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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[Ecología poblacional del ratón Peromyscus mexicanus (Rodentia: Muridae) en el Parque Nacional Volcán Poás, Costa Rica]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="es"><p><![CDATA[Se estudió el tamaño poblacional, la proporción de sexos, el peso y el número de adultos e inmaduros de Peromyscus mexicanus en tres sitios, durante 14 meses, en el Parque Nacional volcán Poás, Costa Rica. Se colocaron 30 trampas Sherman en cada sitio, para un estudio de captura-recaptura durante seis días consecutivos de cada mes, desde marzo de 2002 hasta abril de 2003. Se hicieron 2 393 capturas, hallándose en Tierra Fría, además de P. mexicanus, Reithrodontomys creper, R. rodriguezi, Scotinomys teguina y Oryzomys devius (Muridae). En Potrero Grande se capturaron P. mexicanus, R. creper, R. sumichrasti, S. teguina y O. devius. En Canto de las Aves se capturaron P. mexicanus, R. creper, R. rodriguezi y O. devius. El 34.77 % del total de ratones capturados fueron P. mexicanus. Se capturaron en promedio 34 individuos por mes por hectárea en Tierra Fría y 11 en Potrero Grande; en Canto de las Aves sólo se capturaron 4 individuos en todo el muestreo. El tamaño estimado de la población de P. mexicanus no varió mensualmente en Tierra Fría, pero si en Potrero Grande. No se observó variación en la proporción de sexos en ninguno de los dos sitios. El valor promedio de peso en Tierra Fría fue de 43.83+1.93 g machos 39.29+2.07 g hembras. En Potrero Grande fue 43.54+3.42 g machos y 42.08+3.45 g hembras. En ninguno de los dos sitios se encontraron diferencias en la cantidad de individuos inmaduros a través del tiempo.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[ <div style="text-align: center;"><font face="Verdana" size="4">     <p><span style="font-weight: bold;">Ecología poblacional del ratón <span  style="font-style: italic;">Peromyscus mexicanus</span> (Rodentia: Muridae) en el Parque Nacional Volcán Poás, Costa Rica</span> </p> </font></div> <font face="Verdana" size="2">     <p><span style="font-weight: bold;">Licidia Rojas Rojas &amp; Minor Barboza Rodríguez</span> </p>     <p>1 Programa Regional de Posgrado en Biología, Sistema de Estudios de Posgrado, Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica; <a  href="mailto:licidia.rojas@gmail.com">licidia.rojas@gmail.com</a>, <a  href="mailto:minorbr@costarricense.cr">minorbr@costarricense.cr</a> </p>     <p> </p> </font> <hr style="width: 100%; height: 2px;"><font face="Verdana" size="2">     <p><span style="font-weight: bold;">Abstract: Population ecology of the mouse <span style="font-style: italic;">Peromyscus mexicanus</span> (Rodentia: Muridae) in Poas Volcano</span> <span  style="font-weight: bold;">National Park, Costa Rica.</span> The Mexican Deer Mouse has been reported as an abundant wild mouse in Costa Rica; nevertheless, it has not been studied as well as other Peromyscus species. Thirty Sherman traps were placed on three habitats during six consecutive days of each month, from March 2002 through April 2003 in three sites of Poás volcano National Park, Costa Rica. A total of 2 393 mice were captured. Other species such as Reithrodontomys creper, <span  style="font-style: italic;">R. rodriguezi</span>, <span  style="font-style: italic;">Scotinomys teguina</span> and <span style="font-style: italic;">Oryzomys devius</span> (Muridae) were also captured in Tierra Fría and <span style="font-style: italic;">R. creper</span>, <span style="font-style: italic;">R. sumichrasti</span>, <span style="font-style: italic;">S. teguina</span> and <span  style="font-style: italic;">O. devius</span> in Potrero Grande. in Canto de las Aves we captured <span  style="font-style: italic;">P. mexicanus</span>, <span  style="font-style: italic;">R. creper</span>, <span  style="font-style: italic;">R. rodriguezi</span> and <span  style="font-style: italic;">O. devius</span>. Of the total mice collected, 34.77 % were <span  style="font-style: italic;">P. mexicanus</span>. For this species, the mean monthly capture per hectare was 34±2.15 in Tierra Fría and 11±1.85 in Potrero Grande. in the third site, Canto de las Aves, only four mice were captured throughout the study. The estimated population size did not change among months in Tierra Fría, but it did in Potrero Grande. No sex ratio variation was found in any habitat. In Potrero Grande, weight averages were 43.54±3.42 g for males and 42.08±3.4 5 g for females. Variation in population structure among habitats was not significant. The presence of oak trees (<span  style="font-style: italic;">Quercus</span> sp.) and the high understory density could explain the stability of the population in this area. Rev. Biol. Trop. 55 (3-4): 1037-1050. Epub 2007 December, 28. </p>     <p><span style="font-weight: bold;">Key words:</span> Mexican deer mouse, <span style="font-style: italic;">Peromyscus mexicanus</span>, population ecology, Poás volcano National Park, Costa Rica, density.</p> </font> <hr style="width: 100%; height: 2px;"><font face="Verdana" size="2">     <p> </p>     <p>El género Peromyscus constituye el grupo <font><font face="Verdana"  size="2">más diverso y con distribución más amplia </font></font><font><font  face="Verdana" size="2">entre los mamíferos pequeños de Norteamérica </font></font><font><font  face="Verdana" size="2">(Chirhart et al. 2005) y Centroamérica (Reid </font></font><font><font  face="Verdana" size="2">1997). Por esa razón, ha sido ampliamente </font></font><font><font  face="Verdana" size="2">utilizado en estudios de ecología, compor</font></font><font><font  face="Verdana" size="2">tamiento, fisiología, sistemática y evolución </font></font><font><font  face="Verdana" size="2">(Chirhart et al. 2005). El ratón de patas blancas </font></font><font><font face="Verdana" size="2">(Peromyscus mexicanus) es el miembro del </font></font><font><font face="Verdana"  size="2">género que presenta la distribución geográfica </font></font><font><font  face="Verdana" size="2">más </font></font><font><font face="Verdana"  size="2">amplia y se encuentra en los bosques de </font></font><font><font  face="Verdana" size="2">tierras </font></font><font><font  face="Verdana" size="2">medias y altas (600–3 000 msnm) desde </font></font><font><font  face="Verdana" size="2">México hasta el oeste de Panamá (Reid 1997, </font></font><font><font  face="Verdana" size="2">Mora 2000). Es un animal terrestre y nocturno </font></font><font><font  face="Verdana" size="2">que se alimenta de tallos semillas y frutas, así </font></font>como de algunos insectos (Mora 2000). Según<font><font  face="Verdana" size="2"> </font></font>Wenny (2000), esta especie cumple un papel importante como depredador de semillas del bosque nuboso de Costa Rica. </p> </font><font face="Verdana" size="2">     <p>El ratón de patas blancas se ha descrito como una de las especies de múridos silvestres más abundantes de Costa Rica. Aunque esta especie ha sido poco estudiada, en relación a otras especies del género <span style="font-style: italic;">Peromyscus</span>, existen algunas investigaciones importantes en Costa Rica. Así, el ratón de patas blancas se ha descrito como una de las especies de múridos siltierras medias y altas (600–3 000 msnm) desde vestres más abundantes de este país (Anderson 1982, Van den Bergh y Kappelle 1998). De igual manera, otros estudios han determinado&nbsp; que <span style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> está asociado a zonas bosco sas, específicamente de crecimiento secundario (Johnson y Vaughan 1993, Van den Bergh y Kappelle 1998). El Parque Nacional volcán Poás (PNVP) es una de las áreas en el país donde se ha registrado alta abundancia de <span  style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> (obs. pers.). Sin embargo, hasta la fecha no ha habido un estudio a largo plazo que documente estas observaciones. </p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>En el presente estudio se evaluaron algunos aspectos de la ecología poblacional de <span style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> en el Parque Nacional Volcán Poás. Este trabajo permitió comparar variables como el tamaño de la población, la proporción de sexos y otros parámetros poblacionales con estudios realizados en otros sitios (Anderson 1982, Van den Bergh y Kappelle 1998). Además, se determinó la abundancia de esta especie en tres tipos de bosque dentro del parque. Por otro lado, se determinó el consumo relativo de algunos frutos silvestres propios de la zona, utilizando animales en cautiverio. </p> <font size="3">     <p><span style="font-weight: bold;">Materiales y métodos</span> </p> </font>     <p><span style="font-weight: bold;">Descripción del sitio de muestreo:</span> el Parque Nacional Volcán Poás (PNVP) está ubicado en la Provincia de Alajuela y se encuentra en el extremo oeste de la Cordillera volcánica Central (latitud 10°04’20" a 10º16’33" N; longitud 84°11’40" a 84º16’07" W). El ámbito de temperatura osciló entre los 10 y 24 °C con un promedio de 14 °C y la precipitación anual varió entre 3 500 y 8 000 mm (Boza 2001). El clima del PNvP se caracteriza por tener una alta pluviosidad. </p>     <p>Para estudiar la ecología poblacional de <span  style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> en ambientes distintos, se seleccionaron tres sitios de muestreo dentro del parque. Uno de ellos es conocido como Potrero Grande (<a href="#f1">Fig. 1</a>). Esta es un área de pastizal que se formó hace unos 40 años, cuando se derribaron algunos parches de bosque para la creación de potreros, para el establecimiento de un hotel y un aserradero (M. Arias, com. pers.). Diez años después cesó la actividad antropogénica y comenzó un proceso de sucesión natural. Potrero Grande, se encuentra a una altitud de 2 500 msnm (Macey 1975). Algunas de las plantas más comunes de este sitio son: kikuyo (<span style="font-style: italic;">Pennisetum clandestinum</span>), zacate (<span style="font-style: italic;">Paspalum boscianum</span>), (<span  style="font-style: italic;">Halenia rhyacophyla</span>), el llantén (<span  style="font-style: italic;">Plantago birtella</span>), margarita amarilla (<span style="font-style: italic;">Hipochaerys radicata</span>), juncia (<span style="font-style: italic;">Carex nogrum</span>) y musgo de la turba (<span style="font-style: italic;">Sphagnum</span> spp.). También es notable, la presencia de plantas introducidas como naranjo de monte (<span style="font-style: italic;">Hypericum strictum</span>) y corona de Cristo (<span style="font-style: italic;">Ulex europaeaus</span>) que han ido invadiendo la zona. En las orillas de la carretera que hay en esta zona, se pueden observar otras especie como escalonia (<span  style="font-style: italic;">Escallonia poasana</span>), lengua de vaca (<span style="font-style: italic;">Miconia myrtillifolia</span>), arrayán (<span style="font-style: italic;">Vaccinium consanguineum</span>) y bejuco muela (<span style="font-style: italic;">Pernettia coriacea</span>).    <br> </p>     <p>    <br> <a name="f1"></a></p> </font>     <div style="text-align: center;"><img  src="/img/revistas/rbt/v55n3-4/art26i1.jpg" title="" alt=""  style="width: 480px; height: 622px;">    <br> </div> <font face="Verdana" size="2"> </font><font face="Verdana" size="2">     <p>El segundo sitio de muestreo seleccionado se conoce como Tierra Fría. Este sitio es un bosque nuboso que está ubicado en el límite sur del parque (<a href="#f1">Fig. 1</a>). Se encuentra a una altitud de entre 2 450 a 2 550 msnm (Macey 1975). En Tierra Fría, el dosel es abierto con pocos árboles grandes y un sotobosque relativamente denso. En este último se han desarrollado arbustos típicos de bosque secundario como lengua de vaca (<span style="font-style: italic;">Miconia</span> spp.) y tocuico (<span style="font-style: italic;">Ardisia pleurobotrya</span>), los cuales son más abundantes que las especies de dosel como el roble (<span  style="font-style: italic;">Quercus</span> spp.), papayillo (<span  style="font-style: italic;">Schefflera rodriguesiana</span>), fosforillo (<span style="font-style: italic;">Dendropanax</span> sp.), escalonia (<span style="font-style: italic;">Escallonia myrilloides</span>) y copey (<span style="font-style: italic;">Clusia odorata</span>). En Tierra Fría se encuentra una gran variedad de plantas de crecimiento bajo, como carrizo (<span style="font-style: italic;">Chusquea</span> spp.) y arete de india (<span style="font-style: italic;">Bomarea acutifolia</span>). </p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>El tercer sitio que se seleccionó es Canto de las Aves, el cual, se ubica al extremo este del cráter principal y es además el sitio de mayor elevación dentro de parque (<a href="#f1">Fig. 1</a>). Canto de las Aves es un bosque nuboso de 2 600 a 2 700 msnm (Macey 1975). En este sitio las especies que dominan el dosel son copey (<span  style="font-style: italic;">C. odorata</span>), papayillo (<span  style="font-style: italic;">S. rodriguesiana</span>), cacho de venado (<span  style="font-style: italic;">Dydimopanax pittieri</span>), arrayán (<span  style="font-style: italic;">Weinmannia trianea</span>) y ratoncillo (<span  style="font-style: italic;">Myrsine dependens</span>), las cuales tienen unos 15 a 20 m de alto y con copas anchas por lo que la penetración de la luz es escasa en este sitio. Más abajo del dosel se pueden encontrar arbustos escasos de especies como tocuico (<span  style="font-style: italic;">Ardisia pleurobotrya</span>), arrayán (<span  style="font-style: italic;">Vaccinium</span> sp.) y miconia (<span  style="font-style: italic;">Miconia biperulifera</span>). También destacan algunas ericáceas epífitas como colmillo de perro (<span  style="font-style: italic;">Cavendishia bracteata</span>). Al acercarse a los bordes de la laguna, los carrizos (<span  style="font-style: italic;">Chusquea</span> spp.) se vuelven prominentes. </p>     <p><span style="font-weight: bold;">Determinación de algunos aspectos de la ecología poblacional:</span> para determinar la ecología poblacional de <span style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> en cada uno de los tres sitios seleccionados, se realizaron muestreos mensuales mediante método de captura, marcado y liberación de animales. Para la captura de los ratones se colocaron 30 trampas Sherman (tamaño 23x9x8 cm) en cada sitio desde marzo de 2002 hasta abril de 2003. En cada sitio se colocaron tres filas (separadas por 10 m entre sí) de diez trampas cada una (espaciadas una de otra por 10 m). Se dejaron las trampas abiertas durante seis días consecutivos cada mes (excepto en los primeros dos meses del muestreo que se mantuvieron abiertas por cinco días). Cada día se revisaron las trampas y se les cambió el cebo. El cebo consistió en una mezcla de avena, mantequilla de maní y agua. Se marcó a cada individuo mediante un código de muescas en las orejas. Cada individuo capturado se identificó por marca, sexo y peso. El peso de determinó utilizando una balanza de mano de 100 g. La clasificación de individuos adultos e inmaduros se realizó siguiendo el protocolo de Anderson (1982). </p>     <p><span style="font-weight: bold;">Fluctuación en el tamaño poblacional de otras especies:</span> también se determinó la importancia de <span style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> en la comunidad de múridos en cada sitio. Para ello, se registraron las capturas de las otras especies de múridos y se marcaron, se anotó el sexo y peso de cada individuo. </p>     <p><span style="font-weight: bold;">Proporción de frutos consumidos por individuos de <span style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> en cautiverio: </span>para determinar el consumo relativo de algunos frutos silvestres en la dieta de <span style="font-style: italic;">P. mexicanus</span>, se mantuvo a tres individuos en cautiverio durante diez noches consecutivas. Cada noche se colocó el mismo peso de los frutos de las cuatro especies más comunes en el sitio Tierra Fría; estas especies son roble (<span style="font-style: italic;">Quercus tonduzii</span>.), colmillo de perro (<span style="font-style: italic;">Cavendishia bracteata</span>), copey (<span style="font-style: italic;">Clusia odorata</span>) y cacho de venado (<span style="font-style: italic;">Dydimopanax pittieri</span>). Se tomó el peso de los frutos que se ofreció cada noche y en la mañana siguiente, por diferencia de peso se obtuvo el porcentaje de consumo de cada tipo de fruto. Cada mañana se verificó que la diferencia fuera producto del consumo (mordiscos) del ratón de patas blancas y no pérdidas por otros efectos. </p>     <p><span style="font-weight: bold;">Análisis estadístico:</span> para estimar el tamaño de la población, el reclutamiento y la probabilidad de supervivencia relativa de la población de <span  style="font-style: italic;">P. mexicanus</span>, se utilizó el modelo de Jolli-Seber (Zar 1996). Se analizaron los datos con el Programa "Ecological Methodology" (versión 5.2. Krebs 2000). Cabe mencionar que al utilizar este modelo, se excluyen el primero y los dos últimos meses de muestreo por efectos de la técnica de captura-recaptura en los que se basa el mismo. Además, se usó el programa "Systat" (versión 9. SPSS 1998) para realizar todas las pruebas estadísticas. Para comparar la densidad entre sitios (excepto en Canto de las Aves donde no se obtuvieron suficientes datos), el tamaño de la población a través del tiempo y las proporciones de sexo, se utilizó la prueba de Chi cuadrado. Para comparar la diferencia en el peso corporal entre machos y hembras se utilizó una prueba U de Mann-Whitney y para comparar la variación en el peso corporal a través del tiempo se usó una prueba de Kruskal-Wallis. Para determinar las diferencias del tamaño poblacional de los individuos adultos con respecto a los inmaduros a través del tiempo se utilizó una prueba de Kolmogorov-Smirnov. Esta última prueba se utilizó además, para analizar las diferencias entre el tamaño poblacional mensual de <span style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> con respecto al tamaño poblacional mensual de otras especies. También se utilizó una correlación de Pearson para examinar la relación entre la precipitación mensual (datos de la estación meteorológica del ICE en el PNVP) y el tamaño poblacional de <span style="font-style: italic;">P. mexicanus</span>. Para analizar la relación entre la fluctuación poblacional de <span style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> y <span style="font-style: italic;">R. creper</span> en Tierra Fría se aplicó una correlación gradual (Spiegel 1971), este análisis sólo se llevó a cabo con estas dos especies y en este sitio, porque fue el único caso donde los datos fueron suficientes. Finalmente, se comparó el número de capturas de <span style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> cerca (de 0 de 5 metros) del borde del bosque con las capturas lejos (más de 25 metros) del borde del bosque en Potrero Grande, con una prueba de Chi cuadrado. </p> <font size="3">     <p><span style="font-weight: bold;">Resultados</span> </p> </font>     <p><span style="font-weight: bold;">Riqueza de especies:</span> en todo el periodo de muestreo se hicieron 2 393 capturas, de las cuales 832 (34.77 %) correspondieron a <span style="font-style: italic;">P. mexicanus</span>. En Tierra Fría, se capturaron cinco especies de múridos. En Potrero Grande también se capturaron cinco especies de la familia Muridae. En Canto de las Aves se capturaron cuatro especies de múridos (<a href="#c1">Cuadro 1</a>).    <br> </p>     <p>    <br> <a name="c1"></a></p> </font>     ]]></body>
<body><![CDATA[<div style="text-align: center;"><img  src="/img/revistas/rbt/v55n3-4/art26t1.gif" title="" alt=""  style="width: 648px; height: 348px;">    <br> </div> <font face="Verdana" size="2"> </font><font face="Verdana" size="2">     <p><span style="font-weight: bold;">Densidad:</span> La densidad de <span  style="font-style: italic;">P. mexicanus </span>mostró variación entre los tres sitios de estudio. En Tierra Fría se capturaron, en promedio 34±2.15 individuos por mes por hectárea, en Potrero Grande se capturaron 11±1.85 individuos por mes por hectárea y en Canto de las Aves sólo se capturaron cuatro individuos (dos machos y dos hembras) en febrero a abril de 2003. La densidad de <span  style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> fue mayor en Tierra Fría que en Potrero Grande (x<sup>2</sup>=8.95; gl=1; p=0.003). </p>     <p><span style="font-weight: bold;">Efecto de la cercanía del bosque:</span> en Potrero Grande se observaron más capturas de <span  style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> cerca del bosque (139 capturas), que lejos de este (16 capturas), a pesar de que sólo nueve trampas (de un total de 30) se encontraban cerca del bosque (x<sup>2</sup>=260.03; gl=1; p&lt;0.001). </p>     <p><span style="font-weight: bold;">Tamaño poblacional:</span> el tamaño poblacional estimado de <span style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> no varió a lo largo del tiempo en Tierra Fría (x<sup>2</sup>=14.56; gl=11; p=0.20) (<a href="#f2">Fig. 2</a>). En Potrero Grande se encontraron diferencias en el tamaño estimado de la población a través del tiempo (x<sup>2</sup>=34.21; gl=10; p&lt;0.001); donde agosto y octubre presentaron el mayor aumento de la abundancia. Además, se obtuvo una correlación positiva entre la distribución de los promedios mensuales de lluvia y la distribución del tamaño poblacional mensual en Potrero Grande (r<sup>2</sup>=0.689; p=0.028). En Tierra Fría la relación entre la precipitación y el número de individuos tam<font><font  face="Verdana" size="2">bién fue positiva (r2=0.565; p=0.070) (<a  href="#f2">Fig. 2</a>).    <br> </font></font></p>     <p><font><font face="Verdana" size="2">    <br> <a name="f2"></a></font></font></p> </font>     <div style="text-align: center;"><font><font face="Verdana" size="2"><img  src="/img/revistas/rbt/v55n3-4/art26i2.jpg" title="" alt=""  style="width: 580px; height: 377px;"></font></font>    <br> </div> <font face="Verdana" size="2">     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font style="font-weight: bold;"><font face="Verdana" size="2">Índices de reclutamiento y supervi</font></font><font><font face="Verdana"  size="2"><span style="font-weight: bold;">vencia:</span> en Tierra Fría se observó un mayor </font></font><font><font face="Verdana"  size="2">reclutamiento de <span style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> en mayo a </font></font>julio, con un segundo aumento en octubre y noviembre. En Potrero Grande se encontraron los valores más altos de reclutamiento en julio y setiembre, sin embargo, en este caso&nbsp; los valores de los índices fueron variables (<a href="#c2">Cuadro 2</a>). En resumen la tasa de reclutamiento en Tierra Fría es mayor que en Potrero <font><font  face="Verdana" size="2">Grande.     <br> </font></font></p>     <p><font><font face="Verdana" size="2">    <br> <a name="c2"></a></font></font></p> </font>     <div style="text-align: center;"><font><font face="Verdana" size="2"><img  src="/img/revistas/rbt/v55n3-4/art26t2.gif" title="" alt=""  style="width: 624px; height: 570px;"></font></font>    <br> </div> <font face="Verdana" size="2">     <p><font><font face="Verdana" size="2">En general, la probabilidad de superviven</font></font><font><font face="Verdana" size="2">cia </font></font><font><font  face="Verdana" size="2">de <span style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> en Tierra Fría varió entre </font></font><font><font  face="Verdana" size="2">0.596 y 1. En Potrero Grande, los valores del </font></font><font><font  face="Verdana" size="2">índice de supervivencia presentaron variación </font></font><font><font  face="Verdana" size="2">en el tiempo, con un ámbito que varió desde </font></font><font><font  face="Verdana" size="2">0.447 </font></font><font><font face="Verdana"  size="2">a 1 (<a href="#c2">Cuadro 2</a>). Es importante señalar </font></font><font><font  face="Verdana" size="2">que los primeros y últimos meses del análisis </font></font><font><font  face="Verdana" size="2">presentan valores extremos debido a efectos </font></font><font><font  face="Verdana" size="2">propios del modelo de Jolli-Seber (Zar 1996).    <br> </font></font></p>     <p><font><font face="Verdana" size="2"><span style="font-weight: bold;">Proporción de sexos:</span> la proporción de </font></font><font><font  face="Verdana" size="2">sexos (machos: hembras) de <span  style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> </font></font><font><font  face="Verdana" size="2">en Tierra Fría fue de 0.98:1 (41 machos y 42 </font></font><font><font  face="Verdana" size="2">hembras) y en Potrero Grande fue de 0.76:1 </font></font><font><font  face="Verdana" size="2">(13 machos y 17 hembras). La proporción </font></font>de machos y hembras en cada sitio fue igual (Tierra Fría: x<sup>2</sup>=0; gl=1; p=1; Potrero Grande: x<sup>2</sup>=0.30; gl=1; p=0.58). También fueron iguales las proporciones de machos y hembras entre los dos sitios (x<sup>2</sup>=0.22; gl=1; p=0.64). </p>     <p> </p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><span style="font-weight: bold;">Distribución de el peso corporal:</span> el promedio y la desviación estándar del peso de <span style="font-style: italic;">P. mexicanus </span>en Tierra Fría para los machos fue 43.83+1.93 g y para la hembras fue 39.29+2.07 g. Existe diferencia en el peso promedio mensual entre machos y hembras para todos l estudio (U=1 213.5; gl=1; p&lt;0.001). Además, el peso promedio mensual no varió a lo largo del tiempo ni en las hembras (H = 18.42; gl = 11; p = 0.07), ni en los machos (H = 8.06; gl = 13; p = 0.84) (<a href="#f3">Fig. 3</a>).    <br> </p>     <p>    <br> <a name="f3"></a></p> </font>     <div style="text-align: center;"><img  src="/img/revistas/rbt/v55n3-4/art26i3.jpg" title="" alt=""  style="width: 580px; height: 343px;">    <br> </div> <font face="Verdana" size="2"> </font><font face="Verdana" size="2">     <p>El promedio y la desviación estándar <font><font face="Verdana"  size="2">del peso de P. mexicanus en Potrero Grande </font></font><font><font  face="Verdana" size="2">para </font></font><font><font face="Verdana"  size="2">los machos fue de 43.54+3.42 g y para </font></font><font><font  face="Verdana" size="2">las hembras fue de 42.08+3.45 g. No hubo </font></font><font><font  face="Verdana" size="2">diferencias en el peso promedio mensual de </font></font>los machos y las hembras (U=263.5; gl=1; p=0.16), pero esto puede deberse al bajo número de capturas que se obtuvo en algunos meses en este sitio. La distribución mensual del peso de las hembras fue igual a través del tiempo (Kruskal-Wallis=11.29; gl=9; p=0.25), lo mismo se observó para los machos (KruskalWallis= 10.68; gl=10; p=0.38) (<a  href="#f4">Fig. 4</a>).    <br> </p>     <p>    <br> </p> </font>     ]]></body>
<body><![CDATA[<div style="text-align: center;"><font face="Verdana" size="2">     <p><a name="f4"></a><img src="/img/revistas/rbt/v55n3-4/art26i4.jpg"  title="" alt="" style="width: 580px; height: 342px;"></p> </font>    <br> <font face="Verdana" size="2">     <p> </p> </font></div> <font face="Verdana" size="2">     <p><span style="font-weight: bold;">Distribución de individuos adultos e inmaduros:</span> en Tierra Fría la distribución de los individuos adultos con respecto a la distribución de los inmaduros, fue diferente a través del tiempo (D=0.643; p=0.002) (<a href="#f5">Fig. 5</a>). En general la cantidad de adultos fue mayor que la de inmaduros a través de este período (U=180.5; gl=1; p&lt;0.001). Sin embargo, no se encontraron diferencias en la cantidad de inmaduros a través del tiempo (x<sup>2</sup>=3.81; gl=13; p=0.99). En Potrero Grande la distribución de adultos e inmaduros fue comparable a la observada en Tierra Fría (<a  href="#f6">Fig. 6</a>). La distribución de individuos adultos con respecto a la distribución de los inmaduros varió a través del tiempo (D=0.769; p&lt;0.001). En general la cantidad de adultos fue mayor que la de inmaduros a través del período de muestreo (U=159.0; gl=1; p&lt;0.001). La cantidad de inmaduros fue igual a través del tiempo (x<sup>2</sup>=9; gl=12; p=0.703).    <br> </p>     <p>    <br> <a name="f5"></a></p> </font>     <div style="text-align: center;"><img  src="/img/revistas/rbt/v55n3-4/art26i5.jpg" title="" alt=""  style="width: 580px; height: 333px;">    <br> </div> <font face="Verdana" size="2"> </font><font face="Verdana" size="2">     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>    <br> <a name="f6"></a></p> </font>     <div style="text-align: center;"><img  src="/img/revistas/rbt/v55n3-4/art26i6.jpg" title="" alt=""  style="width: 580px; height: 349px;">    <br> </div> <font face="Verdana" size="2"> </font><font face="Verdana" size="2">     <p><span style="font-weight: bold;">Fluctuación en el tamaño poblacional de otras especies:</span> en Tierra Fría la única especie adicional capturada todos los meses fue <span  style="font-style: italic;">R. creper</span> y la fluctuación poblacional de esta especie a través del tiempo difirió de la de <span  style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> (D=0.917; p&lt;0.001) (<a  href="#f7">Fig. 7</a>). No se encontró relación entre la variación del tamaño poblacional de una especie con respecto a la otra a través del tiempo (r=0.16; p=0.66).     <br> </p>     <p>    <br> <a name="f7"></a></p> </font>     <div style="text-align: center;"><img  src="/img/revistas/rbt/v55n3-4/art26i7.jpg" title="" alt=""  style="width: 580px; height: 307px;">    <br> </div> <font face="Verdana" size="2"> </font><font face="Verdana" size="2">     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>En Potrero Grande no hubo diferencias en la fluctuación poblacional de <span style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> con respecto a la de <span style="font-style: italic;">Reithrodontomys sumichrasti</span> a través del tiempo (D=0.455; p=0.185), ni a la de <span  style="font-style: italic;">Reithrodontomys creper</span> (D=0.279; p=0.768), pero si hubo diferencias con <span  style="font-style: italic;">Scotinomys teguina </span>(D=0.636; p=0.017) (<a href="#f8">Fig. 8</a>).    <br> </p>     <p>    <br> <a name="f8"></a></p> </font>     <div style="text-align: center;"><img  src="/img/revistas/rbt/v55n3-4/art26i8.jpg" title="" alt=""  style="width: 580px; height: 341px;">    <br> </div> <font face="Verdana" size="2"> </font><font face="Verdana" size="2">     <p>En el sitio Canto de las Aves, la abundancia de <span  style="font-style: italic;">R. creper</span> fue mayor que en Tierra Fría (U=138; gl=1; p&lt;0.001) (<a href="#f9">Fig. 9</a>). Ya que sólo se capturaron cuatro individuos de <span style="font-style: italic;">P. mexicanus</span>, no fue posible establecer ninguna relación respecto a las fluctuaciones en el número de individuos entre estas dos especies.     <br> </p>     <p>    <br> <a name="f9"></a></p> </font>     ]]></body>
<body><![CDATA[<div style="text-align: center;"><img  src="/img/revistas/rbt/v55n3-4/art26i9.jpg" title="" alt=""  style="width: 580px; height: 309px;">    <br> </div> <font face="Verdana" size="2"> </font><font face="Verdana" size="2">     <p><span style="font-weight: bold;">Proporción de frutos consumidos por individuos de <span style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> en cautiverio:</span> al analizar el porcentaje de frutos silvestres consumidos se observó que <span style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> prefirió consumir el fruto de roble (<span  style="font-style: italic;">Quercus tonduzii</span>) (x<sup>2</sup>=165.7; gl=3; p&lt;0.05) (<a href="#c3">Cuadro 3</a>). Estos resultados indican que el consumo de frutos de roble representó un 85 % del peso consumido durante los días de observación. Los restantes frutos silvestres incluidos en el análisis no fueron consumidos o se consumieron en proporciones muy bajas. Por ejemplo de los frutos de copey (<span  style="font-style: italic;">Clusia odorata</span>) los ratones sólo consumieron los arilos en ciertas ocasiones.    <br> </p>     <p>    <br> <a name="c3"></a></p> </font>     <div style="text-align: center;"><img  src="/img/revistas/rbt/v55n3-4/art26t3.gif" title="" alt=""  style="width: 642px; height: 256px;">    <br> </div> <font face="Verdana" size="2"> </font><font face="Verdana" size="2"><font size="3">     <p><span style="font-weight: bold;">Discusión</span> </p> </font>     <p><span style="font-weight: bold;">Abundancia:</span> <span  style="font-style: italic;">Peromyscus mexicanus</span> fue una de las dos especies que se capturaron con mayor frecuencia (<a href="#c1">Cuadro 1</a>). En otras zonas de Costa Rica, como Monteverde y Talamanca, <span  style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> ha sido reportado como la especie de múrido más abundante (Anderson 1982, Johnson y vaughan 1993, Van den Bergh y Kapelle 1996, McCain 2004). Otros representantes del género <span style="font-style: italic;">Peromyscus</span>, también han presentado una mayor abundancia con respecto a otras especies de múridos, en diferentes sitios estudiados (Anthony y Niles 1981, Horváth <span style="font-style: italic;">et al</span>. 2001). </p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>En Tierra Fría y en Potrero Grande las dos especies son capaces de coexistir con poblaciones relativamente abundantes, esto podría explicarse gracias a la diferenciación morfológica que presentan estos dos ratones (Reid 1997), lo cual les podría conferir diferencias en sus hábitos de forrajeo (Smartt 1978). En Potrero Grande, en la mayor parte del tiempo se observa que cuando una de estas especies aumenta su tamaño poblacional, la otra disminuye, en Tierra Fría este patrón no es claro (<a href="#f7">Fig. 7</a> y <a href="#f8">8</a>). Hace falta más investigación para dilucidar los factores que regulan el tamaño poblacional de estas especies en estos sitios. Ya que otros factores ambientales pueden contribuir a modular la interacción entre ambas especies, favoreciendo el aumento en el número de individuos de una especie a expensas de una disminución en el número de individuos de la otra especie. </p>     <p>Los mayores tamaños poblacionales de <span  style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> se observaron en Tierra Fría. Este resultado puede ser explicado con varios argumentos. Primero, en dicho sitio de estudio es el único en el que hay roble (<span  style="font-style: italic;">Quercus tonduzii</span>). Según los resultados de este estudio (<a href="#c2">Cuadro 2</a>) los frutos de roble fueron proporcionalmente más consumidos por el ratón de patas blancas que los otros frutos estudiados, por lo que la presencia de roble puede ser importante para la abundancia del ratón patas blancas en Tierra Fría. Además, en Tierra Fría existe una mayor densidad de sotobosque que en los otros sitios estudiados (Macey 1975, obs. pers.) por lo que <span style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> puede encontrar mejores condiciones para su supervivencia y reproducción (Johnson y vaughan 1993, Van den Bergh y Kappelle 1998). Por ejemplo, M’Closkey (1976), encontró que el aumento en el volumen de arbustos, mejora la actividad de forrajeo, movimiento, escape a depredadores y, en algunos casos, la construcción de madrigueras en especies como <span  style="font-style: italic;">P. eremicus</span>, <span  style="font-style: italic;">P. californicus</span>, <span  style="font-style: italic;">P. megalotis</span>. </p>     <p>En Tierra Fría <span style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> no mostró variaciones en el tamaño poblacional y presentó una supervivencia alta a través del tiempo. Este resultado es contrario a lo observado en otros estudios con <span style="font-style: italic;">Peromyscus</span>. En sitios donde la estacionalidad es marcada, las variaciones en el tamaño poblacional a través del tiempo han sido correlacionadas con las fluctuaciones en la disponibilidad de alimento en algunas épocas del año (Fleming 1974, M’Closkey 1976, Lewellen y Vessey 1998, Lamberth y Adler 2000). En Tierra Fría se observaron potenciales fuentes de alimento para <span style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> durante todo el año, particularmente frutos de roble en el suelo (obs. pers.). Estas observaciones, aunadas a la estabilidad en el tamaño poblacional y la alta tasa de supervivencia de <span  style="font-style: italic;">P. mexicanus </span>en Tierra Fría, sugieren que en este sitio la disponibilidad de alimento se mantiene relativamente estable a lo largo del año. </p>     <p>En Potrero Grande se observó una fluctuación en el número de individuos y en la supervivencia de <span style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> a través del tiempo. Además, el aumento en la población de <span style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> en algunos meses en este sitio, se correlacionó positivamente con el aumento en las lluvias. Potrero Grande es un sitio con menor diversidad de especies vegetales que Tierra Fría y donde no se encontraron frutos de roble (<span style="font-style: italic;">Quercus</span> spp.). Según estos datos, este sitio podría resultar menos estable en cuanto a la disponibilidad de recursos alimentarios y espaciales para esta especie. Esto es particularmente importante sobre todo durante los meses secos, pues se sabe que el período lluvioso propicia la producción y caída de frutos y semillas (Lamberth y Adler 2000). Estos factores y el hecho de que se capturaron a <span style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> principalmente en las trampas cercanas al bosque, sugieren que esta especie es oportunista en Potrero Grande, movilizándose a esta zona en los meses más favorables desde el bosque cercano. </p>     <p><span style="font-weight: bold;">Distribución de individuos adultos e inmaduros:</span> en Tierra Fría el reclutamiento de <span  style="font-style: italic;">P. mexicanus </span>fue relativamente constante en todo el período de muestreo, mientras que en Potrero Grande los valores de reclutamiento variaron considerablemente (<a  href="#c2">Cuadro 2</a>). A su vez, se observó la presencia de inmaduros en todo el período de muestreo en Tierra Fría y en algunos meses en Potrero Grande, particularmente entre julio a noviembre. Los datos obtenidos en este estudio sobre reclutamiento y número de adultos e inmaduros en Tierra Fría parecen apoyar lo observado por Heideman y Bronson (1993). Estos autores encontraron que <span  style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> es oportunista en su reproducción. Según ellos, en sitios o años favorables, el ratón de patas blancas es capaz de madurar rápidamente y reproducirse con mayor frecuencia y no estacionalmente. </p>     <p><span style="font-weight: bold;">Proporción de sexos:</span> no se observaron diferencias en la proporción de sexos de <span  style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> en el Parque Nacional volcán Poás. Este resultado puede sugerir que no ha habido una presión selectiva que promueva la producción de un sexo más que el otro en esta población. Havelka y Millar (1997) han sugerido que las condiciones ambientales pueden alterar la proporción de sexos en <span  style="font-style: italic;">Peromyscus</span>, de acuerdo con las diferencias en las respuestas fisiológicas de los machos y las hembras, o por la inhabilidad de uno de los dos sexos en establecerse o adquirir los recursos según las condiciones climáticas. Asimismo, sugieren que en zonas templadas se presenta variación en la proporción de sexos debido a las limitaciones ambientales presentes en estos sitios, las cuales favorecen la acción de la selección natural hacia la mayor producción de uno de los sexos. </p>     <p><span style="font-weight: bold;">Distribución del peso corporal:</span> el mayor peso de los machos con respecto a las hembras en Tierra Fría (<a  href="#f3">Fig. 3</a>) concuerda con los datos de Van den Bergh y Kapelle (1996), en San Gerardo de Dota, Costa Rica. En Potrero Grande no se observó este mismo resultado, posiblemente por el tamaño de la muestra, que fue relativamente bajo en este sitio. </p>     <p>No se encontraron variaciones en el peso dentro de los sexos a través del periodo de muestreo en Tierra Fría, ni en Potrero Grande. En un estudio realizado por Heideman y Bronson (1992) en Monteverde (Costa Rica), se encontró una reducción del peso corporal en la estación seca. Según los autores mencionados, esto es un efecto de la escasa disponibilidad de recursos en los meses secos. El ratón de patas blancas no mostró esta variación en Tierra Fría, posiblemente porque los recursos ahí parecen ser relativamente constantes (obs. pers.). Aunque en Potrero Grande al parecer, no hay refugio y alimento permanente, los ratones tienen la posibilidad de utilizar los bosques aledaños en los tiempos de escasez (obs. pers.). </p>     <p>En conclusión, <span style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> fue una de las especies que se capturó con mayor frecuencia en el Parque Nacional volcán Poás y Tierra Fría fue el sitio donde se observó mayor estabilidad de la población en términos de su tamaño poblacional, fluctuación poblacional a través del tiempo, reclutamiento, supervivencia y variación en el peso corporal. Así, es posible que la presencia de roble (<span style="font-style: italic;">Quercus</span> sp.) y de una alta cantidad de refugios en el sotobosque en Tierra Fría, sean factores fundamentales en la estabilidad de la población. Por otro lado, la utilización estacional de Potrero Grande, un sitio con variaciones en la disponibilidad de recursos a través del tiempo, apoya la idea de que esta especie es oportunista. </p> <font size="3">     <p><span style="font-weight: bold;">Agradecimientos</span> </p> </font>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>A José Manuel Mora, Bernal Morera y Jorge Azofeifa; además a María Eugenia Zaldívar, Oscar Rocha, Alejandro Alvarado, Alexander García. A la Escuela de Biología y al Sistema de Estudios de Posgrado de la Universidad de Costa Rica por el equipo y financiamiento facilitado para el proyecto. A IDEA WILD por las trampas donadas para este proyecto. Finalmente al MINAE y al Instituto Costarricense de Electricidad (ICE). </p> </font> <hr style="width: 100%; height: 2px;"><font face="Verdana" size="2">     <p><span style="font-weight: bold;">Resumen</span> </p>     <p>Se estudió el tamaño poblacional, la proporción de sexos, el peso y el número de adultos e inmaduros de <span style="font-style: italic;">Peromyscus mexicanus</span> en tres sitios, durante 14 meses, en el Parque Nacional volcán Poás, Costa Rica. Se colocaron 30 trampas Sherman en cada sitio, para un estudio de captura-recaptura durante seis días consecutivos de cada mes, desde marzo de 2002 hasta abril de 2003. Se hicieron 2 393 capturas, hallándose en Tierra Fría, además de <span  style="font-style: italic;">P. mexicanus</span>, <span  style="font-style: italic;">Reithrodontomys creper</span>, <span  style="font-style: italic;">R. rodriguezi</span>, <span  style="font-style: italic;">Scotinomys teguina</span> y <span  style="font-style: italic;">Oryzomys devius</span> (Muridae). En Potrero Grande se capturaron <span style="font-style: italic;">P. mexicanus</span>, <span style="font-style: italic;">R. creper</span>, <span  style="font-style: italic;">R. sumichrasti</span>, <span  style="font-style: italic;">S. teguina</span> y <span  style="font-style: italic;">O. devius</span>. En Canto de las Aves se capturaron <span style="font-style: italic;">P. mexicanus</span>, <span  style="font-style: italic;">R. creper</span>, <span  style="font-style: italic;">R. rodriguezi</span> y <span  style="font-style: italic;">O. devius</span>. El 34.77 % del total de ratones capturados fueron <span style="font-style: italic;">P. mexicanus</span>. Se capturaron en promedio 34 individuos por mes por hectárea en Tierra Fría y 11 en Potrero Grande; en Canto de las Aves sólo se capturaron 4 individuos en todo el muestreo. El tamaño estimado de la población de <span style="font-style: italic;">P. mexicanus</span> no varió mensualmente en Tierra Fría, pero si en Potrero Grande. No se observó variación en la proporción de sexos en ninguno de los dos sitios. El valor promedio de peso en Tierra Fría fue de 43.83+1.93 g machos 39.29+2.07 g hembras. En Potrero Grande fue 43.54+3.42 g machos y 42.08+3.45 g hembras. En ninguno de los dos sitios se encontraron diferencias en la cantidad de individuos inmaduros a través del tiempo. </p>     <p><span style="font-weight: bold;">Palabras clave:</span> ratón de patas blancas, <span style="font-style: italic;">Peromyscus mexicanus</span>, ecología poblacional, Parque Nacional volcán Poás, Costa Rica.    <br> </p> </font> <hr style="width: 100%; height: 2px;"><font face="Verdana" size="2">     <p></p> </font>     <div style="text-align: center;"><font><font face="Verdana" size="2">Recibido 09-VI-2006. Corregido 08-II-2007. Aceptado 07-V-2007.</font></font></div> <font face="Verdana" size="2">     <p> </p> <font size="3">     <p><span style="font-weight: bold;">Referencias</span> </p> </font>     <!-- ref --><p>Anderson, S.D. 1982. Comparative population ecology of <span  style="font-style: italic;">Peromyscus mexicanus</span> in a Costa Rican wet forest. Tesis de Doctorado, University of Southern California, Los Angeles, California, EEUU. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1253692&pid=S0034-7744200700030002600001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Anthony, R. &amp; L. Niles. 1981. Small mammal associations in forested and old field habitats, a quantitative comparison. Ecology 62: 955-963. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1253693&pid=S0034-7744200700030002600002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Boza, M. 2001. Parques Nacionales de Costa Rica. INCAFO San José, San José, Costa Rica. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1253694&pid=S0034-7744200700030002600003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Chirhart, S., R. Honeycutt &amp; I. Greenbaum.2005. Microsatellite variation and evolution in the <span style="font-style: italic;">Peromyscus maniculatus</span> species group. Mol. Phylog. and Evol. 34: 408-415. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1253695&pid=S0034-7744200700030002600004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Fleming, T.H. 1974. The population ecology of two species of Costa Rican Heteromyd rodents. Ecology 55: 493-510. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1253696&pid=S0034-7744200700030002600005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Havelka, M. &amp; J. Millar. 1997. Sex ratio of offspring in <span  style="font-style: italic;">Peromyscus maniculatus</span> borealis. J. Mammal. 78: 626-637. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1253697&pid=S0034-7744200700030002600006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Heideman, P. &amp; F. Bronson. 1992. A pseudoseasonal reproductive strategy in a tropical rodent, <span style="font-style: italic;">Peromyscus nudipes</span>. J. Repr. 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Stud. neotrop fauna &amp; environm. 36: 169-176. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1253700&pid=S0034-7744200700030002600009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Johnson, W. &amp; C. Vaughan. 1993. Habitat use of small terrestrial rodents in the Costa Rican highlands. Rev. Biol. Trop. 41: 521-527. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1253701&pid=S0034-7744200700030002600010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Lambert, T. &amp; G. Adler. 2000. Microhabitat use by a tropical forest rodent, <span style="font-style: italic;">Proechimys semispinosus</span>, in Central Panama. J. Mammal. 81: 70-76. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1253702&pid=S0034-7744200700030002600011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Lewellen, R.H. &amp; S.H. Vessey. 1998. Modeling biotic and abiotic influences on population size in small mammals. Oecologia 113: 210-218. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1253703&pid=S0034-7744200700030002600012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Macey, A. 1975. The vegetation of volcán Poás National Park, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 23: 239-255. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1253704&pid=S0034-7744200700030002600013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>McCain, C. 2004. The mid-domain effect applied to elevational gradients: Species richness of small mammals of Costa Rica. J. Biogeogr. 31: 19-31. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1253705&pid=S0034-7744200700030002600014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>M`Closkey, R. 1976. Community structure in sympatric rodents. Ecology 57: 728-739. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1253706&pid=S0034-7744200700030002600015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Mora, J.M. 2000. Los mamíferos silvestres de Costa Rica. EUNED San José, San José, Costa Rica. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1253707&pid=S0034-7744200700030002600016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Reid, F. 1997. A field guide to the mammals of Central America y Southeast Mexico. Oxford University, Nueva York, EEUU. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1253708&pid=S0034-7744200700030002600017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Smartt, R. 1978. A comparison of ecological and morphological overlap in a <span style="font-style: italic;">Peromyscus</span> community. Ecology 59: 216-220. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1253709&pid=S0034-7744200700030002600018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Spiegel, M.R. 1971. Estadística. McGraw Hill, México D.F., México. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1253710&pid=S0034-7744200700030002600019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Van den Bergh, M.B. &amp; M. Kapelle. 1998. Diversity and distribution of small terrestrial rodents along a disturbance gradient in montane Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 46: 331-338. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1253711&pid=S0034-7744200700030002600020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Wenny, D. 2000. Seed dispersal, seed predation, and seedling recruitment of a neotropical montane tree. Ecol. Monogr. 70: 331-345. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1253712&pid=S0034-7744200700030002600021&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Zar, J.H. 1996. Biostatistical Analysis. Prentice Hall, Nueva York, EEUU. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1253713&pid=S0034-7744200700030002600022&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><br> </font>      ]]></body><back>
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