Observaciones sobre la larva del cangrejo marino tropical (Decapoda: Porcellanidae) Petrolisthes armatus en el Golfo de Nicoya, Costa Rica

Edgardo Díaz-Ferguson¹, Daisy Arroyo², Alvaro Morales² & José A. Vargas²

1. Department of Zoology, University of Florida. PO Box 118525, Gainesville, FL 32611; edgard03@ufl.edu

2. Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología (CIMAR), Universidad de Costa Rica, 2060 San José, Costa Rica. Fax (506) 2207-3280

Abstract: Observations on the larvae of the tropical marine crab Petrolisthes armatus in the Gulf of Nicoya, Costa Rica. During October and November 1998 (rainy season), and December, February and March 1999 (dry season), larvae distribution of Petrolisthes armatus and associated decapods were sampled in three different sites at the Punta Morales peninsula, Gulf of Nicoya, Costa Rica. A total of 6014 decapod larvae were collected, and 73 belonged to the genus Petrolisthes spp. No significant total larval density differences were found between seasons (p>0.05); but there was a greater density of P. armatus and other decapod larvae (p>0.05) during the dry season. In addition, no significant variations on temperature and oxygen concentration were observed. P. armatus larval abundance was higher during low tide, in contrast with other decapod larvae. Significant differences among sites were found for other decapod larvae, but not for P. armatus. The only parameter that varied significantly between seasons was salinity and results demonstrate that this factor regulates temporal concentration of larvae. Moreover, flow-tide oscillations were the most important spatial factor in larval dynamics. We propose this mechanism: P. armatus liberates larvae during high tide; these larvae leave the coastal area during low tide and return to the rocky intertidal ecosystem during high tide, when they are ready to settle as megalopa (pre-juvenile stage). Parallel laboratory observations showed higher survival rates at lower salinities (15 ups against 35 ups) and that the duration of the period from zoea I to megalopa was, in average, 19 days. Rev. Biol. Trop. 56 (3): 1209-1223. Epub 2008 September 30.

Key words: Crustacea, Porcellanidae, Petrolisthes armatus, larvae, population dynamics, Gulf of Nicoya, Costa Rica.

Para un mejor entendimiento de la dinámica poblacional de los decápodos, es necesario integrar procesos y factores que ocurren en ambos componentes del medio marino (planton y bentos). Gran parte de las especies del  Orden Decapoda presentan etapas de transición entre los componentes bénticos y pelágicos del medio (Sastry 1983, McEdward 1995). A pesar de este hecho, pocos estudios han hecho énfasis  en la importancia del asentamiento, selección del hábitat, dispersión de las postlarvas y aporte de larvas en la dinámica poblacional de invertebrados marinos (Watzin 1986, Jensen 1991, McConnaughey et al. 1992, McConnaughey et al. 1995, Miron et al. 1995, Osman y Whitlatch 1995, Eckman 1996).

La especie Petrolisthes armatus es un cangrejo anomuro de la familia Porcelanidae que habita el litoral rocoso intermareal en las costas de Africa y América, en las que se ha planteado que es dominante y que su variación poblacional regula otras poblaciones de decápodos que habitan este hábitat (Gore 1972, Oliveira y Masunari 1995). Recientemente se ha reportado extensión en su ámbito de distribución hasta las costas de Sur Carolina, Estados Unidos, lo que demuestra el potencial como especie colonizadora de P. armatus (Ray 2005). Para esta especie al igual que para otros anomuros, los estudios se limitan a la descripción de aspectos de la embriología y distribución de la larva en zonas específicas. El género Petrolisthes ha sido identificado en los inventarios de decápodos realizados en esta zona y en cuanto a su transporte larval se ha planteado que existe una exportación de la larva por superficie a la zona externa del estero en estadios iniciales y posteriormente una reincorporación a la zona costera durante las fases finales del desarrollo pelágico (Dittel y Epifanio 1982, Dittel et al. 1991). Además, en la zona del Golfo de Nicoya no existen estudios sobre la distribución de la larva en el plancton y los factores que regulan su densidad en la columna de agua. No obstante, para los decápodos en general debido a su importancia comercial y a la abundancia del grupo en la zona, existen estudios que relacionan la distribución de postlarvas de peneidos con poblaciones adultos, así como para braquiuros cuya existencia adulta es parcialmente pelágica (Dittel et al. 1985, Palacios et al. 1993, Kitami et al. 1997).

El presente trabajo de investigación estudia la distribución espacial y temporal de las larvas del género Petrolisthes así como los factores que regulan la densidad de las larvas de esta especie, confirmando los mecanismos de dispersión y distribución planteados para las prezoeas y zoeas de este género. De esta forma se podrá establecer la relación entre la fluctuación de las características poblacionales en fase pelágica con la variación de algunas de las características poblacionales de la especie en su fase adulta. Así mismo, se trata de integrar los aspectos del comportamiento ligados al desarrollo y duración de los estadios larvales, hasta la fase de megalopa; con lo cual se tendrá una aproximación más exacta de la duración del desarrollo pelágico y un marco de referencia para futuros estudios sobre reclutamiento y etología de la especie. El estudio de la abundancia de P. armatus en zonas rocosas en el Golfo de Nicoya ha sido realizado por Díaz-Ferguson y Vargas (2002), en este trabajo complementario aportamos datos sobre las formas larvales.

Materiales y métodos

Area de estudio: Los muestreos de plancton se realizaron en tres sitios cercanos a la costa en la zona interna del Golfo de Nicoya; costa Pacífica de Costa Rica (Fig. 1). El sitio 1 se ubicó a 10º03´44 N y 84º57´34 W aproximadamente a 50 metros del litoral rocoso de la península de Punta Morales. El sitio 2 se ubicó a 10º03´21" N y 84º57´32" W, aproximadamente a 600 metros de la costa. El sitio 3 se ubicó a 10º04´11" N y 84º57´59" W en la zona interna del estero de Punta Morales. En esta área la temperatura del agua oscila entre los 20 ºC y 31 ºC con media anual de 29 ºC, mientras que la precipitación alcanza sus máximos durante octubre (705 mm) y los mínimos en febrero y marzo.

Recolecta de larvas en el plancton: En meses representativos de cada estación (seca y lluviosa), se muestreó con una red de plancton de 280 µm, con diámetro de boca de 0.5 m. En cada uno de los sitios se realizaron 2 arrastres, uno superficial y otro a tres metros de profundidad. La duración de los arrastres fue de 3 minutos a una velocidad de un nudo. El volumen de agua filtrado se determinó a través de un medidor de flujo que se ajustó a la boca de la red. Posterior a la recolecta, las muestras se fijaron con formalina al 5%. Una vez en el laboratorio las muestras fueron lavadas con agua dulce, colocadas en alcohol al 70%, fraccionadas hasta 1/16 con el separador Folson y luego cuantificadas por medio de un contador manual en la cámara Bogorov. Las larvas de Petrolisthes sp. fueron separadas del total de las larvas de decápodos recolectadas. Para la identificación de los individuos del género Petrolisthes sp. se utilizó la descripción realizada por Gore (1972).

Parámetros físico-químicos: Los parámetros físico-químicos de temperatura, penetración de luz, salinidad y oxígeno disuelto se determinaron en cada uno de los sitios y profundidades de muestreo. Para la medición de la temperatura y oxígeno disuelto se utilizó un sensor polarográfico. Para la obtención de muestras de agua a profundidad de tres metros se utilizó una botella nisken dentro de la cual una vez en la embarcación se introdujo el sensor para obtener los valores de temperatura y oxígeno. La salinidad se determinó a la profundidad de tres metros con un refractómetro óptico con compensación de temperatura. La penetración de luz en la columna de agua se determinó mediante un disco de secchi.

Desarrollo larval en el laboratorio: En la zona de estudio se recolectaron hembras ovígeras cuyas características de tamaño y nivel de maduración de los huevos fueran similares. A estos individuos se les colocó un recipiente a 25 ºC para su transporte al laboratorio. En el laboratorio se les llevó gradualmente hasta la temperatura de recolecta, 29 ºC. Las hembras ovígeras se transfirieron a acuarios donde se les dio un baño que consistió en 3 gotas de formol en 500 mL de agua de mar filtrada hasta 0.5 micras por tres minutos. Una vez lavadas las hembras, estas se pasaron a acuarios individuales de 0.5 mL. El agua que se utilizó en estos acuarios fue filtrada a través de mallas de 10, 5 y 2 µm y posteriomente esterilizada con radiación ultravioleta. En estos acuarios la aereación fue continua pero de baja intensidad. La salinidad se mantuvo en un ámbito de 30 a 35 ups y la temperatura a 27 ºC. Una vez liberadas las larvas se elevó la temperatura hasta un ámbito aproximado de 27.5-28 ºC. La alimentación de las larvas consistió en nauplius de Artemia salina (10mL), el rotífero Brachionus sp. (10 mL) y células de la microalga Chaetoceros sp. (60 mL). A partir del octavo día, se varió la cantidad de alimento, disminuyendo la cantidad de fitoplancton y proporcionando mayor cantidad de Artemia y rotíferos. Diariamente se registraron las características de las larvas tanto de desarrollo como de comportamiento. También se cuantificó la densidad total de las larvas por acuario. Para estudiar el efecto de la salinidad se compararon cuatro repeticiones para la salinidad máxima y mínima; cuyos valores se basaron en los máximos y mínimos obtenidos en el medio natural (15 y 32 ups). Una vez liberadas las larvas; se mantuvieron a una temperatura de 30º C y luego se distribuyeron en ocho acuarios, utilizando cuatro de estos para cada salinidad. Diariamente se contó el número de larvas y se estimó el porcentaje de supervivencia; también se cuantificó el total que alcanzó el estadio de zoea II para la salinidad en cuestión.

Métodos estadísticos: Para el estudio de la variación de la densidad de larvas de porcelánidos se realizaron pruebas de estadística

no paramétrica. Para observar la variación entre profundidades y mareas se utilizó la prueba de U-Mann Withney, mientras que para la variación de la densidad por sitio se realizó una prueba de Kruskal Wallis. Para el estudio de las variaciones en el total de las larvas de decápodos espacial y temporalmente se utilizaron pruebas de estadística paramétrica (ANDEVA de una vía) debido al número de individuos y distribución de los datos. También se tomaron en cuenta valores de estadística descriptiva de la población muestreada (media, desviación estandard y varianza). Para comparar la variación estacional de la densidad de larvas de porcelánidos se utilizaron valores de densidad total por estación y se les aplicó a los mismos una prueba de U-Mann Withney. Esta misma prueba se utilizó para ver el efecto de salinidad así como para comparar la variación espacio-temporal de los parámetros fisico-químicos.

Variación espacial y temporal de los parámetros físico-químicos de la columna de agua: Los máximos, mínimos y desviaciones de la temperatura por estación y profundidad se muestran en el Cuadro Nº 1 y 2, Fig. 2a y b. No se encontró variación significativa de este  parámetro por estación. Los valores superficiales fueron cercanos o menores de los 30 ºC. En cuanto a los valores de temperatura a (3 m), esta se mantuvo prácticamente constante entre las fechas muestreadas con valores inferiores a los 30 ºC. Entre profundidades se observaron diferencias significativas (p < 0.05) para este parámetro (Cuadro 1). Entre sitios y mareas no se observaron diferencias significativas para este parámetro p > 0.05.

Para la salinidad si se observó diferencias significativas al analizarse los datos de forma estacional (p = 0.003). Para ambas profundidades (superficial y profunda), los mínimos de salinidad se registraron en la segunda fecha de muestreo correspondiente al mes de noviembre  (Fig. 3) mientras que los máximos se registraron a partir d diciembre en la estación seca. Espacialmente la salinidad entre sitios, profundidades y mareas no varió significativamente  (p > 0.05) (Cuadro 1).

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En cuanto a la variación espacial no se encontró diferencias significativas por profundidad, ni para larvas de P. armatus ni para larvas de decápodos asociados (p > 0.05). No obstante, sí se observó diferencias significativas entre mareas para larvas de P. armatus, más no así para larvas de decápodos. En el caso de Petrolisthes los valores de densidad más altos se encontraron durante la marea baja (Fig. 4a). No obstante, en el sitio 2 se observó una mayor densidad de larvas en marea alta (Fig. 6). Entre sitios sólo se observaron diferencias significativas para las larvas de decápodos (Fig. 5a).

Tiempo de desarrollo larval y factores que afectan el desarrollo: Los resultados indican que las hembras de P. armatus liberan un promedio de 160 + 176.7 larvas en cada ciclo reproductivo. La mortalidad fue más intensa en los primeros tres días durante las fases de prezoea y zoea I. Debido a la alta mortalidad que se obtuvo en las fases iniciales, solo en dos oportunidades se llego al estadio de megalopa. El tiempo total promedio para llegar al estadio de megalopa fue de 19 dias.

En cuanto al comportamiento de la larva se observó en un 100% de los casos las prezoeas y zoeas I en la superficie. La zoea II no mostró preferencia por profundidad y en el caso de las megalopas sí se observó que una vez llegado a este estadio la zoea II se fue hacia el fondo y mudó en un período de 24 horas a megalopa.

Para el efecto de la salinidad se observó que en hembras a 32 ups el desove fue prácticamente inmediato a las 24 horas; mientras que las que se encontraban a 15 ups tardaron aproximadamente 72 horas. No obstante, las mortalidades fueron mayores en salinidades altas aunque estas no resultaron significativas. De las cuatro repeticiones hechas para la salinidad de 32 ups sólo en una se completó el estadio de zoea II. Las otras tres réplicas no superaron el quinto día de desarrollo, mostrando un 100% de mortalidad al sexto día. El promedio de supervivencia a zoea II para esta salinidad fue de 12.5 %. Para las repeticiones realizadas a salinidades de 15 ups el promedio de supervivencia fue de 52 %. Al realizar la prueba de u-Mann Whitney entre las salinidades estudiadas no se encontraron diferencias significativas (p > 0.05).

Discusión

Variación temporal y espacial de los parámetros ambientales: El Golfo de Nicoya es un estuario verticalmente mezclado con ciertos periodos de estratificación, causados principalmente por el aumento en la precipitación. Los valores de salinidad y temperatura suelen ser mayores en la estación seca y marea alta, que en la lluviosa y en marea baja (Voohris et al 1983, Lizano y Vargas 1983). Aunque, estacionalmente no se observaron diferencias significativas para la temperatura y el oxígeno disuelto. Para la salinidad se observaron diferencias con máximos en la estación seca durante diciembre a tres metros y en superficie en diciembre y febrero. Los mínimos de salinidad para ambas profundidades se registraron en noviembre. La disminución en la salinidad en la estación lluviosa es causada por el aumento en precipitación a finales de octubre y principios de noviembre (Fig. 3). En estación seca la alta evaporación y la disminución en el aporte de aguas continentales eleva los valores de salinidad (Voohris et al. 1983). Entre profundidades, para este parámetro, no se observaron diferencias significativas. Esto indica que no hay estratificación y corrobora que esta zona del estuario se encuentra verticalmente mezclada (Brugnoli 1998, Córdoba 1998).

Por otra parte, se observan diferencias significativas para el oxígeno y la temperatura por profundidad. Los resultados muestran valores superiores en la superficie para la temperatura, lo cual hace cumplir con la tendencia normal de variación vertical, para este parámetro. Debido a la poca profundidad existente en la zona interna del Golfo no es posible la identificación de una termoclina. En cuanto al oxígeno los resultados cumplen con la ley de la solubilidad de los gases los cuales se incrementan con la disminución en la temperatura y el aumento en presión (Pine 1998, Pickard 1990). Por otro lado, en superficie existe un mayor consumo de oxígeno, ya por que las densidades de organismos son mayores y se da un mayor consumo de este gas.

Marealmente, los parámetros estudiados no variaron significativamente salvo en el caso del oxígeno disuelto. Es probable que un mayor oleaje en marea alta incremente los valores de oxígeno durante la pleamar (Pine 1998).

Para la penetración de luz los mayores valores se observan en zonas alejadas de la costa (Fig. 4). En zonas cercanas a la costa la turbidez es alta lo que impide que la luz penetre a mayor profundidad (Pine 1998). En áreas con alta penetración de luz se incrementa la zona eufótica y la capa de mezcla; lo que representa una ventaja para los organismos del zooplancton que cuentan con una mayor área de actividad y de disponibilidad de células fitopláncticas.

Es importante señalar, que en algunos estadios de desarrollo la larva es más sensible a los extremos de salinidad confirmando que la capacidad de osmorregulación existe en todas las etapas de desarrollo pero es mayor en algunos estadios (Anger et al. 1996, Charmantier et al. 1998). En el ensayo experimental realizado en el presente estudio se ha observado que tanto en salinidades de 32 psu como las de 15 psu se logra completar el estadio de zoea II. No obstante, el porcentaje de supervivencia es mayor en las salinidades menores. Esto difiere de los resultados en otros estudios realizados para otros porcelánidos (Saelzer et al. 1986, Wehrtmann et al. 1996) los cuales indican que a pesar de la capacidad osmorreguladora demostrada por la larva, las salinidades altas son una limitante para el desarrollo larval de P. armatus. Considerando que existe un mayor éxito reproductivo en salinidades altas y una disminución en el tiempo de liberación de las larvas en salinidades elevadas; es posible que la preferencia de la larva en estadios iniciales de desarrollo por salinidades bajas obedezca a mecanismos de retención dentro del estero.

El mayor número de larvas de P. armatus en estación seca está relacionado, a la mayor disponibilidad de alimento y temperatura óptima que se alcanza durante esta estación las cuales aceleran y dan viabilidad al proceso de desarrollo. Para la zona interna del Golfo de Nicoya se han encontrado que la productividad primaria es mayor en la estación seca (Chaves y Birkicht 1996, Córdoba 1998). Por tanto, las variaciones en densidad de esta especie tanto en el bentos como en el plancton están reguladas por las variaciones en la productividad primaria y en el caso de la larva las variaciones en la densidad dependen en parte del aporte de pro-genie por parte de las poblaciones de adultos. Es posible que los meses que mostraron mayor densidad de larvas correspondan a meses en que la reproducción fue intensa y aleatoriamente se dio al unísono. Christy (1986) asegura que para P. armatus existe una asincronía en la liberación de larvas por las hembras ovígeras lo cual asegura el reclutamiento continuo. Este patrón de reclutamiento continuo es reportado para poblaciones de adultos de esta especie en el Golfo de Nicoya (Díaz-Ferguson y Vargas 2002).

La poca densidad de larvas observada en marzo, no obstante la existencia de condiciones ambientales favorables, es una evidencia de que en esta fecha la mayoría de las larvas están en fases previas a la muda de megalopa cerca del litoral; lo que impide su muestreo en plancton. La cuantificación de una mayor densidad larval durante febrero muestra que en esta fecha hubo una mayor liberación de prezoeas y al existir las condiciones ambientales favorables (estación seca) (Fig. 2) las densidades cuantificadas son altas.

Cabe destacar que solo se cuantificaron organismos en las fases de prezoea y zoea I y no fueron recolectados individuos en fase de zoea II, la cual es previa a la fase asentamiento "megalopa" en sitios cercanos del litoral. En estudios realizados por Dittel y Epifanio (1990) se obtuvieron resultados similares donde la mayoría de los individuos recolectados fueron zoeas I. En la presente investigación este hecho puede ser adjudicado a que los muestreos fueron matutinos y a la posible evasión de la red por parte de los organismos de mayor tamaño.

Según Christy (1986) la liberación de zoeas en P. armatus se da en los máximos de marea una vez esta empieza a bajar en horas cercanas al amanecer; mientras que Dittel y Epifanio (1990) encontraron mayores densidades de larvas para la familia porcelanidae durante la noche.

En cuanto a la fluctuación de la densidad de larvas de decápodos, esta mostró máximos durante diciembre y mínimos en octubre. Para los decápodos se ha señalado que tanto la temperatura como la salinidad afectan su desarrollo larval (Anger et al. 1994). Es probable que los máximos en densidad obedezcan a condiciones óptimas en la productividad primaria y en los factores anteriormente mencionados. En estudios efectuados en poslarvas de la familia Penaeidae también se registraron en la parte interna del Golfo de Nicoya las abundancias máximas durante diciembre (Kitami 1996).

Esto indica, tal como se infirió anteriormente, que en este mes las condiciones ambientales en el medio pelágico son óptimas. En cuanto a la baja densidad de larvas registradas en estación lluviosa se debe principalmente a las condiciones ambientales, que aunque están en el ámbito de tolerancia de la larva, no son las óptimas para la reproducción en el bentos lo que disminuye el aporte de larvas del plancton al bentos. Este hecho fue demostrado en los ensayos de liberación de larvas con hembras de P. armatus y para otras especies de decápodos que habitan la zona se ha encontrado una asociación entre éxito reproductivo y altas salinidades (Dittel et al. 1985, de Vries 1983).

Variación espacial: La distribución espacial de la larva de P. armatus muestra que el principal factor que regula la distribución es la marea, ya que se encuentraon diferencias significativas entre la bajamar y la pleamar. Smith y Stoner (1993) indican que en el proceso de transporte neto de las larvas los factores que influyen principalmente son el estrés del viento y la oscilación mareal. Aunque otros como la intensidad de las corrientes costeras, variaciones en la dirección del viento debidas a la precipitación, tipo de circulación en la zona, advección, difusión y condiciones físico-químicas juegan un papel importante en el transporte larval (Shanks 1985-87, McGurk 1989, Hill 1991, McConnaughey et al. 199295, Anger et al. 1994). En otros estudios sobre retención y dispersión larval realizados en este estuario se destacan diferencias significativas causadas por la variación en el flujo mareal (Wehrtmann y Dittel 1990).

En el presente estudio se registraron mayores densidades en la marea baja, lo cual difiere con el estudio realizado por Wehrtmann y Dittel (1990) (Fig. 5a). Esto se debe a que en el estudio citado anteriormente se midió la variación de especies de larvas que utilizaban las hojas de mangle como transporte y se cuantificaron larvas de todos los estadios de desarrollo, incluyendo las previas al asentamiento. Es importante señalar que los mecanismos de retención son muy variados entre especies y mientras unas especies transportan sus larvas hacia fuera del estuario; en otras el mecanismo de transporte es contrario (Dittel et al. 1982, Epifanio et al. 1989, Dittel y Epifanio 1990, Dittel et al. 1991, Smith y Stoner 1993, Chen et al. 1997). Esto hecho se demuestra al no registrarse diferencias significativas para larvas de decápodos entre marea, ya que en algunos casos la abundancia de un determinado grupo con un tipo específico de mecanismo de retención altera los resultados del total de larvas estudiadas.

Entre los sitios estudiados no se registraron diferencias significativas para la densidad de larvas ni para los parámetros físico-químicos. Los sitios 1 y 3 que se encontraban muy cerca de la costa rocosa mostraron la mayor densidad de larvas. En el sitio 2 que se encontraba un tanto alejada de la costa sí se observó un mayor número de larvas de Petrolisthes en marea alta con lo cual se plantea una entrada de las larvas hacia la costa a través de la marea alta y una salida una vez entra empieza a bajar (Fig. 6). Para larvas de otros decápodos sí se observaron diferencias significativas por sitio, con una mayor densidad en el sitio 3 (Fig. 5a). Este sitio está ubicado en la zona interna del estero de Punta Morales; donde existe un mayor aporte de larvas de especies que habitan el manglar, así como de otras que habitan aguas más oceánicas lo que indica que esta zona es importante en el criadero y reproducción de los decápodos (Jesse 1996).

En cuanto a la influencia de la penetración de luz, no existió una relación directa entre este parámetro y la abundancia de larvas. Otros estudios muestran que el transporte de la larva responde dos veces más al flujo mareal que a la intensidad de luz (Forward 1988). Para larvas completamente fitoplanctívoras se esperaría una relación directa debido a la abundancia de células fitopláncticas en zonas de mayor penetración de luz. Sin embargo, nuestros resultados muestran las altas densidades de larvas asociadas a los sitios cercanos a la costa donde los valores de penetración fueron menores. Debido a que las larvas de Petrolisthes sp. son omnívoras es posible que estas muestren preferencia hacia zonas donde algunos grupos del zooplancton que son sus presas son abundantes.

Al no observarse variación vertical significativa en la densidad a pesar de que se registraron más larvas en profundidades de 3 metros, se demuestra que esta especie presenta un ámbito considerable para tolerar variaciones en parámetros como el oxígeno y la temperatura que presentaron variación significativa en las dos profundidades estudiadas (Fig. 2a y b). Por otro lado, la existencia de un mayor número de larvas cerca del fondo apoya el paradigma de que las larvas de decápodos prefieren las profundidades en donde la intensidad de corriente es menor (Hill 1991, Smith y Stoner 1993).

Agradecimientos

Este estudio es parte del segundo capítulo de la Tesis de Maestría presentada por el primer autor en el Sistema de Estudios de Posgrado de la Universidad de Costa Rica. Los autores agracecen al personal administrativo y científico del Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología (CIMAR) de la Universidad de Costa Rica y al personal de la ECMAR (Punta Morales) por el apoyo logístico brindado para la realización de esta investigación. Asimismo, a la Organización de Estados Americanos (O.E.A) por proveer al primer autor de una beca de investigación para la realización de estudios de Maestría en la Universidad de Costa Rica.

Resumen

Durante octubre y noviembre de 1998 (estación lluviosa) y diciembre, febrero y marzo de 1999 (estación seca) se muestreó la distribución de la larva de Petrolisthes spp, así como la densidad del total de las larvas de decápodos en superficie y a 3 metros de profundidad. Los muestreos se realizaron en tres sitios de la zona de Punta Morales, Golfo de Nicoya, Costa Rica, por medio de arrastres con una red de plancton de 280 µm. Se recolectaron un total de 6014 larvas de decápodos de las cuales 73 (1.21%) pertenecían al género Petrolisthes spp. No se encontraron diferencias significativas entre estaciones (p > 0.05), sin embargo fue posible observar una mayor densidad tanto de P. armatus como de larvas de decápodos en estación seca. Temporalmente el único parámetro físico-químico que varió significativamente fue la salinidad. En cuanto a la variación espacial no se encontraron diferencias significativas por profundidad, ni para Petrolisthes spp. ni para larvas de decápodos asociados (p > 0.05), a pesar de que la variación de algunos parámetros como la temperatura y el oxígeno si lo fue. Entre mareas se encontraron diferencias significativas para las larvas de Petrolisthes spp., no así para larvas de decápodos. Para la especie estudiada se observó un mayor número de larvas en marea baja. Entre los sitios hubo diferencias significativas para las larvas de decápodos, pero no para Petrolisthes spp.; físico-químicamente estos sitios son muy parecidos y solo difieren en penetración de luz, lo que parece no afectar a la larva de Petrolisthes. spp. Los resultados demuestran que el principal factor que regula la concentración temporal de las larvas es la salinidad, mientras que espacialmente las oscilaciones en el flujo mareal son de mayor importancia. Debido a las diferencias observadas marealmente para la concentración de larvas se propone el siguiente mecanismo: P. armatus libera sus larvas en el máximo de marea, éstas salen hacia fuera de la costa con la marea baja y se reincorporan con la marea alta, cuando están cerca de la fase previa al asentamiento (la megalopa). Adicional a los resultados en el medio natural para esta especie también se estudió en el laboratorio la duración del periodo larval y la supervivencia de las larvas a salinidades extremas utilizándose los valores máximos y mínimos registrados en el medio natural (15 ups y 35 ups). Este ensayo demostró que las larvas presentan un mayor porcentaje de supervivencia en salinidades menores (15 ups) y que la duración del período de desarrollo es de 19 dias.

Palabras claves: Crustacea, Porcellanidae, Petrolisthes, larva, dinámica de poblaciones, Golfo de Nicoya, Costa Rica. ]]>

Recibido 19-II-2007. Corregido 30-VI-2008. Aceptado 31-VII-2008.