Abstract: Floristic composition and distribution of the Andean subtropical riparian forests of Lules River, Tucuman, Argentina. We studied the floristic composition and distribution of the riparian forest of two hydrographical systems in a subtropical Andean region. Using uni and multivariate techniques, we tested the hypotheses that a differentiable riparian forest exists, composed by native vegetation typical of the Yungas phytogeographical province, and that the distribution of vegetation varied significantly with geomorphologic characteristics. Parallel transects along the water courses were used to collect presence-absence data of vegetation in eleven sites. Detrended Correspondence Analysis defined a group of common riparian species for the studied area (Solanum riparium, Phenax laevigatus, Tipuana tipu, Cestrum parqui, Carica quercifolia, Acacia macracantha, Celtis iguanaea, Juglans australis, Pisoniella arborescens, Baccharis salicifolia, Cinnamomum porphyrium and Eugenia uniflora) and identified two reference sites. The distribution of the riparian vegetation varied significantly with the geomorphic characteristics along the studied sites. Riparian habitats were composed by native and exotic species. A distinct riparian flora, different in structure and function from adjacent terrestrial vegetation, could not be identified. Riparian species were similar to the adjacent terrestrial strata. These species would not be limited by the proximity to the river. Anthropogenic impacts were important factors regulating the introduction and increase of exotic vegetation. The lack of regulation of some activities in the zone could cause serious problems in the integrity of this ecosystem. Rev. Biol. Trop. 58 (1): 499-510. Epub 2010 March 01.

Key words: Argentina, mountain streams, riparian forest, subtropical climate, Yungas.

Las zonas ribereñas representan la interfase entre hábitats terrestres y acuáticos (Naiman et al. 1993). Esta propiedad les otorga atributos físicos y químicos específicos, propiedades bióticas y procesos de flujo de materia y energía, con interacciones únicas entre los sistemas ecológicos adyacentes (Naiman et al. 1988, Risser 1993). Diversos procesos fluviales, tales como crecidas y deposición del suelo aluvial, modelan la zona ribereña. Estos factores determinan, a su vez, la formación de una flora característica, típicamente diferente en estructura y función de la vegetación terrestre adyacente (Gregory et al. 1991, Naiman et al. 1993, Tang & Montgomery 1995, Prach & Straskrabová 1996, Naiman & Décamps 1997). Su función como proveedoras de alimento para organismos acuáticos, moderadoras de la temperatura del agua, filtradoras de nutrientes y contaminantes (Naiman et al. 1993), estabilizadoras de los bancos de los ríos (Barling & Moore 1994, Hood & Naiman 2000) y como corredores para el movimiento de organismos (Naiman & Décamps 1997), las convierten en zonas de vital importancia para el mantenimiento de la biodiversidad.

La región andina del noroeste de Argentina, con aproximadamente 4.500.000km2, es muy heterogénea a nivel de paisaje y comprende una amplia extensión de bosque húmedo hiperdiverso denominado Yungas. Esta área incluye las cabeceras de importantes cuencas, cuyos ríos atraviesan valles intermontanos utilizados para la agricultura y pasturas, en frágiles condiciones de pendiente y suelo.

Diversas actividades humanas amenazan la integridad de la zona ribereña del noroeste de Argentina (NOA). El avance de la frontera agrícola, la introducción de ganado que ramonea la vegetación hasta el límite del cauce y compacta el suelo por pisoteo, los asentamientos humanos y la extracción de agua, son algunas de las actividades que afectan la funcionalidad de estos ecosistemas creando, a su vez, ambientes propicios para el establecimiento de vegetación exótica (Richardson et al. 2007).

Estas amenazas sumadas a la falta de conocimiento de la estructura y composición de la comunidad ribereña de los ríos del NOA vuelven necesario el estudio inmediato de este tipo de ecosistema. Las hipótesis planteadas fueron que el bosque ribereño se encuentra compuesto de vegetación nativa típica de la región biogeográfica de Yungas, y que la distribución de lavegetación varía en relación con ciertas características geomorfológicas.

Área de estudio: La cuenca Río Lules (26°36’S 65°45’W) se encuentra ubicada en el Noroeste de Argentina (NOA, Tucumán) (Mesa 2006). El sistema de ordenamiento de sus ríos revela una alta jerarquización (orden siete) y un alto grado de ramificación, con un elevado número de ríos de bajo orden que fluyen hacia el colector principal o hacia ríos de orden superior (Mesa 2006) (Fig. 1). Las alturas máximas se encuentran en la región occidental de la cuenca (4.488m), y disminuyen hacia la zona pedemontana (zona oriental, 408m). Sobre la Sierra de San Javier (26º39’S 65º17’O), límite oriental de la cuenca Río Lules, se encuentra un sistema de ríos de bajo orden (1 y 2) que se infiltran al llegar a la zona de llanura. Esta superficie comprende un área protegida "Parque Sierra de San Javier" de 14.000ha aproximadamente, administrada por la Universidad Nacional de Tucumán (Fig. 1). La altitud de la Sierra de San Javier varía entre los 600 y 1.900m.

Muestreos: Para la caracterización de las dos áreas seleccionadas se definieron once sitios de muestreo: ocho ubicados en la cuenca Río Lules: Anfama (Anf), Siambón (Sia), Las Juntas 1 (LJ1), Las Juntas 2 (LJ2), Potrerillo (Pot), San Javier (SJ), Tablas (Tab), Membrillo (Mem), y tres situados sobre la sierra de San Javier: Río Muerto (Mue), Las Cañitas (Cañ) y Tafí (Taf). San Javier se encuentra ubicado en la vertiente occidental de esta Sierra (Fig. 1). La cabecera y tramos superiores de los ríos Muerto, Las Cañitas y Tafí se encuentran protegidos por el Parque Sierra de San Javier. Aproximadamente a la altura de la cota 900m, abandonan el área protegida y discurren hacia la llanura tucumana.

Los muestreos de la vegetación ribereña se llevaron a cabo durante los meses de primavera, verano, otoño e invierno de los años 2003 al 2008. Para los propósitos de este estudio, se adaptó la metodología propuesta por Munné et al. (1998) para ríos de montaña. Para ubicar cada sitio de muestreo se marcó al azar, un punto de referencia inicial en el centro del lecho del río. La unidad de muestreo consistió en una línea recta de 50m de longitud dispuesta sobre la primera franja de vegetación leñosa, en ambos márgenes, siguiendo el canal fluvial en sentido contrario a la corriente y considerando como referencia el punto central marcado previamente. Debido a las características geomorfológicas de las riberas de los tramos montañosos de estos ríos, el ancho del bosque ribereño y consecuentemente el de la unidad de muestreo, fue variable. En la mayoría de los sitios de muestreo el corredor ribereño fue angosto, por lo que el propio borde del bosque se consideró como el límite de la llanura de inundación. Referencias auxiliares como la presencia de pilas de detritos dejadas por flujos de inundación previos, la posición de las terrazas fluviales, la presencia de plantas indicadoras y/o la topografía de las orillas, facilitaron la identificación y delimitación de la zona de influencia del agua del río en las riberas adyacentes cuando los límites fueron difusos. Dentro del área ribereña, se incluyeron individuos arbóreos a partir de 30cm de perímetro a la altura del pecho (PAP). Se registraron datos de presencia-ausencia de especies ribereñas de árboles, arbustos y lianas. Para la determinación taxonómica de las especies vegetales se siguió la propuesta de Zuloaga & Morrone (2009). Además, se midió la altura del talud (bankfull), ancho del lecho seco, ancho del lecho húmedo respectivo a cada sitio. Para la determinación del orden del río se utilizó una imagen satelital Landsat, escala 1:75.000 (método de Strahler 1964, Mesa 2006).

Análisis estadístico: Se calcularon medidas de riqueza específica (como número de especies) de la vegetación ribereña de cada sitio de muestreo como primera descripción de la comunidad (Magurran 1989). Los datos de presencia-ausencia de especies fueron explorados mediante un Análisis de Correspondencia Detendenciado (ACD, programa PC-ORD®, McCune & Mefford 1999). ACD fue elegido debido a que esta técnica indirecta efectúa una ordenación teniendo en cuenta sólo los datos de la comunidad, permitiendo una expresión de gradiente comunitarios puros (Øklan 1996). Los sitios (representados por puntos sobre el diagrama de ordenación) se hallan distribuidos a lo largo de los ejes con base a su similitud en la composición de especies, con distancias en el diagrama equivalentes a las diferencias en composición taxonómica. Para realizar este análisis, las especies presentes en un solo sitio de muestreo fueron eliminadas para reducir la variabilidad causada por las especies raras (Tausch et al. 1995). Una prueba de Mantel (999 permutaciones, Manly 1997) fue usada para probar la relación entre las coordenadas de los sitios (scores) sobre los dos primeros ejes del ACD con las siguientes variables: altitud del sitio, riqueza total, número total de especies exóticas, número de orden de río, altura media del talud (bankfull), ancho medio del lecho seco y ancho medio lecho húmedo. Si la hipótesis nula es correcta (no existe correlación entre los dos grupos de valores de distancia), los valores de la prueba estadística para los datos observados podría no estar en la cola superior (5%) de los valores de distribución calculados al azar a partir de los datos permutados (Manly 1997).

En el Cuadro 1 se encuentran descritas las características físicas de los once sitios de muestreo. Los sitios comprenden un rango altitudinal de 425m y el número de orden de río varió entre 2 y 7. Asimismo, un total de 74 especies fueron definidas dentro de las dos zonas de estudio: 54 arbóreas, 14 arbustivas, 3 apoyantes, 2 cañas y 1 trepadora. Del total, 21% fueron especies exóticas, mientras que el 79% restante correspondió a vegetación nativa (Anexo 1).

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Los valores de riqueza de especies exóticas y nativas por sitio de muestreo, en orden decreciente de altitud, se presentan en la Fig. 2. Los 4 sitios ubicados sobre ambas vertientes de la Sierra San Javier presentaron una mayor riqueza de especies ribereñas (>27 nativas, entre 3 y 11 exóticas) en comparación con con aquellos relativos a la cuenca Río Lules (<24 nativas, entre 1 y 2 exóticas). Del total de especies exóticas, 5 arbóreas (Morus alba, Gleditsia triacanthos, Ligustrim lucidum, Psidium guayaba, Acacia macracantha), 1 arbusto (Pyracantha angustifolia) y una especie de caña (Arundo donax) son reconocidas como invasoras.

Análisis multivariado: Los dos primeros ejes del ACD explicaron la mayor parte de variación (48%) existente en los datos (variación total=1.27). El eje 1 separó a los sitios de acuerdo a su posición geográfica: los ubicados sobre ambas vertientes de la Sierra de San Javier en el extremo inicial del eje 1 vs. Los sitios pertenecientes a la cuenca Río Lules en el otro extremo (Fig. 3A). Asimismo, la altitud diferenció a los sitios sobre el eje 2: Anf y LJ1, sitios de mayor altitud, sobre el extremo inicial del eje 2 vs. Tab y Pot (sitios de menor altitud) en el extremo terminal (Fig. 3A). Ocho especies (Urera baccifera, Trema micrantha, Eucaliptus grandis, Arundo donax, Heliocarpus popayanensis, Pinus taeda., Psidium guajava y Psychotria carthagenensis) caracterizaron a los sitios de ambas vertientes de la Sierra de San Javier, mientras que seis especies (Zanthoxilum fagara, Parapiptadenia excelsa, Myrsine laetevirens, Verbesina suncho, Acacia praecox y Ruprechtia laxiflora) distinguieron a los sitios localizados en la cuenca Río Lules (Fig. 3B). Sobre el eje 2, Schinus bumelioides, Ricinus communis, Urera caracasana, Boehmeria caudata, y Allophylus edulis, caracterizaron a Tab y Pot, mientras que Cedrela lilloi y Terminalia triflora caracterizaron a LJ1 y Anf (Fig. 3B). Un grupo de especies nativas ubicadas en el centro del ACD (Solanum riparium, Phenax laevigatus, Tipuana tipu, Cestrum parqui, Carica quercifolia, Acacia macracantha, Celtis iguanaea, Juglans australis, Pisoniella arborescens, Baccharis salicifolia, Cinnamomum porphyrium y Eugenia uniflora) fueron comunes a todos los sitios muestreados. ]]>

Las coordenadas de los sitios (scores) sobre el primer eje del ordenamiento se relacionaron positivamente con el ancho del lecho húmedo y el orden de río (Prueba de Mantel, R> 0.50, n=10, p< 0.05), y negativamente con la riqueza de especies, total de exóticas y ancho medio del lecho húmedo (Prueba de Mantel, R> -0.50, n=10, p< 0.05). Por otra parte, variables tales como la altura se relacionaron negativamente con el eje 2 (Prueba de Mantel, R> -0.50, n=10, p< 0.05) (Cuadro 2).

Discusión

Este estudio diferenció un bosque ribereño cuya composición de especies se corresponde directamente con la vegetación terrestre adyacente. Todas las especies ribereñas identificadas ya fueron citadas como especies típicas de la región biogeográfica de Yungas (Morales et al. 1995). Esto podría indicar que este tipo de vegetación no depende de las fluctuaciones hidrométricas fluviales (Placci 1995, Neiff 2004) y que no están limitadas por la cercanía al río.

En contraposición con la primera hipótesis, este trabajo encontró que la vegetación ribereña de la provincia biogeográfica de Yungas se encuentra compuesta por especies nativas y exóticas. Algunas de estas últimas son invasoras, condición que representa una situación de peligro para ecosistemas, hábitats u otras especies, con potencial daño económico y/o ambiental. Las consecuencias negativas de la introducción de exóticas son evidentes en algunos sectores de la cuenca Río Lules, donde la invasión de especies tales como Acacia macracantha y Gleditsia triacanthos ha reemplazado a la vegetación nativa, produciendo notables cambios fisonómicos y estructurales en el bosque ribereño el que paisajísticamente, se asemeja más a un bosque con características xerofíticas que a uno correspondiente a la región biogeográfica de Yungas (Quiroga et al., en prep). Richardson (1998) reconoce el incremento del área forestada con especies exóticas de Eucaliptus y Pinus en Argentina durante el siglo XX. Asimismo, estudios recientes locales (Grau & Aragón 2000, Grau et al. 2008) reconocen la capacidad invasora de Ligustrum lucidum, Morus alba, Gleditsia triacanthos y Psidium guajaba. Boose & Holt (1999) exponen la facilidad de Arundo donax para invadir los márgenes fluviales, con marcados efectos en el consumo de agua y utilización de luz solar. La elevada cantidad de especies nativas en paralelo con la presencia de exóticas de los sitios ubicados sobre la Sierra de San Javier, podría indicar que estas últimas aún no han desplazado a las nativas. La relativa reciente creación de un área protegida en la zona podría haber posibilitado la recuperación de la vegetación ribereña nativa de los ríos Tafí, Las Cañitas y Muerto. El proceso de invasión por parte de las exóticas se encuentra íntimamente ligado con la intervención del ser humano (Richardson & Pysek 2006). La presencia de especies foráneas dentro de la cuenca podría ser consecuencia remanente de los efectos de la actividad ganadera en el área, junto con la existencia actual de ganado a pequeña escala. Asimismo, los cambios en el uso del suelo (abandono de parcelas de cultivo) en las lomadas pedemontanas adyacentes a las riberas de los ríos Tafí y Las Cañitas, cambios que en algunos sitios ocurrieron en las propias riberas, podrían haber contribuido a la recuperación de la vegetación secundaria. Este último proceso condujo a la colonización de ambos sitios por especies nativas y exóticas, en diferente grado, según la posibilidad de llegada de los propágulos (Sirombra 2008).

La distribución de la vegetación se relacionó significativamente con ciertas características geomorfológicas. El mayor ancho del lecho seco de los sitios de ambas vertientes de la Sierra de San Javier se halla relacionado, por un lado, al menor orden de río, y por otro, al efecto de las actividades antropogénicas (obras de defensa, forestación de márgenes, extracción de áridos, ganadería, agricultura), factores que determinarían la formación de una masa vegetal distinta relacionada con las nuevas condiciones. Asimismo, un gradiente altitudinal se encuentra marcando diferencias en composición de especies entre sitios de la cuenca Río Lules. La accesibilidad a los sitios está determinada por este gradiente, factor que explica el mayor impacto antropogénico en sitios de menor altura tales como Pot y Tab. En relación con lo anterior, LJ1 y Anf. Podrían ser considerados como sitios de referencia de vegetación ribereña de Yungas en virtud a la menor presión humana sobre el sistema.

Por otra parte, el ACD permitió identificar un grupo de especies comunes (Solanum riparium, Phenax laevigatus, Tipuana tipu, Cestrum parqui, Carica quercifolia, Acacia macracantha, Celtis iguanaea, Juglans australis, Pisoniella arborescens, Baccharis salicifolia, Cinnamomum porphyrium y Eugenia uniflora), las que podrían ser consideradas como especies ribereñas siempre presentes en las zonas hidrográficas estudiadas.

Se encontró que la vegetación ribereña de la provincia biogeográfica de Yungas esta invadida por algunas especies exóticas, factor que actúa como amenaza para la composición florística natural de esta eco-región. El reconocimiento del rol que poseen los impactos antropogénicos en la propagación de exóticas y en la integridad de este ecosistema, vuelve urgente la necesidad de implementar medidas de control que garanticen el desarrollo de este tipo de actividad con mínimo impacto sobre la biodiversidad y la geomorfología. Por otra parte, este estudio detalló por primera vez la composición florística de las riberas de ríos subtropicales de montaña del NOA, identificó un grupo de especies comunes para las cuencas estudiadas y describió sitios de referencia de suma relevancia en estudios comparativos futuros. Estos resultados, constituyen información prioritaria para la aplicación de índices bióticos tales como el Q.B.R (Muneé et al. 1998) y el R.Q.I. (González del Tánago et al. 2006), diseñados para evaluar la calidad ecológica de las riberas fluviales, pero que deben ser adaptados previamente a las condiciones locales de ríos de Yungas. Asimismo, son necesarios para el diseño de un plan de gestión ambiental integral, aplicable a las riberas de los ríos del Noroeste Argentino.

Agradecimientos

Palabras clave: Argentina, bosque de ribera, clima subtropical, ríos de montaña, Yungas.