Ácaros asociados al coleóptero Passalus cognatus (Coleoptera: Passalidae) de Los Tuxtlas, Veracruz, México

Gabriel A. Villegas-Guzmán¹, Tila M. Pérez¹ & Pedro Reyes-Castillo²

1. Colección Nacional de Ácaros, Departamento Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. A.P. 70-153, Ciudad Universitaria, 04510 México, D. F. Tel.: (55) 5622 9142, Fax (55) 5550 0164; gabrvill@ yahoo.com, tilam@ibiologia.unam.mx,

2. Instituto de Ecología, A. C. Apartado Postal 63, 91000 Xalapa, Veracruz, México; pedro.reyes@inecol.edu.mx

Abstract: Mites associated to the Coleopteran Passalus cognatus (Coleoptera:Passalidae) from Los Tuxtlas, Veracruz, Mexico. There are few records of mites associated with the tropical coleopterans of Mexico. We examined 35 passalid beetles (bessbugs) Passalus cognatus from Los Tuxtlas region in Veracruz State, Mexico. Twenty of them had a total of 245 mites (representing eight species, eight genera, eight families and three suborders). The most abundant species were Uroobovella californiana Wisniewski & Hirschmann (35%), Euzercon hyatti Hunter & Rosario (20%), and Uropoda sp. (17.5%). The preferred attachment areas were the coxae; followed by the mesosternum and the humeri. Each beetle had 1 to 40 mites (average: 12); and we found 1-4 mite species per beetle. Rev. Biol. Trop. 56 (3): 1261-1268. Epub 2008 September 30.

Key words: Passalus cognatus, mites, diversity, distribution, Mexico.

Los pasálidos son organismos característicos de la región intertropical, donde alcanzan su máxima diversidad (Reyes-Castillo 2000). En México la familia Passalidae se distribuye en los ecosistemas forestales húmedos: los bosques mesófilos de montaña y los tropica les perennifolios situados desde el nivel del mar hasta los 3 000 metros de altitud (Reyes Castillo 2000).

Se conocen más de 200 especies de ácaros asociados a los pasálidos, que están distribuidas en 68 géneros de 21 familias de los subór denes Mesostigmata, Prostigmata, Astigmata y Oribatida. Los ácaros de 19 de estas familias se asocian a estos foréticamente (Hunter 1993).

Los ácaros de los pasálidos pueden al cuerpo de éstos de dos formas generales: 1) sobre el cuerpo en la superficie externa como es en la región gular, en la región frontal de la cabeza, en los alrededores de las coxas, y entre el pro y mesotórax; esto lo realizan principalmente sujetándose a las sedas con los quelíceros o bien empleando las estructuras membranosas (corúnculos) de las patas. 2) los ácaros pueden emplear las cavidades y oquedades del cuerpo de los pasálidos para alojarse, como debajo de los élitros, en las esquinas anterolaterales del interior de los élitros, en la región abdominal dorsal del cuerpo, así como en las suturas intersegmentales (Hunter 1993).

Los ácaros han sido recolectados sobre escasas especies de las más de 700 especies descritas de pasálidos, por lo que existen especies de las cuales se desconoce si hospedan poblaciones de ácaros, tal es el caso de Passalus cognatus Truqui. Este pasálido se distribuye en las partes bajas y montañosas de la vertiente del Golfo de México en los estados de Puebla, Veracruz y Oaxaca (Reyes-Castillo y Castillo 1994), donde habita troncos en distintas etapas de descomposición, pertenecientes a numerosas especies arbóreas pioneras o características del bosque maduro; se le encuentra debajo de la corteza, dentro de la zona de alboduramen y en la interfase suelo-tronco podrido (Reyes-Castillo y Castillo 1994). El objetivo del presente trabajo es dar a conocer a los ácaros asociados a Passalus cognatus de Los Tuxtlas, Veracruz.

Materiales y métodos

Zona de estudio: Este trabajo se realizó con material recolectado en la Estación Biológica de "Los Tuxtlas", Veracruz, la cual se localiza a 30 km NE del poblado de Catemaco, en la porción sur del estado de Veracruz (95°04´ – 95°09´ W, 18°34´ – 18°36´ Norte), cubre una superficie total de 644 ha. entre un ámbito altitudinal 150 a los 700 m que se localizan al oriente del Volcán de San Martín Tuxtla, que forman parte de Sierra de los Tuxtlas. Esta última se compone de una sucesión de montañas de orientación diagonal NW-SE, su complejidad geológica, histórica, ecológica y de actividad humana determina la conjunción de una diversidad de ambientes sobre los que se asienta una notable diversidad de especies, tanto de plantas como de animales (Dirzo et al. 1997), como son los pasálidos y sus ácaros asociados.

Obtención de los ácaros: Los ácaros fueron recuperados de pasálidos recolectados durante los años 1985 (enero, febrero junio y diciembre), 1986 (abril y junio), 1996 (octubre) y 2005 (agosto); están depositados en la Colección Entomológica del Instituto de Ecología de Xalapa (CEXA). Los pasálidos se encontraban individualizados en viales de diferentes tamaños con alcohol al 80%, lo cual nos asegura que los ácaros presentes en el alcohol provienen del ejemplar que se encuentra en el mismo, pero sin saber en que parte del cuerpo se encontraban los ácaros al momento que fue recolectado el pasálido. Los viales estaban en frascos de 2 a 3 litros de capacidad también con alcohol al 80%. Se revisaron un total de 35 individuos de los cuales 20 presentaron ácaros. La revisión se hizo empleando un microscopio estereoscópico y pinzas de punta fina; los ácaros se buscaron en todo el cuerpo, así como en el alcohol donde se encontraban los pasálidos.

Procesamiento del material: Los ácaros se colocaron en frascos de 2 ml y se transportaron a la Colección Nacional de Ácaros (CNAC) donde fueron tratados en una solución de lactofenol por 24 a 72 hr para transparentarlos, se montaron entre porta y cubre objetos con líquido de Hoyer y las preparaciones se colocaron en una estufa a 33°C para ser secadas. Los ácaros están depositados en la Colección Nacional de Ácaros en el Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Los ejemplares fueron determinados usando los claves de Hunter (1993), Schuster y Summers (1978) y Hunter y Rosario (1991). Los pasálidos fueron determinados usando las claves de Reyes-Castillo (2004).

Análisis estadísticos: A los datos de distribución de los ácaros en las estaciones del año se les realizó prueba de G (The log-like lihood ratio for contigency tables) (Zar, 1974) y la prueba de Chi-cuadrada para determinar si hay relación entre las estaciones del año y el número de pasálidos infestados, considerando al total de pasálidos revisados. Esta última prueba se uso para analizar si hay alguna diferencia en el número de ácaros encontrados sobre los pasálidos infestados durante las estaciones del año, usando el programa Statistica (Stat-soft 1995).

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Discusión

Se encontraron ocho especies de ácaros sobre el pasálido Passalus cognatus. Este número es cercano a las 11 especies de ácaro registradas sobre el pasálido Odontotaenius disjunctus (Illiger) por Pearse y colaboradores (1936), quienes revisaron 120 ejemplares durante un ciclo anual de junio de 1933 a mayo de 1934. Los ejemplares de P. cognatus presentaron de uno a cuarenta ácaros, el promedio fue de doce. Este promedio es mayor al registrado por Hunter y Mollin (1964), quienes examinaron 999 ejemplares de Odontotaenius disjunctus y encontraron 2.8 ácaros por coleóptero.

Al comparar nuestros resultados con los publicados por Hunter y Davis (1965) quienes reportan que de 1 142 ejemplares examinados el 38% presentaron ácaros con un promedio de 2.6 ácaros por coleóptero, obtuvimos un porcentaje mayor en este trabajo con el 52% del total de los organismos revisados con ácaros y un promedio ácaro/pasálido cuatro veces mayor.

Con respecto al número de especies de ácaros por ejemplar de pasálido éste varía de uno a cuatro especies. En tres de los pasálidos se encontraron cuatro especies de ácaros, de los cuales comparten dos Euzercon hyatti y Uroobovella californiana, sin embargo, al comparar por pares de ejemplares comparten hasta tres especies. Esta similitud en las especies registradas sobre cada pasálido, probablemente se deba a que fueron recolectados en el mismo día y lugar (4 de junio, 1986), desconocemos si estaban en el mismo tronco, ya que de ser así es coherente que compartan las mismas especies porque estaban compartiendo el mismo hábitat. Este dato es importante que se considere para futuras colectas, porque así podremos explicar la distribución y relación entre los ácaros de los pasálidos.

De los ácaros recolectados se encontraron distintos estadios de desarrollo, en el caso de Tenuiplanta crossi se encontraron tres de los estadios de desarrollo (Cuadro 2) en un mismo organismo, lo cual sugiere que esta especie realiza todo su ciclo de vida sobre este pasálido o en su madriguera. En algunas especies sólo se encontró un estadio, como es el caso de Sancassania sp., de la cual sólo se obtuvieron hipopodios, que son estadios deuteroninfales especializados, resistentes a la desecación y a otras condiciones ambientales adversas, carecen de partes bucales funcionales y gnatosoma, este estadio es la fase dispersora del ciclo de vida de algunos ácaros de vida libre que pre senta adaptaciones morfológicas para realizar la foresia (Evans 1992).

En el caso de Euzercon hyatti de la que sólo se encontraron adultos es posible que este sea el único estadio que realiza la foresia. Los estadios ninfales, podrían encontrarse en la hojarasca y suelo debajo de los troncos en descomposición, como habita con E. latus (Banks) (Hunter y Davis 1965).

Para las especies U. californiana y Uropoda sp. de las que sólo se encontraron deutoninfas, esto se debe a que en este estadio presenta glándulas anales las cuales secretan una sustancia que al secarse forma un pedicelo o uropodo que le sirve para fijarse a la superficie del huésped y realizar la foresia (Athias-Binche 1994).

La presencia de Mesoplophora sp. puede ser considerada accidental, ya que esta especie es propia del suelo y posiblemente fue recolectado con fragmentos de suelo al momento de recolectar al pasálido, esto se corrobora ya que el organismo se encontró en el alcohol y no sobre el cuerpo del coleóptero, sin embargo este género se ha encontrado forético en dictiópteros (Evans 1992).

Las zonas del cuerpo donde más se encontraron a los ácaros fueron en las coxas I, II y III, lo que coincide con lo registrado por Hunter y Davis (1965) quienes encontraron que el ácaro Euzercon latus (Banks) prefiere fijarse en los alrededores de las coxas I y II sobre Odontotaenius disjunctus (Illiger). En estas áreas se presentaron principalmente las deutoninfas, protoninfas e hipopodios; esto puede deberse a que aquí encuentran pequeñas cavidades donde se introducen, en el caso de hipopodios y protoninfas, para protegerse de las condiciones ambientales y a las deutoninfas les permiten fijarse más fácilmente al cuerpo del coleóptero. Hypoaspis disjuncta se ubicó en las alas membranosas y coxas (Cuadro 3), lo cual coincide parcialmente con los registros previos ya que se habían encontrado en la parte ventral del protórax, en las partes bucales y en las coxas (Hunter y Yeh 1969, Delfinado y Baker 1975).

En el mesoesternón y en los húmeros se encontraron comúnmente adultos, los que se sujetan a las sedas de estas estructuras y generalmente se encuentran varios individuos juntos. Algunos se encontraron en el alcohol donde se preservaba al pasálido, ya que al capturar al organismo y colocarlo en el vial, el ácaro que no estaba bien sujeto al huésped se desprendió. Las deutoninfas son abundantes en el alcohol, esto puede deberse a que al contacto con el alcohol el pedicelo que utilizan para fijarse se disuelva o que el ácaro se desprenda del pedicelo.

Si bien se ha observado que los hipopodios suelen ubicarse debajo de los élitros y las alas membranosas (Athias-Binche 1994), no se encontró ningún ejemplar en estas condiciones. Esto posiblemente se deba a que los pasálidos se recolectaron dentro de troncos, donde las condiciones ambientales, humedad y temperatura, son óptimas y los hipopodios no tienen que resguardarse de la desecación.

Se aplicó a los datos de pasálidos con o sin ácaros de las cuatro estaciones del año (Cuadro1) la prueba de G y la de chi-cuadrada (G = 4.8; χ² = 7.815, p<0.05), los resultados muestran que no existe relación entre las estaciones del año y la presencia/ausencia de ácaros; puesto que el valor de G es menor a la de chi-cuadrada.

Los datos encontrados de la distribución de los ácaros en las diferentes estaciones del año probablemente están asociados al de organismos recolectados y revisados, ya que fueron pocos comparados con otros trabajos similares donde se han revisado más de 900 ejemplares (Hunter y Mollin 1964), y la continuidad en el ciclo anual. Por lo cual la distribución encontrada sólo pude considerarse como una pequeña muestra de los ácaros que pueden estar asociados con Passalus cognatus y se requiere de un periodo de recolecta anual completo para determinar la variación estacional de los ácaros en esta especie. Sin embargo, nuestros resultados (Cuadro 4) coinciden con lo registrado por Pearse et al. (1936), quienes encontraron al género Uroobovella en todas las estaciones del año sobre O. disjunctus, por lo cual, lo consideran como un grupo de ácaros erráticos.

Debido al número de especies y ejemplares de ácaros que se encuentran sobre los pasálidos estos deben ser considerados una comunidad, en la cual seguramente hay interacciones entre sus integrantes, pero la información que se conoce sobre la biología y ecología de muchas de estas especies es escasa por lo que se les considera como simples organismos foréticos. Sin embargo, se sabe que los ácaros trigináspidos, a los que pertenecen los euzercónidos, son organismos generalistas y en ocasiones juegan el rol de depredador, de fungívoro o de carroñero (Seeman y Walter 1997), un ejemplo de ello son los ejemplares adultos de Euzercon latus que se alimentan de huevos de colémbolos, colémbolos dañados y coleópteros recién muertos, mientras que los inmaduros son carroñeros y fungívoros (Hunter y Davis 1965). Por lo cual es posible que se realice algún tipo de simbiosis entre los ácaros foréticos. En nuestros resultados encontramos que en los pasálidos donde si había ejemplares de E. hyatti el número de hipopodios de Sancassania sp. era escaso, de cero a tres, y cuando E. hyatti está ausente el número de hipopodios era abundante (22), por lo que es probable que los euzercónidos encontrados se estén alimentando de los hipopodios. Hay registros de ácaros que depredan a otros como es el caso de Macrocheles muscadomesticae (Scopoli) que se alimenta de Caloglyphus spp. (Axtel 1967), por lo cual la idea arriba plantada merece ser analizada rigurosamente.

En el caso de los géneros Uropoda y Uroobovella se tienen registros de que depredan a nemátodos e hifas de hongos (Evans 1992), respectivamente, por lo que es probable que en los troncos en descomposición encuentren su alimento y efectivamente su relación con los pasálidos sea meramente forética.

Los resultados nos dan una idea de la diversidad de organismos que se encuentran asociados con los pasálidos. Esto posiblemente se debe al tipo de hábitat donde los coleópteros se desarrollan. Los troncos en descomposición proporcionan un ambiente relativamente estable, donde parece existir una escasa variación de temperatura y humedad, propiciando el establecimiento de una gran variedad de organismos a lo largo de su degradación (Castillo y Reyes-Castillo 2003). Los ácaros viven en los túneles que construyen los pasálidos (Hunter 1993) y es ahí donde se suben a estos para ser transportados a nuevos túneles o troncos. Los pasálidos juegan un papel importante en la distribución de algunos ácaros. Un ejemplo de ello son los urópodos, que sólo son foréticos en su etapa de deutoninfa y después de ser transportados a otro hábitat donde encuentren mejores condiciones para continuar con su desarrollo, se benefician por la reducción de competencia por el hábitat y de prevenir la endogamia.

Consideramos que la mayoría de los ácaros asociados a Passalus cognatus pueden ser considerados foréticos, sin embargo, se deben hacer estudios más precisos para determinar si esta es la razón por la que los ácaros se suben al coleóptero y para estudiar las interacciones entre las especies de ácaros que habitan en los túneles de este pasálido.

Los autores agradecen a Oscar Francke, Oscar J. Polaco, Cristina Kramer y Mario Vargas por sus comentarios y sugerencias al manuscrito, así como a Ma Luisa Castillo por la recolecta de los pasálidos y a Enrique Montes de Oca su ayuda en la prueba estadística. Este estudio fue apoyado por el CONACYT y el Posgrado en Ciencias Biológicas de la UNAM.

Se revisaron 35 ejemplares de Passalus cognatus Truqui recolectados en Los Tuxtlas, Veracruz, México. En 20 de ellos se encontraron 245 ácaros pertenecientes a ocho especies, ocho géneros, ocho familias y tres subórdenes. Las especies de acáros más abundantes fueron Uroobovella californiana Wisniewski y Hirschmann (35%), Euzercon hyatti Hunter y Rosario (20%) y Uropoda sp. (17.5%). Las zonas de fijación preferidas por los ácaros fueron las coxas; en menor proporción el mesoesternón y los húmeros. Los pasálidos infestados presentaron de 1 a 40 ácaros, con un promedio de 12. El número de especies de ácaros por pasálido infestado fue de 1 a 4.

Palabras Clave: Passalus cognatus, ácaros, diversidad, distribución, México

Referencias

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