Abstract: Diet of the tropical fish Gobioides broussonnetii (Pisces: Gobiidae) at Laguna de Unare, Venezuela. Unare Lagoon is one of the most important fishery coastal ecosystems in Venezuela. For the past 10 years, changes in its hydrological regime have affected the physiochemical characteristics of the water with important consequences on its faunal composition and abundance. An example of such variation is the abundant ]]> Gobioides broussonnetii, recently registered in this ecosystem. The ecology of this species must be studied to identify new ecological processes occurring in the lagoon. Detritus is the most important component of the G. broussonnetii diet, followed by plant and animal items. The species is a primary detritivorous consumer and this may be associated with its activity pattern (morning): It may be an occasional ]]> visitor because it was not captured regularly in the monthly samplings. Rev. Biol. Trop. 54 (4): 1093-1098. Epub 2006 Dec. 15.
Key words: Gobioides broussonnetii, detritivorous, coastal lagoon, diet, trophic status.
Las lagunas costeras son ]]> entre los ecosistemas de mayor productividad en el planeta y las mismas representan áreas de gran potencial pesquero. Sin embargo, esta productividad puede verse afectada producto de las actividades antrópicas que se desarrollan en las mismas lagunas o en sus adyacencias. Este es el caso de la Laguna de Unare, la cual se encuentra localizada en la costa centro-oriental de Venezuela, entre los 8º44’00’’-10º06’27’’ N, 65º12’49’’-65º75’40’’ W. Presenta un área superficial de 4 750 ha con 22 km de longitud y 6 km de ancho máximo (Roa 1989). Esta laguna se separa del océano mediante una barra arenosa de 300 a 600 m de ]]> con el mar, las cuales se encuentran en la actualidad completamente cerradas, producto de una carretera que se construyó sobre la misma. Esta condición y un continuo aporte de agua dulce desde el río Unare producto de su represamiento, ha generado cambios en este sistema estuarino, siendo el ]]> de todos la disminución de la salinidad (Roa 1993). Esto ha generado variaciones en la composición y abundancia relativa de las especies, siendo un ejemplo de esto la aparición del pez Gobioides broussonnetii (Lacepéde 1800), una especie perteneciente a la familia Gobiidae, cuyo género se caracteriza por tener una sola aleta dorsal larga y continua (Cervigón 1994) y que dentro de la familia es la especie que suele alcanzar las mayores tallas.
Esta especie no fue informada por Mago (1965) en su contribución a la sistemática de los peces de la Laguna de Unare, lo que hace pensar que es de aparición reciente. La presencia y reciente incremento en la abundanciade G. broussonnetii puede ser atribuido a los cambios en los parámetros fisicoquímicos mencionados anteriormente. Por esta razón es importante estudiar la ecología de esta especie, a fin de obtener datos que contribuyan al conocimiento de nuevos procesos ecológicos que pudiesen estar ocurriendo en este sistema.
El objetivo principal de este trabajo es estudiar los hábitos alimentarios de G. broussonnetii, con el fin de determinar su posición trófica en la laguna así como el papel ecológico que esta especie pueda estar desempeñando en este sistema.
Materiales y métodos
Con el fin de evaluar la dieta ]]> G. broussonnetii, se analizaron 93 individuos recolectados mensualmente en horas del amanecer, desde agosto de 1993 hasta marzo de 1994 en la boca occidental de la Laguna de Unare, en una zona conocida como la Cerca. Los individuos fueron capturados con una atarraya de apertura de malla de 3.5 cm y preservados con formalina al 10 % para su ]]> El horario de captura se seleccionó considerando las observaciones de dos seguimientos previos de las pesquerías en la zona por un periodo de 24 h.
Se analizaron los contenidos estomacales utilizando el índice de Dominancia numérica (DN), también conocido como Frecuencia numérica (Fn) y la Frecuencia de aparición estomacal (Fa) (Hyslop 1980). Para el cálculo de estos índices, se requiere contabilizar el número de individuos de cada uno de los ítems alimenticios. El número de células del componente fitoplanctónico se estimó ]]> propuesta por Wetzel y Linkens (1991) con cámaras de sedimentación y microscopio invertido. Esta misma metodología se utilizó para determinar el número de organismos del componente zooplanctónico, donde se cuenta el total de organismos contenidos en el volumen de una cámara de Sedwick-Rafter. Tanto para el fitoplancton como el zooplancton se analizaron tres alícuotas por estómago.
Para establecer la importancia de cada ítem alimenticio en la dieta de una especie, es aconsejable, además de la frecuencia numérica y la frecuencia de aparición, ]]> parámetro que mida la importancia de los mismos, e integrar los tres parámetros en un índice de importancia relativa. Por lo general suele incluirse como tercer parámetro el porcentaje volumétrico o gravimétrico de cada ítem. El problema en nuestro caso radica en que el componente planctónico está ]]> individuos de muy pequeño tamaño y escasas cantidades, lo que dificulta separarlo por especies y hacer determinaciones de volumen o peso. Adicionalmente, uno de los componentes más importantes en la dieta de esta especie es el detritus, tal como lo informan Acero y Granados (1989-1900), el cual no se puede contar. Por ambas razones se estimó la importancia relativa de los ítems en la dieta de esta especie utilizando el método de superficie de “punto intercepto” (POSU) de Weinberg (1981) tilizado para estudios en comunidades marinas, pero modificado para el análisis de estos contenidos estomacales. Así, se utilizó una cámara de Sedwick-Rafter cuadriculada, con un total de 48 interceptos o puntos de muestreo. Para cada contenido estomacal se tomó una alícuota de 0.2 ml la cual se homogeneizó con agua destilada al volumen de la cámara (1 ml) y una vez colocada la alícuota en la cámara se determinó la frecuencia de cada ]]> zooplancton y fitoplancton) bajo el microscopio, contando el número de interceptos ocupados por un determinado ítem con relación al total de puntos. Con estos datos se calculó una frecuencia absoluta y luego la frecuencia relativa de todos los ítems.
]]> Con los datos de DN, Fa estomacal y Frecuencia relativa de los diferentes ítems, se procedió a calcular el índice de importancia relativa de Windell, IRI (Hyslop 1980), realizando una modificación, siendo los datos volumétricos o gravimétricos sustituidos por losvalores obtenidos con el método de Frecuencia de superficie de punto intercepto. Se ]]> un primer IRI1 para cada uno de los ítems, sin tomar en cuenta la frecuencia numérica, talcomo lo hizo Ponte (1990), ya que este parámetro no es posible estimarlo para el componente detritus. Este primer índice nos permite establecer la importancia del detritus dentro de la dieta de esta especie. ]]>
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Para el componente planctónico, si bien se puede establecer la importancia de cada ítem con este primer índice (IRI1), se calculó un segundo IRI2, donde si se toman encuenta los valores de Fn, lo que hace más confiable el cálculo, al menos para estos ítems.
Combinando ambos índices, se procedió a determinar la importancia de cada uno de los ítems alimenticios en la dieta de G. broussonnetii. El IRI1 permite establecer la importancia del detritus con respecto a los demás ítems y con el IRI2 se ordena la importancia de los diferentes ítems que conforman el componente planctónico.
Para establecer si existen variaciones mensuales en la dieta de esta especie, se utilizaron los datos de frecuencia de punto intercepto (POSU) y se aplicó un análisis de tablas de contingencia (Grillet y Barrera 1997).
El horario de mayor actividad alimentaria de esta especie se cuantificó con el peso seco de cada contenido estomacal, valor con el que se calculó el índice de cantidad de alimento (Ica) (Hyslop 1980), verificando la significancia de los mismos con el análisis de Kruskal-Wallis.
Para establecer el horario de mayor actividad de esta especie se graficó el número de ejemplares capturados en los diferentes horarios (Nº peces/horario), y se realizó una correlación con el índice de cantidad de alimento para verificar si la mayor actividad está relacionada con su proceso alimentario.
Resultados
Los resultados del Índice de Windell, tanto el IRI1 como el IRI2, obtenidos en el análisis de la dieta de G. broussonnetii permiten agrupar las presas consumidas en ocho categorías o ítems alimenticios (Cuadro 1).
Es importante señalar que se incluyó en los análisis un noveno componente, denominado componente inorgánico, representado principalmente por arena, el cual aunque no representa un recurso energético para el pez, es importante en el proceso digestivo de muchas especies por su acción fragmentadora, lo cual facilita el proceso digestivo en peces detritívoros y planctívoros.
Los resultados del Índice de Windell (IRI1) (Fig. 1) indican que el detritus, con un valor promedio de 69.38 % es el componente más importante en la dieta de esta especie, seguido luego por el componente fitoplanctónico (cianofitas, clorofilas y diatomeas 3.31 %) y por último el componente zooplanctónico, con valores bastante bajos con relación a los otros ítems (huevos, rotíferos y copépodos). Los resultados del IRI2 (Fig. 2), reordenan la importancia de los ítemes contables dando como resultado que las diatomeas con un valor de IRI2 de 31.32 % son más importantes que las clorofitas con un valor de 28.74 %, mientras que las cianofitas se mantienen como las más importantes con un 39.24 % de IRI2. Para el componente zooplanctónico la importancia relativa no cambia.
Para establecer si existen variaciones mensuales en la dieta de esta especie, se utilizaron los datos de frecuencia de punto intercepto (POSU) y se aplicó un análisis de tablas de contingencia (Grillet y Barrera 1997).
El horario de mayor actividad alimentaria de esta especie se cuantificó con el peso seco de cada contenido estomacal, valor con el que se calculó el índice de cantidad de alimento (Ica) (Hyslop 1980), verificando la significancia de los mismos con el análisis de Kruskal-Wallis.
Para establecer el horario de mayor actividad de esta especie se graficó el número de ejemplares capturados en los diferentes horarios (Nº peces/horario), y se realizó una correlación con el índice de cantidad de alimento para verificar si la mayor actividad está relacionada con su proceso alimentario.
Resultados
Los resultados del Índice de Windell, tanto el IRI1 como el IRI2, obtenidos en el análisis de la dieta de G. broussonnetii permiten agrupar las presas consumidas en ocho categorías o ítems alimenticios (Cuadro 1).
Es importante señalar que se incluyó en los análisis un noveno componente, denominado componente inorgánico, representado principalmente por arena, el cual aunque no representa un recurso energético para el pez, es importante en el proceso digestivo de muchas especies por su acción fragmentadora, lo cual facilita el proceso digestivo en peces detritívoros y planctívoros.
Los resultados del Índice de Windell (IRI1) (Fig. 1) indican que el detritus, con un valor promedio de 69.38 % es el componente más importante en la dieta de esta especie, seguido luego por el componente fitoplanctónico (cianofitas, clorofilas y diatomeas 3.31 %) y por último el componente zooplanctónico, con valores bastante bajos con relación a los otros ítems (huevos, rotíferos y copépodos). Los resultados del IRI2 (Fig. 2), reordenan la importancia de los ítemes contables dando como resultado que las diatomeas con un valor de IRI2 de 31.32 % son más importantes que las clorofitas con un valor de 28.74 %, mientras que las cianofitas se mantienen como las más importantes con un 39.24 % de IRI2. Para el componente zooplanctónico la importancia relativa no cambia.
Tomando en cuenta los resultados de ambos índices, se puede establecer el siguiente orden de importancia para los ítems consumidos por G. broussonnetii:
Detritus > Cianofitas > Diatomeas > Clorofitas > Huevos > Rotíferos > Copépodos.
Con relación al componente inorgánico (arena), su incorporación es bastante alta, con un promedio de 16.44 %, siendo solo superado por el valor del detritus (Fig. 1).
Los resultados del análisis mensual de la dieta revelan perfiles de consumo significativamente diferentes (X2= 5724.93, df= 24, p<0.05), existiendo diferencias temporales en el consumo de los diferentes ítems alimenticios, donde la mayor incorporación de detritus se da durante el mes de noviembre (Fig. 3). Igualmente se da una mayor ingesta de cianofitas en septiembre y de clorofilas para el mes de marzo (Fig. 3).
Los resultados del índice de cantidad de alimento (Ica) (Fig. 4) revelan la presencia de un máximo de alimentación entre las 5:00 y 8:00 am, donde el mayor valor se alcanza entre las 6:00 y 7:00 am. Estos valores son significativamente superiores a los obtenidos en los otros horarios (Kruskal-Wallis, H= 19.71; p=0.0198), por lo cual podemos decir que estas son las horas de máxima alimentación de G. broussonnetii.
Detritus > Cianofitas > Diatomeas > Clorofitas > Huevos > Rotíferos > Copépodos.
Con relación al componente inorgánico (arena), su incorporación es bastante alta, con un promedio de 16.44 %, siendo solo superado por el valor del detritus (Fig. 1).
Los resultados del análisis mensual de la dieta revelan perfiles de consumo significativamente diferentes (X2= 5724.93, df= 24, p<0.05), existiendo diferencias temporales en el consumo de los diferentes ítems alimenticios, donde la mayor incorporación de detritus se da durante el mes de noviembre (Fig. 3). Igualmente se da una mayor ingesta de cianofitas en septiembre y de clorofilas para el mes de marzo (Fig. 3).
Los resultados del índice de cantidad de alimento (Ica) (Fig. 4) revelan la presencia de un máximo de alimentación entre las 5:00 y 8:00 am, donde el mayor valor se alcanza entre las 6:00 y 7:00 am. Estos valores son significativamente superiores a los obtenidos en los otros horarios (Kruskal-Wallis, H= 19.71; p=0.0198), por lo cual podemos decir que estas son las horas de máxima alimentación de G. broussonnetii.
