Una nueva especie de pez del género Bryconamericus (Ostariophysi: Characidae) del río Magdalena, con una clave para las especies de Colombia
César Román-Valencia, James A. Vanegas-Ríos & Raquel I. Ruiz-C.
Universidad del Quindío, Laboratorio de Ictiología, A. A. 2639, Armenia, Colombia. ceroman@uniquindio.edu.co, anyelovr@gmail.com, raquelivveth.ruizcalderon@gmail.com
Abstract: A new species of fish of the genus Bryconamericus (Ostariophysi: Characidae) from the Magdalena river, with a key to Colombian species. Based on a series of 90 specimens, and using morphometric, meristic and osteological characters, a new species of the genus Bryconamericus is described from Pontesuela Creek at the mouth of Coclina Creek in the middle Magdalena river Basin of Colombia. We use box graphs with 99% confidence intervals to illustrate the extent of meristic character overlap and to help distinguish this new taxon from other species of the Magdalena River. The species can be distinguished from all congeners by the combination of the following characters: the higher number of lateral line scales (50-54 vs. 30-50, except B. terrabensis with 47-54); more scales between the lateral line and the dorsal fin origin (9-11 vs. 4-9); more scales between the lateral line and the pelvic fin origin (8-10 vs. 2-8); more scales between lateral line and anal fin origin (8-10 vs. 2-8, except B. terrabensis with 6-9) and more predorsal scales (16-18 vs. 9-16, except B. huilae with 14-19 scales, B. galvisi with 12-17 and B. tolimae with 13-17). Rev. Biol. Trop. 56 (4): 1749-1763. Epub 2008 December 12.
Key Words: Bryconamericus sp. nov., Characid fish, Magdalena, South America.
]]> En las revisiones y trabajos relacionados con Bryconamericus Eigenmann (Almiron et al. 2004, Eigenmann 1927, Ferreira y Carvajal 2007, Ferreira y Lima 2006, Vari y Siebert 1990, Bizerril y Auraujo 1992, Casciotta et al. 2004, Langeani et al. 2005, Lima et al. 2003, Lima et al. 2004, Malabarba y Kindel 1995, Miquelarena y Aquino 1995, Román Valencia 2002, 2003a-c, 2004, 2005, Silva 2004, Román-Valencia et al. 2008) se reconocen 78 especies (número que puede aumentar) e incluye a Knodus Eigenmann, con amplia distribución desde Costa Rica en Centro América con ADNmt, donde se plantea su monofilia (C. Román-Valencia & J.A. Vanegas-Ríos, en prep). Vanegas-Ríos (2008) demuestra que Bryconamericus distribuidas en Centro América y noroccidente de Suramérica forman un grupo monofilético, soportado por tres sinapomorfías asociadas con el aparato de Weber, ceratohial anterior y cartílago posterior del metapteri goides. Román-Valencia (2003a, 2004) reconoce 22 especies válidas de Bryconamericus para Colombia: B. alpha Eigenmann, Henn & Wilson, B. andresoi Román-Valencia, B. carlosi Román-Valencia, B. caucanus Eigenmann, B. cismontanus Eigenmann, Henn & Wilson, B. cristiani Román-Valencia, B. dahli Román Valencia, B. emperador Eigenmann & Ogler, hasta Argentina en Suramérica. También, B. galvisi Román-Valencia, B. guaytarae existe un análisis filogenético de las espe-Eigenmann, Henn & Wilson, B. guizae Románcies de Bryconamericus para Centro América Valencia, B. heteresthes Eigenmann, B. huilae Román-Valencia, B. hypopterus Fowler, B.ichoensis Román-Valencia, B. loisae Géry, B. miraensis Fowler, B. multiradiatus Dahl, B. orteguasae Fowler, B. plutarcoi Román-Valencia, B. peruanus Müller & Troschel y B. tolimae Eigenmann.
El propósito de éste artículo es describir una nueva especie de Bryconamericus del sistema del río Magdalena y es parte de la revisión que continúa el autor (C.R-V.) sobre las especies de Bryconamericus para el norte de Sudamérica.
Material y métodos
Las recolecciones de los peces en la localidad típica del nuevo taxon, Quebrada La Pontesuela en la boca de la quebrada Coclina en el Magdalena medio, se realizaron con un método consistente en arrastres con una malla fina (ojo de malla 6.0 por 3.5 mm) de 3.85 m de largo por 1.65 m de ancho. Los arrastres se hicieron en un sólo biotopo: zona litoral de remanso, a favor de la corriente, con una frecuencia de dos a tres arrastres por sitio. Se registró la coloración en vivo y se fijaron in situ con formol al 10%. Se preservó posteriormente en alcohol al 70%, se depositó en el laboratorio de Ictiología del Departamento de Biología, Universidad del Quindío, Armenia, Colombia (IUQ). En total se analizaron 90 ejemplares correspondientes al nuevo taxon. Se examinó material de comparación depositado en: museo de Biología, Instituto de Zoología Tropical de la Universidad Central de Venezuela, Caracas (MBUCV), Field Museum of Natural History de Chicago (FMNH), Instituto de Investigaciones Biológicas "Alexander Von Humboldt", Villa de Leyva, Boyacá (IaVH). En la localidad de muestreo, se hicieron determinaciones diurnas de las siguientes variables: oxígeno disuelto, temperatura superficial del agua y del ambiente determinado con oxímetro, pH con potenciómetro. Tipo de sustrato y color del ambiente acuático, calificado por observación directa, ancho y profundidad con flexómetro y vareta graduada en cm. Coordenadas y altitud con un sistema electrónico portátil de posición global (GPS) 4000XL.
Las medidas de los ejemplares se tomaron con un calibrador digital, hasta centésimas de mm. Medidas y conteos se realizaron sobre el lado izquierdo de los ejemplares (Cuadro 1), excepto cuando éstos estaban deteriorados en tal lado. Se sigue a Fink y Weitzman (1974) para la obtención de medidas con las adiciones de Román-Valencia (2003a). Y se amplió con datos comparativos merísticos de las especies de Bryconamericus descritas hasta el momento (cuadro 2) con base en las descripciones originales. El número de ejemplares en material examinado se da entre paréntesis. Se utilizó un gráfico de cajas y de intervalos de confianza al 99% para ilustrar la medida merística que mostrara menor solapamiento y distinguiera parcialmente al nuevo taxon de las otras especies del río Magdalena. Las pruebas aquí aplicadas fueron llevadas a cabo para ejemplares adultos, en el programa SPSS 9.0 bajo Windows.
Material de comparación examinado
Bryconamericus caucanus. (Véase FMNH 56230 paratipos y IUQ 335, 336, 337, 340, 341, 342, 344, 346, 351, 352, 378, 379 en Román-Valencia, 2003a). MBUCV 27914, (15), Cesar, río Hurtado, afluente del río Cesar, cuenca del río Magdalena, sin fecha. IUQ 349, (113); Antioquia, Anorí; La Rosa, río Cauca; 17 oct 1988. IUQ 350, (77), La Guajira; río Ranchería; 24 ago 1981. IUQ 10, (cuatro), Quindío, río La Vieja, quebrada afluente del río Quindío, 9 ago 1994. IUQ 227, (dos), Valle, cuenca del río La Paila, 15 sep 1996. IUQ 254, (nueve), Quindío, río La Vieja en la balastrera, hacienda Playa Azul, jun 1996. IUQ 272, (uno), Valle del Cauca, Alto Cauca, quebrada San Pablo, afluente río La Paila, 14 sep 1996, IUQ 613, (cuatro), Quindío, río La Vieja, vereda Maravelez, la Tebaida, 25 mar 1991. IUQ 1269, (tres), Quindío, Río La Vieja, quebrada El Macho, afluente del río Barragán, 8 jul 1996. IUQ 1301, (seis), Caldas, río Chamberri, afluente río Cauca, en la India, Salamina (5º 24’ 55" N y 75º 30’ 10" W), 2 jul 2004. IUQ 856, (35), Antioquia, quebrada Los Dragos, afluen te del río arriba vereda Francisca-Sacantin, Sonsón. IUQ 870, (32), Antioquia, río Anorí, afluente río Nechi, transecto río vía Anorí-La Punta Anorí (7º 4’ 17" N y 75º 07’ 48" W a 1499 m), 10 sep 2003. IUQ 865, (ocho), Antioquia, quebrada La Chinca, afluente del río Anorí 200 m de La Punta, 10 sep 2003. IUQ 875, (38), Antioquia, quebrada La Tupia, afluente río Nechi, Anorí, 9 sep 2003. IUQ 862, (29), Antioquia, quebrada La Virgen, afluente río Anorí 100 m antes de su desembocadura, sector del río vía Anorí, La Punta Anorí, (7º 04’ 22" N y 75º 07’ 29" W a 1489 m). IUQ 872, (17), Risaralda, quebrada El Tigre, hacienda Guadalupe, vereda el Tigre, Pereira, 19 jul 2005. IUQ 859, (cinco), Antioquia, quebrada Serrana, afluente del río Anorí, 200 m de la vía Anorí, La Punta-Anorí, 10 sep 2003. IUQ 858, (diez), Antioquia, río Sonsón 100 m antes de la represa, Sonsón, jul 18 de 2004. IUQ 301b, (uno) (C. y T.), Quindío, alto río Quindío, alto Cauca, 28 ene 2000. IUQ 851, (seis), río Anori, La Rosa, bajo Cauca, sistema río Magdalena, 17 oct 1988. IUQ 861, (dos) (C. y T.), Antioquia, cuenca del Magdalena, quebrada La Virgen afluente Río Anorí, 100 m antes de su desembocadura, sector del río vía Anorí-La Punta (7º 04’ 22" N y 75º 07’ 49" W) 1489 m, 10 sep 2003. IUQ 863, (dos) (C. y T.), Antioquia, cuenca del Magdalena, río Anorí afluente río Nechí, sector río vía Anorí-La Punta (7 º 4’ 17" N y 75º 07’ 48" O) 1499 m, 10 sep 2003; IUQ 864, (dos) (C. y T.), Antioquia, cuenca del Magdalena, quebrada La Tupía afluente río Nechí, 9 sep 2003. IUQ 868, (dos) (C. y T.), Antioquia, cuenca del Magdalena, quebrada La Chinca afluente río Anorí, 200 m vía Anorí-La Punta, 10 sep 2003. IUQ 879, (uno) (C. y T.), Antioquia, cuenca del Magdalena, Quebrada Serrana afluente río Anorí, 200 m de la vía Anorí-La Punta, 10 sep 2003. IUQ 943, (uno) (C. y T.), Antioquia, río Sonsón 100 m antes de la represa, Sonsón, cuenca del Magdalena, 18 jul 2004. IUQ 948, uno (C. y T.), Antioquia, quebrada Los Dragos, afluente del río Arriba vereda Francisca-sacantin, Sonsón, cuenca del Magdalena, 18 jul 2004. IUQ 1202, (uno) (C. y T.), Quindío, quebrada Boquia, afluente río Quindío. IUQ 1571, (dos) (C. y T.), Caldas, río Chamberri, afluente río Cauca, en la India, Salamina (5º 24’ 55" N y 75º 30’ 10" W). IUQ 1584, (uno) (C. y T.), La Guajira, río Ranchería, Caribe Colombiano, 20 ago 1981.
Bryconamericus huilae. (IUQ 423 en Román-Valencia, 2003b). IUQ 947, (dos) (C. y T.), Huila, quebrada La Criolla, afluente río Guachino, vereda Guachicos en la vía Pitalito-San Agustín, Alto Magdalena, 13 oct 2001.
Bryconamericus tolimae. (Ver IUQ 484, Román-Valencia, 2004). IUQ 1586, (dos) (C. y T.), Tolima, Ibagué, vereda Pastales, 100 m antes de Pastales en la vía Ibagué-Juntas, río Combeima, afluente río Magdalena (4º30’19" N y 75º 17’46" W) 1586 m, 27 dic 2002.
Bryconamericus plutarcoi. IaVH 3123, (12), Santander, río Suárez; ene 1994. IUQ 1577, (uno) (C & T), Santander, quebrada Santa Rosa de la desembocadura en el río Suárez 100 m hacia arriba, sistema del río Magdalena (6° 26’ 09’’ N y 73°18’ 56’’W) 825 m, 24 jun 2001.
Bryconamericus sp. IUQ 919, (63), Santander, Charalà, quebrada La Potrera, afluente río Pienta, cuenca río Fonce, vía Charalà-La laguna, 5 feb 2004. IUQ 921, (44), Santander, Charalá, quebrada El Barro, afluente río Pienta, 200 m puente vía limites, Encino-Charalà, vía el Encino-Charalà, 6 feb 2004. IUQ 923, (41), Santander, Charalá, quebrada La Sanguina, afluente río Pienta, 5 feb 2004. IUQ 926, (22), Santander, Charalá, río Fonce, afluente del río San Gil, vía San Gil- Charalà, 31 oct 2003. IUQ 927, (35), Santander, Mogotes, quebrada Guayawata, afluente del río Mogotes en el puente 100 m antes de su boca, 1 nov 2003. IUQ 937, (tres) (C. y T.), Santander, Mogotes, quebrada Guayawata afluente río Mogotes en el puente 100 m arriba de su boca (6° 29’ 07’’ N y 72° 58’ 59’’ W) 1658 m, en Mogotes, 1 nov 2003. IUQ 944, (dos) (C & T), Santander, San Gil, río Fonce afluente río San Gil, vía San Gil-Charalá, 31 oct 2003. IUQ 1569, (dos) (C. y T.), quebrada La Potrera, afluente río Pienta, cuenca río Fonce, vía Charalà-La laguna Charalà, 5 feb 2004. IUQ 1570, (dos) (C. y T.), río Mogotes, en la boca quebrada Guayawata 100 m abajo del puente 1 Km. antes de Mogotes, 7 feb 2004. IUQ 1572, (dos) (C. y T.), Santander, Charalà, quebrada La Sanguina, afluente río Pienta, Charalà, 5 feb 2004. IUQ 1573, (dos) (C. y T.), Santander, Charalà, quebrada El Barro, afluente río Pienta, 200 m puente vía limites, Encino- Charalà, vía el Encino -Charalà.
Resultados
Bryconamericus arilepis sp. nov. (Cuadros 1, 2, Figs. 1-3) ]]>
Holotipo. IUQ 1917, Macho, 68,867 mm LE. COLOMBIA, Santander, Charalá, vereda La Pontesuela, Magdalena medio, cuenca del Río Fonce, Quebrada La Pontesuela en la boca de la quebrada Coclina, en la escuela Carrillo, vía Cantera a Encino (6º10´42" N y los 73º 09´44"W) 1457 msnm, 6. feb. 2004, C. Román-V. y R. I. Ruiz-C.
Paratipos. IUQ 920, (tres) colectados con el Holotipo; IUQ 1567, (uno) (C. y T.) colectado con el Holotipo. IUQ 1915, (85), COLOMBIA, Santander, Charalá, vereda La Pontesuela, Magdalena medio, cuenca del Río Fonce, Quebrada La Pontesuela en la boca de la quebrada Coclina, en la escuela Carrillo, vía Cantera a Encino (6º10´42" N y los 73º 09´44"W) 1457 msnm, 17 ene 2008, C. Román-V. y C. A. García.
Diagnosis. Bryconamericus arilepis se distingue de sus congéneres por el mayor número de escamas: sobre la línea lateral (5054 vs. 30-50, excepto B. terrabensis con 47-54 escamas), entre la línea lateral y el origen de la aleta dorsal (9-11 vs. 4-9), entre la línea lateral y el origen de las aletas pélvicas (8-10 vs. 2-8), entre la línea lateral y el origen de la aleta anal (8-10 vs. 2-8 excepto B. terrabensis con 6-9) y predorsales (16-18 vs. 9-16, excepto B. huilae con 14-19 escamas, B. galvisi con 12 a 17 y B. tolimae con 13-17).
English diagnosis. Bryconamericus arilepis can be distinguished from all congeners by the higher number of scales: on lateral line (5054 vs. 30-50, except B. terrabensis with 47-54), between lateral line to dorsal fins origin (9-11 vs. 4-9), between lateral line and pelvic fin origin (8-10 vs. 2-8), between lateral line and anal fin origin (8-10 vs. 2-8, except B. terrabensis with 6-9) and predorsals (16-18 vs. 9-16, except B. huilae with 14-19 scales, B. galvisi with 12-17 and B. tolimae with 13-17).
Descripción. Cuerpo corto y robusto en la parte anterior; parte dorsal de las órbitas convexo. Perfil dorsal de la cabeza y del cuerpo curvo desde el hocico hasta el origen de la aleta dorsal, oblicuo desde el último radio de la aleta dorsal hasta la base de la aleta caudal. Perfil ventral del cuerpo convexo desde el hocico hasta la base de la aleta anal, más pronunciada en la parte posterior a las aletas pectorales. Borde de la aleta dorsal oblicuo, segundo radio simple y los primeros dos radios ramificados más largos.
Pedúnculo caudal lateralmente comprimido en todos los ejemplares. Cabeza y hocico cortos; mandíbulas iguales; boca terminal; labios blandos y flexibles, no cubren externamente la hilera externa de dientes del premaxilar; parte ventral de la mandíbula superior plana; extremo posterior del maxilar sobrepasa el borde anterior de la orbita; abertura de las narinas posteriores verticalmente ovoide; abertura de las narinas anteriores con excrescencia membranosa.
La superficie anterior del frontal separado por el extremo posterior del mesetmoides; extremo anterolateral del frontal no cubre el extremo dorsal cartilaginoso del etmoides lateral. Fontanela frontoparietal ensanchada a nivel del parietal. Rinoesfenoides cartilaginoso, la parte anterior se extiende sobre el borde posterior del prevómer, posteriormente sobre la superficie antero dorsal del paraesfenoides, dorsalmente se proyecta en un proceso hacia el orbitoesfenoides, lateralmente a nivel del etmoides lateral. Orbitoesfenoides unido anteriormente al rinoesfenoides por un proceso laminar a nivel medial, cubierto en el borde posterior por una banda de cartílago. Espina supraoccipital corta.
]]> Seis infraorbitales presentes, el primer infraorbital se extiende en la parte anterior sobre el borde dorsal del proceso del maxilar, mientras el borde dorso-posterior se proyecta, en una estructura tubular sobre la parte anterior del segundo infraorbital, el tercer infraorbital con el borde posteroventral en contacto con el preoperculo, cubre el cuadrado, el metapterigoide y el extremo ventral del hiomandibular, el cuarto y quinto infraorbital de igual tamaño y cubren la parte dorsal del hiomandibular, el sexto infraorbital cubre la espina del esfenótico y se proyecta en forma de canal, hasta alcanzar el canal del extremo latero posterior del frontal. Supraorbital ausente. Premaxilar con dos hileras de dientes; hilera externa de cinco dientes con cuatro a cinco cúspides y orientados en línea recta. Hilera interna con cuatro dientes con dos o tres cúspides, con la cúspide central mucho mayor. Maxilar largo, alcanza el borde dorsal del cartílago de Meckel en el dentario y sobrepasa la mitad del segundo infraorbital. Maxilar con 4-8 dientes: entre uni o multicúspides. Dentario con tres dientes frontales grandes pentacúspides, con las cúspides laterales muy pequeñas cuarto diente mediano, pentacúspide, seguido por nueve a diez dientes laterales que disminuyen de tamaño gradualmente y que alternan el número de sus cúspides de adelante para atrás bicúspide, tricúspide y unicúspide.Ocho supraneurales distribuidos entre la 5 y 12va espina neural, del 2 al 7 delgados, alargados y de estructura ósea con el extremo dorsal cartilaginoso; los supraneurales 1 y 8 son reducidos, el supraneural 1 de estructura cartilaginosa y el 8 óseo. Los pteriogióforos proximales de la aleta dorsal insertados entre las espinas neural 14-21. Con 23 pteriogióforos proximales en la aleta anal. La cintura pectoral con el postemporal largo y delgado, extendido sobre el borde dorso posterior del opérculo, su extremo ventral cubre el proceso dorsal del supracleitrum, y está en contacto con el primer postcleitrum. Cuatro radiales proximales. Aleta pélvica corta, sus extremos no alcanzan el origen de la aleta anal. Hueso pélvico alargado, borde lateral recto con punta anterior de cartílago, extremo posterolateral cartilaginoso, superficie interna cóncava, elemento radial cartilaginoso, proceso isquiático óseo, corto, curvo, prolongado en un proceso puntiagudo de cartílago.
Aleta caudal bifurcada con lóbulos cortos y puntiagudos. Radios caudales principales 10/8. Radios caudales procurrentes 9/11. Aleta caudal sin escamas, excepto en su base. Con 50-54 escamas con poros de la línea lateral. Poros de la línea lateral forma una leve curva entre la primera y la octava-novena escama, el resto en línea recta. Número total de vértebras 42-43.
Dimorfismo sexual secundario. Los machos tienen una hilera de espinas cortas sobre el primero al quinto o sexto radio ramificado de la aleta anal, su distribución se da con nueve a 14 espinas, ubicadas sobre la parte izquierda y anterior de la ramificación. Sobre el segundo al quinto radio ramificado y sobre el último radio simple de la aleta pélvica, con nueve a 14 espinas, ubicadas sobre cada segmento en las ramificaciones de la derecha, no alcanzan el extremo anterior. No se observaron espinas en los radios simples.
Color en vivo. Área dorsal verde-oscuro, lateral blanco plateado, más pronunciado en la parte ventral; parte lateral del cuerpo con tonalidad verde- amarillento; mancha humeral oscura verticalmente alargada; mancha opercular morada; una banda lateral oscura se prolonga sobre los radios medios caudales; aletas pectorales con radios oscuros; aletas pélvicas hialinas; base de la aleta dorsal amarilla, con una banda oscura en la parte distal; aleta anal oscura en extremo distal de radios, hialinos en su base; lóbulos de la aleta caudal amarilloclaro en su base y parte media; hialinos en sus extremos.
Distribución. Conocida sólo en su localidad típica en la quebrada Pontesuela.
Aspectos ecológicos. Datos obtenidos en enero 6 de 2004 a las 8:10 hr. Temperatura del aire 15.9ºC, temperatura del agua 17.8ºC, oxígeno disuelto 6.4 mg/l, saturación 80%, pH 7.6. Ancho 1-2 m, profundidad 0.30-0.50 m, sustrato conformado por detrito, piedra y material vegetal en descomposición, agua oscura. Mientras en enero 17 de 2008 a las 9:11 hr. los datos son los siguientes: temperatura del agua 19.8ºC, no hay dato de oxígeno, pH 6.8, conductividad 54 us/ cm, sólidos totales disueltos 27 ppm., ancho 1.5-3.0 m, profundidad 0.86-1.0 m, agua café-oscuro. La dieta observada, en dos estómagos arrojó lo siguiente: material vegetal (1.75%), restos de insectos (7.61%), Odonata (1.69%); algas: Oedogoniales (2.33%), Tetrasporaceae (70.76%), Desmidiaceae (6.43%), Bacillariophyceae (2.33%) y Oscillariophyceae (7.01%). El tamaño osciló entre 11.6-16.10 mm, largo 5.54-8.51 mm, se observaron de cinco a seis ciegos pilóricos.
Etimología. El nombre del nuevo taxon deriva de la raíz griega ari= muchas y lepis= escama, alusiva al alto número en sus escamas.
Comentarios. El gráfico de cajas permitió identificar un valor atípico para B. caucanus en el número de escamas con poros en la línea lateral (44) (Fig. 2). Se contrasta con Bryconamericus arilepis, el cual se distinguió por su elevado número de escamas (50-54), muy por encima de los valores en las demás especies conocidas (Cuadro 2). Lo cual se constata mediante el gráfico de medias con un intervalo de confianza del 99% (Fig. 3). En general, cada una de las especies y poblaciones de la cuenca del río Magdalena tiene una probabilidad del 99% de ser caracterizada por su número de escamas en la línea lateral (Fig. 3). B. arilepis comparte las sinapomorfías propuestas por Vanegas-Ríos (2008) para soportar la monofilia de las especies de Bryconamericus de Centro América y noroccidente de Suramérica.
Resumen
Con base en una serie de 90 ejemplares, en caracteres morfométricos, merísticos y osteología, se describe una nueva especie de Bryconamericus de la Quebrada La Pontesuela, boca de la quebrada Coclina, cuenca media del río Magdalena en Colombia. Se utiliza un gráfico de cajas con intervalos de confianza al 99% para ilustrar la medida merística que mostrara menor solapamiento y distinguiera parcialmente al nuevo taxon de las otras especies del río Magdalena. La especie se distingue de sus congéneres por el mayor número de escamas: sobre la línea lateral (50-54 vs. 30-50, excepto B. terrabensis con 47-54 escamas), entre la línea lateral y el origen de la aleta dorsal (9-11 vs. 4-9), entre la línea lateral y el origen de las aletas pélvicas (8-10 vs. 2-8), entre la línea lateral y el origen de la aleta anal (8-10 vs. 2-8 excepto B. terrabensis con 6-9) y predorsales (16-18 vs. 9-16, excepto B. huilae con 14-19 escamas, B. galvisi con 12 a 17 y B. tolimae con 13-17).
Palabras clave: Bryconamericus sp. nov., pez carácido, Magdalena, Sudamérica.
Recibido 28-I-2008. Corregido 30-VI-2008. Aceptado 31-VII-2008.
Referencias
Almirón, A.E., M.M. Azpelicueta & J.R. Casciotta. 2004. A new species of Bryconamericus from the arroyo Shangay, río Uruguay basin, Argentina (Teleostei: Characiformes: Characidae). Zool. Abh. 54: 3-10. [ Links ]
Bizerril, C.R.S.F. & P.M. Auraujo. 1992. Description a une nouvene espece au genre Bryconamericus (Characidae, Tetragonopterinae) du Brésil oriental. Reevue fr. Aquariol. 19:65-69. [ Links ]
Casciotta, J. R., Almiron, A. E. & Azpelicueta, M. M. 2004. Bryconamericus ikaa, a new species from tributaries of the río Iguazú in Argentina (Characiformes, Characidae). Ichthyol. Explor. Fresh. 15: 61-66. [ Links ]
Eigenmann, C.H. 1927. The American Characidae. Mem. Mus. Comp. Zool. XLIII: 311-358; 417-428. [ Links ]
Ferreira, K.M. & F.C.T. Lima. 2006. A new species of Knodus (Characiformes: Characidae) from the Rio Tiquié upper Rio Negro system, Brazil. Copeia 4: 630-639. [ Links ]
Ferreira, K. M. & F. M. Carvajal. 2007. Knodus shinahota (Characiformes: Characidae) a new species from the río Shinahota, río Chapare basin (Mamoré system), Bolivia. Neotrop. Icthyol. 5: 31-36. [ Links ]
Fink, W.L. & S.H. Weitzman. 1974. The so-called Cheirodontin fishes of Central America with descriptions of two new species (Pisces: Characidae) Smith. Contr. Zool. 172: 1-45. [ Links ]
Langeani, F., Z.M.S. De Lucena, J.P. Lima, & F.J. Tarelho-Pereira. 2005. Bryconamericus turiuba, a new species from the upper Rio Paraná system (Ostariophysi: Characiformes). Copeia 2: 386-392. [ Links ]
Lima, F.T.C., L.R. Malabarba, P. A. Buckup, J.F.P. Da Silva, R.P. Vari, A. Harold, R. Benine, O.T. Oyakawa, C.S. Pavaneli, N.A. Menezes, C.A.S Lucena,
Malabarba, Z. M. S. Lucena, R.E. Reis, Langeani, L. Cassati, V.A, Bertaco, C. Moreira & P.H.F Lucinda. 2003. Genera Incertae Sedis in Characidae, p. 106-169. In: R.E. Reis, S.O. Kullander & Jr.C.J. Ferraris (eds.). Check list of the freshwater fishes of South and Central America. Edipucrs, Porto Alegre, Brasil.
Lima, F.C.T., H.A. Britski & F.A. Machado. 2004. New Knodus (Ostariophysi: Characiformes: Characidae) from the upper Rio Paraguay Basin, Brazil. Copeia 3: 577-582. [ Links ]
Malabarba, L.R. & A. Kindel. 1995. A new species of the genus Bryconamericus Eigennman, 1907 from southern Brazil (Ostariophysi: Characidae). Proc. Biol. Soc. Wash. 108: 679-686. [ Links ]
Miquelarena A.M. & A.E. Aquino. 1995. Situación taxonómica y geográfica de Bryconamericus thomasi (Teleostei, Characidae). Rev. Brasil. Biol. 55: 559-569. [ Links ]
Murray, A.M. 2004. Osteology and morphology of the characiform fish Alestes stuhlmannii Pfeffer, 1896 (Alestidae) from the Rufiji River basin, east Africa. J. Fish Biol. 65: 1412-1430. [ Links ]
Román-Valencia, C. 2002. Revisión sistemática de las especies del género Bryconamericus (Teleostei: Characidae) de Centroamérica. Rev. Biol. Trop. 50: 173-192. [ Links ]
Román-Valencia, C. 2003a. Sistemática de las especies Colombianas de Bryconamericus (Characiformes, Characidae). Dahlia (Rev. Asoc. Colomb. Ictiól) 6:17-58. [ Links ]
Román-Valencia, C. 2003b. Three new species of the genus Bryconamericus (Teleostei: Characidae) from Venezuela. Dahlia (Rev. Asoc. Colomb. Ictiól.) 6: 7-15. [ Links ]
Román-Valencia, C. 2003c. Description of a new species of Bryconamericus (Teleostei: Characidae) from the Amazon. Boll. Mus. Reg. Sci. nat. Torino, 20: 477-486. [ Links ]
Román-Valencia, C. 2004. Redescripción de Bryconamericus tolimae (Pisces: Characidae), especie endémica del río Combeima, cuenca del río Magdalena, Colombia. Dahlia (Rev. Asoc. Colomb. Ictiól) 7: 23-27. [ Links ]
Román-Valencia, C. 2005. Sinopsis comentada de las especies del género Bryconamericus (Teleostei: Characidae) de Venezuela y norte del Ecuador, con la descripción de una nueva especie para Venezuela. Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat., Caracas 163: 27-52. [ Links ]
Román-Valencia, C., D.C. Taphorn & R.I. Ruiz-C. 2008. Two new Bryconamericus (Characiformes: Characidae) from the Cinaruco River, Orinoco Basin, with keys to all Venezuelan species. Animal Biodiversity and Conservation 31, in press. [ Links ]
Ruiz-C. R.I. & C. Román-Valencia. 2006. Osteología de Astyanax aurocaudatus Eigenmann, 1913 (Pisces, Characidae), con notas sobre la validez de Carlastyanax Géry, 1972. Animal Biodiversity and Conservation 29.1: 49-64. [ Links ]
Taylor, W.R. & G.C. Van Dyke. 1985. Revised procedures for staining and clearing small fishes and other vertebrates for bone and cartilage study. Cybium 9:107-119. [ Links ]
]]>Vanegas-Ríos, J.A. 2008. Filogenia y biogeografía de las especies de peces pertenecientes al género Bryconamericus (Characiformes, Characidae) para América central y noroccidente de América del sur. Trabajo de grado, Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Programa de Biología, Universidad del Quindío, Armenia, Colombia. [ Links ]
Vari, R.P. & Siebert, D.J. 1990. A new, unusually sexually dimorphic species of Bryconamericus (Pisces: Ostariophysi: Characidae) from the peruvian amazon. Proc. Biol. Soc. Wash. 103: 516-524. [ Links ]
Weitzman, S.H. 1962. The osteology of Brycon meeki, a generalized characid fish, with an osteological definition of the family. Stanford Ichthyol. Bull. 8: 1-50. [ Links ]
]]>
