Priscilla Zamora-Trejos^1† & Jorge Cortés^{1, 2}

1. Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología (CIMAR), Ciudad de la Investigación, Universidad de Costa Rica, 11501-2060 San Pedro, San José, Costa Rica; jorge.cortes@ucr.ac.cr

2. Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica, 11501-2060 San Pedro, San José, Costa Rica.

Abstract: Costa Rica mangroves: the north Pacific. Costa Rica has mangrove forests on both the Caribbean and Pacific coasts. The Pacific side has 99% of the mangrove area of the country. In this review we compile available information on the mangroves of the north Pacific coast of Costa Rica, from Bahía Salinas, on the border with Nicaragua, to the tip of the Peninsula de Nicoya at Cabo Blanco. We provide information on the location of the mangroves and all available information for each mangrove forest. These mangrove communities are smaller in extension and tree sizes, and have lower diversity compared to the mangroves on the southern section of the Pacific coast of Costa Rica. The dominant species are Rhizophora mangle and Rhizophora racemosa along the canal edges, backed by Avicennia germinans, and farther inland Avicennia bicolor, Laguncularia racemosa and Conocarpus erectus. At Potrero Grande a healthy population of Pelliciera rhizophorae, a rare species, has been reported. We recognized 38 mangrove communities in this part of the country, based on the National Wetland Inventory, published papers, field observations, theses, technical reports, and the national topographic maps (1:50 000, Instituto Geográfico Nacional). Relatively detailed information could be found for only five mangrove forests, for 14 more only prelimary and incomplete lists of plants and in some cases of animal species are available, for nine there is even less information, and for nine more only their location is known, which in some cases was not correct. Detail mapping, characterization of the vegetation and fauna, physiological studies, analyses of biogeochemical and physical processes, economic valuations, and determination of the health status of the mangrove of the northern Pacific coast, as well as for the rest of Costa Rica, are neccesary and urgent. Rev. Biol. Trop. 57 (3): 473-488. Epub 2009 September 30.

Los manglares son uno de los ecosistemas más amenazados del mundo. Su existencia se encuentra aún en más peligro que la de los bosques tropicales y los arrecifes de coral (Valiela et al. 2001, Duke et al. 2007). La situación particular para Costa Rica no es distinta a la de otros manglares en el mundo, pues las principales actividades que amenazan a estos ecosistemas también son practicadas en el país. La tala para producción de madera, carbón y taninos se practicó en el pasado, y en algunas zonas costeras aún se realiza a nivel artesanal (Solórzano et al. 1991, Pizarro & Angulo 1993, Bilio et al. 1999). La proliferación de salineras y estanques para camarones es otra causa importante de deterioro de los  manglares del planeta (Solórzano et al. 1991,  Jiménez 2004), y en Costa Rica esta podría ser  la causa principal de la reducción de los man glares del Pacífico Norte y Pacífico Central. El  cambio del uso de la tierra, para construcción  de puertos o la tala del bosque para convertirlo  en pastizales y zonas agrícolas, o para hoteles  y marinas, están causando daños irreversi bles en estos ecosistemas costeros, entre otras  cosas, debido al degradación en la calidad del  agua (Jiménez 2004). Se ha indicado que entre  1964-1989 hubo una reducción de un 27% de la cobertura de manglar en el Pacífico de Costa  Rica (MIRENEM 1993).

La información existente sobre los man-glares de Costa Rica se generó principalmente durante la década de 1980 cuando hubo una proliferación de investigadores que estudiaban diversos temas sobre los manglares costarricenses (e.g. Castaing et al. 1980, Villalobos et al. 1985, Jiménez & Soto 1985, Soto & Corrales 1987, Jiménez 1988). Posterior a esta época y hasta la actualidad se han generado diversas publicaciones, algunas de ellas dirigidas hacia el manejo y la explotación adecuada de los recursos (e.g. Cruz 1999, Silva-Benavides & Bonilla 2001, Germain 2004, Silva & Carillo 2004). Adicionalmente, muchos de los estudios se han concentrado en ciertas regiones: Punta Morales, Tivives y Térraba-Sierpe. Los man-glares en Costa Rica cubren solamente el 0.8% del territorio nacional, pero su importancia biológica y económica es muy grande. Se extienden a lo largo de todo la costa Pacífica, desde Bahía Salinas hasta Golfo Dulce, con el 99% de los manglares ubicados en esta costa (Pizarro & Angulo 1993, Polanía 1993). El resto de los manglares se ubican en la parte sur de la costa Caribe, principalmente representados por el manglar de Gandoca-Manzanillo, el más extenso de esa región (Coll et al. 2001).

Sistematizar la información que existe sobre los manglares de Costa Rica no solo permitirá conocer cuál es el estado del conocimiento de los mismos, sino también identificar zonas en las que se han dado cambios a través del tiempo y definir elementos de estudio para el desarrollo futuro de investigaciones en estas zonas tan vulnerables y de gran importancia biológica, social y económica. En el presente trabajo se describen los manglares ubicados en el Pacífico norte de Costa Rica, desde Bahía Salinas hasta la Reserva Absoluta de Cabo Blanco, en la punta sur de la Península de Nicoya. Se incluye toda la información encontrada sobre sus características físicas, químicas y biológicas.

Materiales y métodos

Entre el 2002 y el 2005 se recopiló y analizó toda la bibliografía existente sobre los manglares de Costa Rica. Se revisaron bases de datos en línea y se visitaron diferentes bibliotecas del país. Se incluyeron libros, artículos científicos, documentos mimeografiados, tesis e informes técnicos. Además, se consultaron diversos mapas de humedales que se han elaborado. También se consultó a expertos en el tema sobre referencias que debían ser incluidas. Adicionalmente, se hicieron visitas de campo para corroborar algunos de los datos mencionados.

La información obtenida fue analizada y resumida por sitio, presentando las características físico-químicas, tipo de vegetación y especies estudiadas. Adicionalmente, se elaboraron mapas donde se muestra cada uno de los manglares y se mencionan los manglares que hasta el momento no han sido descritos o mencionados en la literatura.

Los manglares estudiados en el presente trabajo se ubican desde Bahía Salinas hasta Cabo Blanco (Fig. 1). Todos estos manglares pertenecen a la región climática denominada como Pacífico Norte. Esta región se caracteriza por poseer una estación seca prolongada y una precipitación anual de 1500 a 2000 mm (Jiménez & Soto 1985). En el inventario de humedales de Costa Rica se indican 38 manglares en esta región (Córdoba-Muñoz et al. 1998) (Fig. 1, Cuadro 1). Dentro del Sistema de Áreas de Conservación de Costa Rica estos man-glares se ubican en el Área de Conservación Guanacaste (ACG) y Área de Conservación Tempisque (ACT).

Descripción de los manglares

Ubicación: Se ubica en Bahía Salinas, Guanacaste, aproximadamente en los 11º03’32’’N (11°04’ según Córdoba-Muñoz et al. 1998; 11º36’N según Tejada-Rivas 2002) y 85º40’W (Fig. 2). Este comprende un área de 200 hectáreas (Jiménez 1994) establecido sobre una planicie costera de sustrato arenoso y está directamente conectado con el mar (Soto & Jiménez 1982).

Parámetros abióticos: La precipitación anual promedio de la zona es de 1978 mm, con una temperatura de 25.4 ºC, y se ubica en la zona tropical seca (Tosi 1969, Soto & Jiménez 1982) (788 mm y 26.8 ºC según Tejada-Rivas 2002). Soto & Jiménez (1982) observaron un gradiente de salinidad intersticial muy marcado y común de zonas áridas, determinado por la periodicidad del aporte de agua dulce, el bajo caudal de los tres riachuelos que irrigan la cuenca y una estación seca bien definida y prolongada. Adicionalmente, es posible que la alteración del área en el pasado para salinas influya en los regímenes actuales (R. Soto com. pers. 2007).

Entre 1979 y 1981, Soto & Jiménez (1982) determinaron un gradiente de salinidad que iba de 35 PSU en el margen del canal a 8 PSU en el límite de la vegetación de agua dulce y hasta 163 PSU en el centro del salitral. La distribución de especies de mangle, según los autores, se encuentra en estrecha relación con este gradiente de salinidad.

Descripción de la vegetación: Los estudios realizados en el manglar de Puerto Soley se concentran exclusivamente en la descripción de su vegetación. Soto & Jiménez (1982) mencionan la presencia de Rhizophora mangle y Rhizophora harrisoni a la orilla de los canales y en una franja de 40 m de ancho. En otra zona localizada tierra adentro la especie dominante es Avicennia germinans. Esta última zona está bordeada por individuos de A. germinans de alturas menores a los 25 cm (Fig. 3) y rodeada por un salitral sin vegetación. Esta conformación cambia tierra adentro por individuos más grandes de otras especies como Avicennia bicolor, Conocarpus erectus y Laguncularia racemosa. Los cuales a su vez se mezclan en las áreas cubiertas durante la pleamar y a la orilla de los canales con Capparis odoratissima y tamarindus indica, especies que forman parte de la vegetación marginal facultativa. Lejos de la pleamar el manglar se torna menos denso y otras especies asociadas dominan la vegetación (Cuadro 2). Esta distribución es producto del gradiente de salinidad observado en el manglar donde A. germinans domina en los sitios de más alta salinidad (promedio de 100.5 PSU), mientras Rhizophora se encuentra más hacia las orillas del canal donde la salinidad promedio tiene un valor menor (57.5 PSU). La alta salinidad resulta en la reducción en la altura, el área basal y el tamaño de las hojas (Soto & Jiménez 1982, Jiménez & Soto 1985, Soto & Corrales 1987).

Avicennia germinans es una especie que está muy bien adaptada para tolerar altos niveles de salinidad (Jiménez & Soto 1985). Soto & Corrales (1987) reportan una importante variación fenotípica en la forma y tamaño de las hojas de esta especie, asociada con un gradiente climático y salino. Las hojas presentan una menor variabilidad en longitud, ancho y área foliar conforme aumenta la salinidad y disminuye la altura de los árboles.

Las características áridas de este manglar facultan también la presencia de especies vegetales comunes en playas arenosas, como lo es uniola pittieri, especie presente solo en man-glares donde los suelos son arenosos e inundados durante las pleamares (Jiménez & Soto 1985). Adicionalmente, el bosque presenta un índice de complejidad general bastante más bajo que otros manglares con mayor precipitación y escorrentía (Jiménez & Soto 1985).

En un estudio realizado sobre la distribución de algas en los manglares del Pacífico costarricense se reportan cuatro especies para el manglar de Puerto Soley: las algas rojas Bostrychia pinnata (Rhodomelaceae), Caloglossa stipitata (Delesseriaceae) y Caloglossa leprieurii (Delesseriaceae), y el alga verde Rhizoclonium riparium (Cladophoraceae). De ellas la especie más abundante y cosmopolita fue B. pinnata, que se encontró en todos los sectores del manglar y en todas las secciones de las raíces analizadas (Tejada-Rivas 2002).

Parámetros abióticos: La precipitación anual oscila entre los 1400-1500 mm, y el clima se caracteriza por una estación muy seca y caliente (Córdoba-Muñoz et al. 1998). El manglar es irrigado por los ríos Potrero Grande y Boquerones (Córdoba-Muñoz et al. 1998). No hay datos sobre las características físico-químicas del agua o de los sedimentos del manglar.

Descripción de la vegetación: Este es considerado como el manglar de bosque seco más desarrollado (Fig. 4) y en mejor estado de la costa Pacífica de Costa Rica. Único además, por la existencia de una población saludable de la especie de Pelliciera rhizophorae, muy poco abundante en la región (Jiménez & Soto 1985, Ramsar 1999). Estas características especiales le han conferido desde 1999 el status de sitio de importancia internacional según la Convención de Humedales Ramsar (Ramsar 1999).

Las vegetación nuclear está compuesta por las especies R. racemosa, A. germinans, A. bicolor, L. racemosa y P. rhizophorae (Ramsar 1999). Especies como Fimbristylis spadice, Sesuvium portulacastrum, ipomoea pes-caprae y C. erecta son algunas de las especies marginales del manglar (Córdoba-Muñoz et al. 1998).

Descripción de la fauna: En este manglar se encuentran bivalvos como Anadara tuberculosa, Anadara multicostata, Crassostrea corteziensis y Grandiarca grandis (Ramsar 1999), gasterópodos como Littorina zebra y Cerithidea valida, y otros grupos animales como los crustáceos de los géneros uca y Penaeus (Córdoba-Muñoz et al. 1998).

Ubicación: Se ubica dentro del área protegida Parque Nacional Santa Rosa, específicamente en la parte baja detrás de Playa Naranjo y ocupa aproximadamente 80 ha; se conoce también como Manglar de Santa Rosa. Se localiza entre los 10º48’01’’N y 85º40’09’’W (Bravo & Rivera 1998, Córdoba-Muñoz et al. 1998) (Fig. 2). La sección tierra adentro colinda con un bosque anegado de vegetación mixta (Bravo & Rivera 1998).

Putz et al. (1984) mencionan otro manglar dentro del Parque Nacional Santa Rosa, el cual por la descripción dada aunque no la ubicación (10º35’N y 85º85’W; este último número está consignado erróneamente en la publicación) pareciera que corresponde al manglar de Santa Rosa. Algunos aspectos descritos coinciden con los datos de Bonoff & Janzen (1980) para el manglar de Santa Rosa. Por lo que podría tratarse de al menos una región contigua, razón por la cual se incluyen los datos de Putz et al. (1984) en esta sección.

Parámetros abióticos: Este manglar no está delimitado en la hoja cartográfica 1:50 000 (Ahogados), pero según su ubicación se podría sugerir que el río Nisperal y el río Calera son las quebradas intermitentes que lo irrigan con agua dulce (IGNCR 1988a). Durante un mismo mes, este manglar puede ser inundado o no por la marea alta en un ciclo de inundación de 24 horas (Bonoff & Janzen 1980), dependiendo de la amplitud de la marea que tiene un promedio de 2.29 m (Pool et al. 1977). El suelo fangoso está cubierto casi por completo de neumatóforos de Avicennia y se puede mantener muy húmedo o seco dependiendo de la sombra que proporcionan los árboles (Bonoff & Janzen 1980). En donde el suelo es arenoso la especie dominante es R. mangle (Pool et al. 1977).

Putz et al. (1984) reportaron para la época seca una velocidad del viento de 11 m/s con periodos de calma. En 1973 Pool et al. (1977) registraron un promedio de precipitación anual de 1800 mm y 25.0 ºC de temperatura atmosférica. La época lluviosa va desde junio a noviembre, mientras que la época seca se extiende desde diciembre a mayo. Por lo que pertenece a la zona de vida tropical seca (Holdrigde et al. 1971).

Descripción de la vegetación: La vegetación dominante incluye R. mangle, R. racemosa, A. germinans y A. bicolor. En el sector fangoso la mayoría de la vegetación nuclear está representada por rodales monoespecíficos de A. germinans (informado como Avicennia nitida por Bonoff & Janzen 1980, y por Putz et al. 1984). En estos rodales se describe la existencia de espacios entre copas con filtración de luz debido a la abrasión mecánica entre las ramas y hojas que causa una poda recíproca entre los árboles cercanos (Putz et al. 1984). Cerca del estuario se observan también algunos pocos individuos de A. germinans (informado como A. tonduzii por Putz et al. 1984), C. erectus y R. mangle cerca del estuario (Bonoff & Janzen 1980, Putz et al. 1984).

Pool et al. (1977) describen un área del manglar en donde Rhizophora sp. se ubica en un bosque franjeante que recibe poca acción del oleaje. Seguido por Avicennia sp. y posteriormente cactus y otras especies xerofíticas. Para este manglar se indica un área basal de 2.32 m²/0.1 ha para árboles mayores de 2.5 cm de DAP. El índice de complejidad calculado fue de 4.9 que es típico para zonas muy áridas (Jiménez & Soto 1985). Se menciona además que en este sector el género con el mayor valor de importancia fue Rhizophora sp. seguida por Laguncularia. En este manglar, Rodgers y Horn (1996) realizaron el único estudio en el país sobre polen de manglar. Las muestras, recolectadas en un rodal monoespecífico de Avicennia, mostraron que los espectros de polen de Rhizophora y Avicennia son buenos indicadores de la presencia de mangle en una zona. Sin embargo, debido a que Avicennia deposita menor cantidad de polen que Rhizophora la abundancia de estas especies podría subestimarse.

Descripción de la fauna: Este es el único manglar de Costa Rica en el que se ha hecho un estudio de roedores que lo habitan. Desafortunadamente, este es el único grupo animal descrito para este sistema. Al comparar las diferentes especies de roedores presentes en los distintos hábitats del Parque Nacional Santa Rosa, oryzomys palustris fue el roedor que se capturó con mayor frecuencia en la zona de manglar, se considera que es debido a su habilidad para escalar y porque además se puede alimentar de cangrejos (Bonoff & Janzen 1980). Sigmodon hispidus también fue capturado en el sitio, pero en menor cantidad. Bonoff & Janzen (1980) especulan que debido a las condiciones particulares de un manglar es probable que estos roedores utilicen nidos arbóreos.

Parámetros abióticos: Este manglar es irrigado por ríos intermitentes o quebradas (IGNCR 1988b), no hay publicaciones que describan los aspectos físico-químicos de este sistema.

Descripción de la vegetación: Es tan escasa la información sobre este manglar que ni siquiera aparece delimitado en el mapa 1:50 000 (IGNCR 1988b). Sin embargo, Cabrera-Peña et al. (1994) mencionan que están presentes los géneros Rhizophora, Avicennia y Laguncularia, pero no indican cuáles especies.

Descripción de la fauna: Cabrera-Peña et al. (1994) indican los tamaños y la proporción sexual del cangrejo ucides occidentalis. Este cangrejo posee madrigueras simples con caverna terminal sin interconexiones. La población tiene una mayoría de machos entre las tallas de 51.0-56.0 mm y una mayoría de hembras entre los 46.0-51.0 mm, y están en una proporción de aproximadamente dos machos por cada hembra (Cabrera-Peña et al. 1994).

Parámetros abióticos: Tamarindo se ubica dentro de una región seca del Pacífico costarricense, con un promedio de precipitación anual de 2031 mm y una temperatura promedio de 25.4ºC (Jiménez & Soto 1985, Pizarro & Angulo 1993). Los ríos Matapalo y San Andrés son dos de los principales ríos que desembocan en este manglar (Bravo & Rivera 1998), con un área de cuenca de 84.3 km² (Jiménez & Soto 1985). Sin embargo, se desconocen los valores de salinidad, oxígeno y pH del agua que inunda el manglar. Jiménez (1981) hizo análisis de suelo y reportó un ámbito de salinidad de 32-51 PSU y de contenido de materia orgánica de 13.4-24.4%. El canal principal del estero es de más de 2 km de largo y se llega a dividir en dos o tres canales secundarios (MINAE s/f).

Descripción de la vegetación: La vegetación nuclear está compuesta por cinco especies, R. racemosa, A. bicolor, A. germinans, R. mangle y P. rhizophorae. Esta última especie rara vez encontrada en manglares con altas salinidades como las del Pacífico norte, lo que explica su baja abundancia (Jiménez 1984, Jiménez & Soto 1985). Al igual que en otras formaciones del Pacífico, R. mangle se ubica en la franja más cercana del canal y se mezcla con R. racemosa tierra adentro. En el frente del manglar se encuentran las menores salinidades y R. mangle se entremezcla también con

P. rhizophorae (Pizarro & Angulo 1993). En el interior del manglar, donde los valores de salinidad son máximos, se ubican los rodales de A. germinans y A. bicolor. Siendo estas dos especies junto con R. racemosa las que presentan los valores de dominancia relativa más altos (Jiménez 1981). Se han registrado árboles con tamaños de hasta 25-30 m de altura y 45 cm de diámetro (MINAE s/f).

Descripción de la fauna: La ficha técnica Ramsar (1993) reporta la presencia de las aves: Phalacrocorax olivaceus, Fregata magnificens, Buteogallus anthracinus, Buteo magnirostris y Pandion hallaetus, y los mamíferos: vampirum spectrum, Allouatta palliata y didelphis marsupiales. La información turística se refiere al sitio como con presencia de una avifauna relativamente diversa, así como de monos y lagartos (Franco-Mata 1999).

Aparte de los cinco manglares descritos anteriormente existen otros manglares en la región de los cuales no se encontró información que nos permitiera describirlos con cierto detalle. De los manglares de Junquillal, Cuajiniquil, Salinita, Estero Manglar de Santa Elena, Estero Cabuyal, Estero Palmares, Estero Iguanita, Estero Cacao, Estero Salinas, Estero Puerto

Viejo, Estero San Francisco, Estero Icacal, Laguna Bejuco y Estero Río Bongo (Figs. 1, 2, 5, 6 y Cuadro 1) solo se conoce la lista de las especies vegetales nucleares y marginales más importantes, así como la lista de la fauna más importante de algunos de estos manglares (Córdoba-Muñoz et al. 1998). De los nueve manglares restantes solo se conoce su ubicación (Figs. 1, 2, 5, 6 y Cuadro 1).

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Discusión y conclusiones

De los 38 manglares localizados en el Pacífico norte de Costa Rica (Fig. 1) solamente cinco han sido descritos en 17 publicaciones (13 artículos en revistas científicas, dos capítulos de libros y dos tesis de maestría) y dos fichas técnicas de Ramsar. La mayoría de las publicaciones con información primaria se realizaron en la primera mitad de la década de 1980, sin embargo la mayoría de los documentos, inventarios de toda la costa y fichas técnicas son de la década de 1990. (Cuadro 3). La primera publicación científica fue por Pool et al. (1977) en la que describen el manglar de Santa Rosa. Antes de esa fecha, William Beebe, hace una descripción anecdótica de los árboles de mangle debajo de los que se sentó a escribir en Bahía de Santa Elena (Beebe 1942). Las dos últimas publicaciones realizada para los man-glares de la región son la tesis de Tejada-Rivas (2002), donde describe la relación entre las algas y el bosque de manglar de Puerto Soley, y un capítulo sobre los manglares de la región seca de Costa Rica por Jiménez (2004).

Costa Rica tiene bosques de manglar en las costas Caribe y Pacífica. El 99% de los manglares del país se encuentran en la costa Pacífica. En este trabajo recopilamos la información disponible sobre los manglares del Pacífico norte de Costa Rica, desde la frontera con Nicaragua hasta la Reserva Absoluta de Cabo Blanco, en la punta sur de la Península de Nicoya. La ubicación de los manglares y cualquier información disponible para cada manglar es resumida. El clima de esta región es seco con estaciones de lluvia y sequía muy bien definidas. Los manglares del norte son relativamente pequeños en extensión y tamaño de árboles, y de baja diversidad comparados con los del Pacífico sur de Costa Rica. Las principales especies de mangle son: Rhizophora mangle, Rhizophora racemosa a lo largo de los bordes de los canales, seguido por Avicennia germinans, y más tierra adentro Avicennia bicolor, Laguncularia racemosa y Conocarpus erectus. En el manglar de Potrero Grande se informa de una población saludable de la especie de Pelliciera rhizophorae, especies muy poco abundante. Reconocemos 38 comunidades de manglares en el Pacífico norte de Costa Rica basado en el Inventario Nacional de Humedales, artículos publicados, observaciones de campo, tesis, informes técnicos y los mapas 1: 50 000 del Instituto Geográfico Nacional. Se pudo encontrar información relativamente detallada pero fragmentada de únicamente cinco manglares (los descritos en esta publicación), de 14 solamente hay listas preliminares e incompletas de plantas y en algunos casos de animales, de nueve manglares más hay información todavía más limitada, y de otros nueve se conoce solamente su ubicación, que en algunos casos se comprobó que era incorrecta. Trabajos de mapeo detallado, caracterización de la vegetación y la fauna, estudios fisiológicos, análisis de procesos biogeoquímicos, evaluaciones económicas, y determinación del estado de salud de los manglares del Pacífico norte de Costa Rica, y del resto del país son necesarios y urgentes.

Recibido 22-IX-2008. Corregido 24-II-2009. Aceptado 25-III-2009.