente el grado de agregación espacial de los datos (Heyer et al. 1999). La comparación de las curvas de acumulación de especies con la curva de Coleman, permite observar la heterogeneidad del muestreo (Colwell 1997). Se graficaron las curvas de acumulación para evaluar la calidad del muestreo así como el número probable de especies presentes en el área de estudio.

Se calcularon los índices de Shannon, Simpson, Equitatividad, Whittaker y similitud de Jaccard (de Winter & Gittenberger 1998, Krebs 1989, 1995, Magurran 1989, Margalef 1972, Whittaker 1975).

En el área de estudio se registraron 32 especies (22 169 especímenes), 23 micromoluscos y nueve macromoluscos; clasificadas en 13 familias y 21 géneros (Cuadro 2). Del total registrado sólo una especie corresponde a Caenogastropoda, Adelopoma tucma Doering 1884, mientras que las restantes pertenecen a los pulmonados (Stylommatophora y Systellommatophora).

La riqueza obtenida con el muestreo cualitativo fue de 24 especies (nueve macromoluscos y 15 micromoluscos) mientras que con el muestreo cuantitativo se recolectaron 29 especies (cinco macro y 24 de micro). La riqueza por parcela varió entre seis y 20 especies (Cuadro 3). Las parcelas con mayor riqueza fueron la uno y la nueve, ambas con 20 especies. A su vez, la parcela con menor riqueza específica (seis especies) fue la 25. La riqueza total de la Ecorregión chaqueña asciende a 25 especies y en Yungas se registraron 24. Ambas ecorregiones comparten 17 especies. A su vez, siete especies fueron recolectadas exclusivamente en Yungas, mientras que ocho únicamente en Chaco Serrano. En Yungas se detectó una disminución de la riqueza a medida que el gradiente altitudinal aumenta. Dicha disminución fue de 20 a 15 especies en Y1 y de 13 a ocho especies en Y2. Sin embargo, en la Ecorregión chaqueña, este comportamiento se observa solo en C2 (de 12 a seis especies) (Fig. 1A). Las familias de micromoluscos con mayor riqueza en el área de estudio fueron Charopidae (siete especies) y Pupillidae (seis), mientras que la de macromoluscos es Orthalicidae (=Bulimulidae) (cuatro). Las tres familias juntas representan el 59% del total de especies. La familia Charopidae, además resultó ser la más representada en Yungas mientras que en Chaco Serrano, lo fue Pupillidae. A pesar de esta diferencia, ambas familias fueron recolectadas en las dos ecorregiones.

El número total de especímenes recolectados fue de 18 567 en el muestreo cuantitativo (84% del total) y 3 630 en el cualitativo (16%). Con respecto al número total de especímenes por transecta recorrida, en Y1 se registraron 5 538 especímenes y en Y2, 3 894. A su vez en Chaco (C1) se registraron 11 402 y en C2, 1 335 especímenes. Estos valores totalizan 12 737 especímenes para la Ecorregión Chaqueña (57% del total) y 9 432 para Yungas (43%). La densidad varió entre 2 y 38 especímenes/m² en la Ecorregión Chaqueña, mientras que en Yungas osciló entre 4 y 10 especímenes/m².

La especie de micromoluscos con mayor abundancia relativa en el área de estudio fue A. tucma, seguida por Scolodonta semperi (Doering 1875), Guppya aenea Hylton Scott 1948 y Caecilioides consobrina, (d’ Orbigny 1837) (Fig. 2). Estas especies representan el 78% del total de especímenes recolectados. Las especies de macromoluscos con mayor abundancia relativa (Fig. 2) fueron B. apodemetes y Scutalus tupacii (d´ Orbigny 1835), representando el 5% del total de los especímenes. La contribución de ambas especies de babosas, Deroceras laeve (Müller 1774) y P. soleiformis, fue muy baja (0.11%). Los valores de abundancia fluctuaron a través del gradiente altitudinal, sin mostrar una tendencia definida. En la Ecorregión de Yungas, tanto en Y1 como en Y2, las parcelas ubicadas por debajo de los 900m exhibieron mayor abundancia en relación con las de mayor altitud. En cambio en C1, en las parcelas de mayor altitud se dio una mayor abundancia (Fig. 1B).

S. semperi fue la especie más frecuente en las parcelas muestreadas (92% de ocurrencia). A su vez, G. aenea y Habroconus lilloana (Hylton Scott 1948), también tuvieron una alta frecuencia de ocurrencia (88%). Por otra parte, las especies menos frecuentes fueron Lilloiconcha tucumana (Hylton Scott 1963) y P. soleiformis (4% para ambas especies) (Fig. 3).

El comportamiento de los estimadores no paramétricos utilizando datos de abundancia es mostrado en la Fig. 5. La curva de Sobs presenta un rápido crecimiento y se estabiliza formando una meseta. La curva del estimador ACE, muestra un ascenso inicial y luego comienza a aplanarse. Al comenzar la trayectoria de la curva ACE, la separación entre ella y la de Sobs es reducida, presentando luego un aumento para volver posteriormente a aproximarse, sin llegar a converger. La curva de Chao1 muestra un comportamiento similar a la de ACE con respecto a la curva de Sobs. La curva de Cole en un principio se mantiene distante de las curvas ACE, Chao1 y Sobs y comienza a aproximarse a ellas a medida que aumenta el esfuerzo de muestreo. Puede apreciarse que las curvas de Sobs, ACE, Chao1 y Cole, convergen en un punto. La curva de los doubletons muestra un marcado descenso que alcanza el valor de cero. La curva de los singletons muestra un descenso gradual y continuo, sin llegar a cero. Estas curvas mantuvieron su separación al aumentar el número de muestras consideradas.

La diversidad α (Cuadro 5) calculada mediante el índice de Shannon fluctuó entre 1.5 (parcela 1) y 2.0 (parcela 23). El Índice de equitatividad (=Eveness) varió entre 0.3 (parcela 1) y 0.7 (parcela 25). El índice de Simpson varió entre 3.4 (parcela 1) y 4.5 (parcela 23) (Cuadro 5). Los valores de diversidad β, calculados a través del índice de Whittaker, fluctuaron entre 0.6 (parcela 1) y 4.3 (parcela 25) (Cuadro 5), con un valor promedio de 2.5. El índice de Jaccard indica que la mayor similitud en la composición taxonómica se presenta entre Y1 e Y2 (más del 65%: 11 familias, 14 géneros y 21 especies compartidas), mientras que la menor similitud se presenta entre C2 y La Nina (menos del 25%: cinco familias, seis géneros y seis especies compartidas). A su vez, entre Y1, Y2 y C1, el valor de similitud es alto (55- 65%: ocho familias, diez géneros y 17 especies compartidas). Por otra parte, C2 sólo es similar a C1 y no al resto de las transectas (45-55%: ocho familias, 11 géneros y 13 especies compartidas). La transecta de La Nina presentó mayor similitud con Y1 (45-55%: siete familias, diez géneros y 13 especies compartidas) e Y2 (55-65%: siete familias, diez géneros y 14 especies compartidas) mientras que la similitud con C1 fue de 35-45%.

La riqueza de gasterópodos terrestres registrada en Selva de Yungas y Bosque Chaqueño Serrano del Parque Sierra de San Javier es de 32 especies. Dicha riqueza, se debe principalmente a la presencia de micromoluscos (72% del total de especies), ya que los macromoluscos representan una pequeña proporción de la malacofauna (28%). La riqueza de Stylommatophora (30 especies) fue superior, mientras que Systellommatophora y Caenogastropoda, estuvieron representadas por solo una especie cada una.

Comparaciones con estudios previos son difíciles de realizar debido a las diferentes metodologías empleadas, tamaño de áreas consideradas y a que no en todos los casos fueron recolectados micromoluscos y macromoluscos. La riqueza más aproximada a la obtenida en este trabajo, corresponde al estudio realizado por Gargominy & Ripken (1998) quienes registraron 34 especies en 1km² de selva en Guyana Francesa en Sudamérica. Sin embargo, el área muestreada por Gargominy & Ripken (1998) supera a la muestreada en el Parque San Javier. En el presente estudio fueron recolectadas 23 especies de micromoluscos en un área de igual tamaño al área de trabajo en la provincia de Tucumán de Salas Oroño et al. (2007). Estos autores ya señalaban la elevada riqueza de moluscos en la zona de San Javier que se confirma en el presente estudio. Miquel et al. (2007), realizaron una investigación sobre diversidad en el Sur de Brasil (Selva Paranaense), registrando 34 especies de micromoluscos. En dicho estudio se identificaron cinco géneros de Punctoidea Morse 1864, de los cuales cuatro fueron asimismo recolectados en el Parque San Javier (Noroeste Argentino). Existiría de acuerdo a Miquel et al. (2007) una fauna similar a nivel genérico de punctoideos entre las selvas de Yungas y Paranaense.

Al comparar la riqueza entre parcelas de ambas ecorregiones a similares altitudes, se pudo observar que en Yungas la riqueza es superior a la de Chaco en todos los casos considerados. Así, por debajo de los 1 000m de altitud, en Yungas la riqueza varía entre 13 y 20 especies. A su vez, en Chaco dicha variación es entre nueve y 12 especies. Al considerar las parcelas ubicadas a una altitud superior a los 1000m, la variación en la riqueza fue de ocho- 18 especies y seis-13 especies, para Yungas y Chaco, respectivamente. Cabe destacar que la pendiente registrada en las parcelas tomadas en transectas de Chaco no fue tan pronunciada como en las de Yungas. La composición taxonómica de la comunidad de moluscos en Yungas no cambia con la altitud. En el Chaco serrano, se produce un cambio en la composición taxonómica entre las parcelas ubicadas a bajas altitudes (menos de 1 000m) y aquellas de mayor altitud (más de 1 000m). Cabrera & Willink (1973) aseguran que en la selva de Yungas tanto la precipitación como la temperatura disminuye a medida que aumenta la altitud sobre el nivel del mar. Los cambios de la riqueza de especies pueden deberse a las variaciones ambientales que experimentan. Los resultados aquí obtenidos, concuerdan con los de Salas Oroño et al. (2007) y Tattersfield et al. (2001), en cuyos estudios se registró una disminución de la riqueza con la altitud. Estos resultados son consistentes con el patrón general ampliamente observado en la mayoría de los grupos de animales y plantas (Rahbek 1995).

Aunque la región chaqueña según el presente estudio, tiene una riqueza total mayor que las Yungas, ambas Ecorregiones comparten el 53% de las especies. Dos especies que pueden habitar bosques húmedos, D. poecilus y M. oblongus, no fueron recolectadas en áreas de Yungas, solamente en la Ecorregión chaqueña. Asimismo, Salas Oroño et al. (2007), registran la presencia de Drymaeus Albers 1850 en selva de Yungas en su estudio. Si estos taxa hubieran sido registrados en nuestro estudio, la riqueza de las Yungas ascendería a 26 especies, superando así la riqueza de la región chaqueña.

Las especies recolectadas exclusivamente en la selva de Yungas fueron: S. tupacii, D. tucma, L. tucumana, Paralaoma servilis (Shuttleworth 1852), Zonitoides arboreus (Say 1916), D. laeve y P. soleiformis. Mientras que las especies recolectadas exclusivamente en el Bosque Chaqueño Serrano fueron: D. poecilus, B. apodemetes, Naesiotus deletangi (Parodiz 1946), Megalobulimus oblongus (Müller 1774), Gastrocopta pulvinata Hylton Scott 1948, G. servilis y Gastrocopta sp. 1 y sp. 2.

El muestreo cualitativo fue muy efectivo para la recolección de especímenes vivos aunque los mismos solo representan una pequeña proporción comparado con las conchas secas recolectadas. Esto motivó a que no se discriminara entre especímenes vivos y conchas secas en los análisis realizados. El muestreo cuantitativo resultó ser más eficaz para la recolección de micromoluscos, ya que a través de este método se registró mayor número de especies y de especímenes. Sin embargo, Emberton et al. (1996), en Madagascar, demostraron que el muestreo cualitativo fue mucho más eficiente que el cuantitativo, proporcionando un número de especímenes cerca de diez veces mayor y un número de especies siete veces mayor. Este resultado puede deberse a que en Emberton et al. (1996) el número de personas involucradas en la recolección cualitativa fue superior al de nuestro estudio. La elevada cantidad de especímenes que fueron recolectados en C1 por encima de los 1 000m de altitud, resulta llamativo por ser mayor que en Yungas a igual altitud. Por otro lado, en zona chaqueña por debajo de los 1 000m (C2) fue donde se recolectaron menos especímenes, probablemente por ser el área más seca, menos boscosa y con ausencia de hojarasca. La densidad fue elevada y varió entre 2 y 38 especímenes/m². Los valores de densidad fueron variables al considerar parcelas ubicadas a altitudes similares. Las parcelas correspondientes a Yungas, presentaron densidades superiores a los de la transecta La Nina (Salas Oroño et al. 2007) por debajo de los 1 000m de altitud, pero resultó ser ligeramente más elevada en La Nina en las parcelas por encima de este nivel altitudinal.

A. tucma y S. semperi son las especies de las que se recolectó mayor cantidad de especímenes. Ambas resultaron ser muy abundantes en Yungas en toda su extensión altitudinal y en zona chaqueña a altitudes superiores a 1 000m, ya que por debajo de dicha altitud estuvieron pobremente representadas ó ausentes. Dichas especies igualmente resultaron ser las más abundantes en el estudio llevado a cabo por Salas Oroño et al. (2007). B. apodemetes, es la especie de macromoluscos más abundante, sobre todo en la zona chaqueña por debajo de 1000m. A su vez, S. tupacii fue la segunda especie de macromoluscos más abundante.

Se registraron pocas especies raras, entre ellas, P. soleiformis, la cual estuvo representada por un único individuo. Solo tres especies, M. oblongus, L. tucumana y P. servilis estuvieron representadas por menos de diez individuos. Salas Oroño et al. (2007) registraron también como especie rara a L. tucumana. Por otra parte, P. servilis (=Radioconus pilsbryi Hylton Scott 1957) fue más abundante (46 especímenes) en Salas Oroño et al. (2007). Miquel et al. (2007), solamente recolectaron dos especímenes de P. servilis en su estudio llevado a cabo en la Selva Paranaense de Brasil.

Del total de especies recolectadas, se registraron algunas especies introducidas, tales como, Z. arboreus, P. servilis, C. consobrina y D. laeve. Es decir que en este estudio se registró un alto porcentaje de especies nativas (87%). Z. arboreus fue recolectada exclusivamente en altitudes inferiores a 900m en Yungas, por lo cual dicha especie podría estar relacionada con ambientes cercanos a zonas urbanas y por lo tanto, estaría en su primer estado de invasión (With 2001). Las restantes especies introducidas que se hallan en Yungas se extienden a mayores niveles altitudinales, estarían en su segundo estado de invasión, el de colonización (With 2001).

Al igual que en Salas Oroño et al. (2007), en el Parque San Javier las especies más frecuentes fueron: S. semperi, G. aenea y H. lilloana, mientras que las de menor frecuencia: P. soleiformis y L. tucumana.

La riqueza (métodos no paramétricos) fue aproximada o coincidente con la observada. Las curvas de Sobs, ICE, Chao2 y Cole, tienden a formar una asíntota a medida que aumenta el esfuerzo de muestreo, lo cual indica que aunque se aumente el esfuerzo de muestreo, no se incrementará el número de especies y por lo tanto, el muestreo realizado fue completo. Con respecto al comportamiento de las curvas uniques y duplicates, ambas tienden a descender hacia cero, comportamiento típico de un inventario completo. La curva de Coleman que detecta la agregación espacial en los datos, presentó los valores más similares a los observados, indicando que hay una distribución aleatoria de las especies raras.

Según el índice de Shannon, la Ecorregión chaqueña es más diversa que la de Yungas. Llama la atención que las parcelas con mayor riqueza de especies (uno y nueve) presentan un índice de Equitatividad similar por lo que la composición de sus especies sería igualmente abundante. Por el contrario, la parcela con menor riqueza (25) presentó el mayor valor de Equitatividad.

En general existe una gran diferenciación en la composición de especies de las parcelas muestreadas ya que los valores obtenidos con el Índice de Whittaker son elevados, lo que puede ser el resultado de un reemplazamiento geográfico o ecológico de las especies. Las parcelas uno y dos (770-790m altitud), presentaron valores menores de Whittaker respecto a la 25, por lo que las primeras son similares en cuanto a composición de especies mientras que la última presenta la composición más distinta con respecto a las demás parcelas. Las parcelas de la Ecorregión Chaqueña presentan valores más elevados del índice de Whittaker respecto a la Ecorregión de Yungas lo que indica un incremento en la diferenciación en la composición de especies que presentan. A su vez, en la Ecorregión de Yungas es notable el aumento en la diversidad βmostrado por las parcelas ubicadas a gran altitud. Las parcelas ubicadas entre 700 y 1 000m presentan mayor similitud en cuanto a composiciσn de especies. De acuerdo al criterio de Winter & Gittenberger (1998), las parcelas seis y 11, con I=1, tienen la misma fauna. Esto puede deberse a que ambas parcelas comparten características florísticas y se encuentran ubicadas en altitudes similares (900-1 100m).

Según el Índice de Jaccard, las transectas ubicadas en la Ecorregión de Yungas (Y1, Y2 y La Nina), son muy similares en cuanto a su composición. Dicha similitud podría estar relacionada con la semejanza en cuanto al ambiente, tipo de sustrato, vegetación, etc. A su vez, considerando las transectas pertenecientes a la Ecorregión Chaqueña (C1 y C2), la similitud entre ambas es inferior a la presentada entre las transectas de Yungas. Cabe destacar que a pesar de pertenecer a la misma Ecorregión, ambas transectas son diferentes. Además, C1 tiene valores elevados de similitud con las transectas de Yungas. Por tal motivo, presenta una composición intermedia entre Yungas y Chaco Serrano.

A partir de los resultados obtenidos se destaca la importancia de realizar nuevos estudios, que permitan establecer específicamente las causas que determinan la distribución de los gasterópodos terrestres neotropicales. La falta de datos y disponibilidad de estudios de diversidad en distintas áreas de Sudamérica hace dudosa en la actualidad la hipótesis que la riqueza disminuye con el incremento de latitud en grupos de invertebrados terrestres no artrópodos, tales como moluscos, como se ha postulado para grupos de vertebrados. Teniendo en cuenta los datos disponibles sobre riqueza en gasterópodos terrestres éstos sugerirían la existencia de una riqueza similar en Guyana Francesa (Gargominy & Ripken 1998) y sur de Brasil (Miquel et al. 2007) con la registrada en el Noroeste Argentino. Por lo tanto, sería de gran importancia la realización de estudios similares en otras zonas de bosques subtropicales y tropicales en Sudamérica que permitan la obtención de datos comparativos. Asimismo, el presente estudio confirma el hallazgo de una fauna de micromoluscos punctoideos similares a nivel genérico entre selvas Paranaense y de Yungas, ambos bosques húmedos subtropicales. Sin embargo, no existen datos concretos que permitan la comparación de grupos de macromoluscos para testar si esta similitud se mantiene, por lo que nuevos estudios sería de gran importancia.

El conocimiento actual de la malacofauna terrestre en Sudamérica tanto de la taxonomía, ecología y biogeografía es aún precario y fragmentado. La conservación de las especies y por ende de la biodiversidad se ve amenazada en la actualidad ante esta falta de conocimiento tan llamativa en grupos de invertebrados.

Se realizó un inventario y se analizaron parámetros de diversidad de la malacofauna terrestre del Parque Biológico Sierra de San Javier. Se llevaron a cabo muestreos cualitativos y cuantitativos en parcelas de 10x10m tomadas en transectas altitudinales, para un total de 22 169 especímenes recolectados. Las identificaciones taxonómicas se llevaron a cabo a nivel de especie. Se construyó una matriz de especies por parcela para analizar patrones de diversidad y se utilizaron estimadores no paramétricos (ICE, ACE, Chao 1 y Chao 2) para calcular la diversidad del Parque, el grado de completitud del muestreo y la agregación espacial de los datos. Se calcularon los índices de Shannon, Simpson, Whittaker y Jaccard. La riqueza del Parque fue estimada en 32 especies distribuidas en 21 géneros y 13 familias. Solo una especie pertenece a Caenogastropoda, el resto son Pulmonados Stylommatophora y Systellommatophora. La familia más representada fue Charopidae mientras que la especie con mayor abundancia relativa fue Adelopoma tucma. La riqueza y diversidad fue levemente mayor en chaco seco que en bosque húmedo de Yungas. Los valores de diversidad obtenidos fueron elevados en comparación con estudios previos realizados en el noroeste Argentino.

Palabras clave: Stylommathophora, Systellommatophora. Yungas, Chaco Serrano, micromoluscos, macromoluscos, abundancia.

Recibido 08-III-2009. Corregido 12-III-2010. Aceptado 08-IV-2010.

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