Y. Gómez¹ & J. Paolini²

1 Universidad de Oriente, Núcleo de Anzoátegui, Laboratorio de Investigaciones Biológicas, Apdo. 1231, Puerto La Cruz, Estado Anzoátegui, Venezuela. Tlf:+58-2812-2819239; irmagomez52@hotmail.com

2 Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC), Centro de Ecología, Apdo. 21827, Caracas 1020-A, Venezuela. Tlf: +58- 0212-504-1280; jpaolini@ivic.ve

Recibido 20-VI-2001. Corregido 27-VII-2002. Aceptado 30-IV-2003.

Abstract. Microbial activity in Eastern Venezuelan savannas turned into grasslands. We studied the effects of season and management practices on chemical properties and biochemical parameters in a typical Ultisol soil of native and introduced pastures of the Eastern savannas of Venezuela. Sseason, soil management, and their interaction, significantly affected chemical properties and biochemical parameters. The total carbon and the water soluble carbon experienced a significant decrease during the wet pereiod. The basal respiration, the arginine ammonification (AA) and the fluoriscein diacetate hydrolysis showed showed a relatively low microbial activity. The transformation of native savannas to pastures systems of B. brizantha and S. capitata increased the organic matter content in soil. The AA and the basal respiration were sensible indicators to estimate changes in soil quality and also reflected the interaction of temporal changes and management practices. Rev. Biol. Trop. 54(2): 273-285. Epub 2006 Jun 01.

Key words: arginine ammonification, basal respiration, fluoriscein diacetate, management practices, savannas, temporal variability, Venezuela.

Los microorganismos del suelo llevan a cabo una variedad de funciones, las cuales son necesarias para la salud del mismo (Kennedy y Papendick 1995, Sparling 1997). Estos degradan las sustancias orgánicas a través de diversas actividades metabólicas que determinan el almacenamiento y reciclaje de los nutrientes en el suelo (Srivastava y Singh 1988). Estas actividades resultan severamente afectada por varios factores, entre ellos la variabilidad climática. Durante la época de sequía, los microorganismos están sujetos al estrés hídrico, lo cual afecta el metabolismo celular (Coyne 2000); efecto que repercute directamente sobre el reciclaje de la materia orgánica en suelo (Sparling y West 1989). Otro factor que afecta a las poblaciones microbianas y sus actividades, es el manejo agrícola, dentro del cual la agricultura intensiva ha conducido a la degradación acelerada del suelo (Kieff 1994, Lovell et al. 1995, Delgado 2001), provocando la pérdida del contenido de la materia orgánica en éste y por ende su calidad (Doran y Parkin 1994, Fauci y Dick 1994).

Se ha tratado de establecer aquellas propiedades del suelo que resultan más sensibles a los cambios provocados por las prácticas de manejo (Elliot 1994) y su selección ha sido enfocada sobre aquellos parámetros que se espera cambien más rápidamente (Dick 1994, Leiros et al. 2000), discriminen entre los efectos de varias prácticas de manejo (Fauci y Dick 1994), que muestren sensibilidad al estrés y restauración del suelo (Dick y Tabatabai 1992, Dick 1997), y que reflejen en forma segura los cambios espaciales y temporales (Kennedy y Papendick 1995). Dentro de éstos se encuentran los parámetros bioquímicos.

En este sentido, en esta investigación se seleccionaron como parámetros bioquímicos: la respiración basal (RB) (Anderson 1982, Brookes 1985), la amonificación de la arginina (AA) (Alef y Kleiner 1987, Gil Sotres, 1997, Torben et al. 2001) y la hidrólisis del diacetato de fluorisceína (DAF) (Schnürer y Rosswall, 1982, Dick 1994), ya que éstos reflejan la actividad microbiana heterotrófica en el suelo, con el objeto de determinar el efecto de la variación estacional y el manejo del agrícola sobre estos y algunas propiedades químicas de suelos de las sabanas de los Llanos Orientales, e identificar aquellos parámetros que pudieran servir como indicadores de cambios en calidad del suelo.

Materiales y métodos

Área de estudio. El experimento se llevó a cabo en las áreas experimentales de Rancho Comanche (RC) y la estación experimental del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIA) en el Estado Anzoátegui, Venezuela, los cuales están ubicados en el Municipio Simón Rodríguez (8°47’ N, 64°13’ W) y en el Municipio San José de Guanipa (8°52’ N, 64°13’ W), respectivamente, a una altitud entre 250 y 300 m.s.n.m. La temperatura máxima anual es de 32°C y la mínima de 22°C, con pequeñas variaciones mensuales. Estas presentan dos períodos estacionales bien definidos, uno de sequía comprendido entre Diciembre y Mayo, y otro lluvioso entre Junio y Noviembre, con precipitaciones que varían entre los 1000-1200 mm por año (MARNR 1997, Romero 1979). El promedio de evaporación es de 2700 mm (Albornoz et al. 1995). El elemento geomorfológico de las áreas seleccionadas lo constituyen las Mesas y su basamento geomorfológico es la Formación Mesa de edad cuaternaria (Marrero 1964). Sus suelos se caracterizan por tener textura arenosa, clasificados como Ultisoles (Kandiustul) (Navas 2000), presentan pH ácido (4.8-5.7), bajo contenido de carbono (2.06-4.39 g kg^-1s) y una CIC efectiva de 3 meq 100 g^-1s.

Historia del cultivo. La parcela experimental de RC fue sometida a labranza (arado y rastra) y cultivado con maní (Arachis hypogaea) durante 15 años. En 1981 fue sometido nuevamente a la labranza (arado y rastra) antes del establecimiento del pasto suazi (Digitaria swazilandensis) por 15 años. Luego en 1995 se introdujo la cobertura de B. brizantha, para lo cual el sitio fue nuevamente sometido al mismo sistema de labranza.

Al igual que en RC, en el INIA, se empleó arado y rastra en 1998, antes de la introducción de la cobertura Centrosema rotundifolium establecida hasta el 2000, fecha a partir del cual el área fue nuevamente sometida a este tipo de labranza para introducir la leguminosa forrajera S. capitata. Ambas parcelas han recibido fertilización inorgánica con 12:24:12 (NPK), reabonos con urea y encalado del suelo durante el inicio del período lluvioso.

Muestreo. El muestreo del suelo se realizó durante la estación seca (Marzo del 2001) y el período lluvioso (Julio de 2001). En cada área experimental, el muestreo se llevó a cabo en 2 parcelas de 100 x 20 m² cercanas entre sí; una ubicada en la sabana nativa y otra en la intervenida. Las muestras fueron recolectadas con un barreno entre 0-10 cm de profundidad a lo largo de tres transectos, cada uno con 5 puntos de muestreo, distribuidos a intervalos regulares de 20 m. Las muestras obtenidas en cada transecto fueron mezcladas homogéneamente para formar una muestra compuesta, obteniéndose así tres compuestas por parcelas. Las muestras se tomaron a humedad de campo y se colocaron en bolsas plásticas para prevenir su secado. Una vez en el laboratorio, estas fueron cernidas (< 2 mm) y almacenadas a 4°C hasta la determinación de las propiedades químicas y los parámetros bioquímicos correspondientes. Los análisis se realizaron por triplicado.

Análisis químico del suelo. El contenido de humedad fue determinado mediante un nalizador de humedad Ohaus a 105°C y el pH del suelo fue medido electrométricamente en una suspensión de agua (1:2.5) (p:v). El carbono orgánico total (COT) del suelo se determinó espectrofotométricamente, mediante el método de oxidación de Walkley y Black (1934). La determinación del Carbono hidrosoluble (CHS), se realizó en un analizador de carbono Shimadzu, modelo TOC-500.

Métodos analíticos

Respiración basal. La respiración basal se determinó según el método descrito por Alef y Nannipieri (1995). Las muestras de suelo a humedad de campo y cernidas (<2 mm) fueron preacondicionadas por 5 días a temperatura del laboratorio (24°C) para lograr su estabilización. ]]>

50 g de suelo fueron colocados en frascos de vidrio del 500 ml de capacidad, se sellaron herméticamente y se incubaron por 24 hr. El CO₂ liberado fue atrapado en una solución de NaOH (0.01N). El CO₂ absorbido fue titulado con HCL (0.01 N) después de la adición de 2 ml de BaCl₂ y dos gotas de fenoftaleína (Šantrùèková 1991). Frascos vacíos con trampas de álcali se emplearon para chequear el contenido del CO₂ del aire. Los resultados fueron expresados en mg C-CO₂ kg^-1 24 hr^-1.

Amonificación de la arginina. La amonificación de la arginina (AA) fue determinada por triplicado según el método descrito por Alef y Kleiner (1986). A 2 g de suelo a humedad de campo se le añadieron gota a gota, 0.5 ml de una solución de arginina (0.2% en agua). Las muestras fueron incubadas por 4 hr a 37°C y extraídas con 8 ml de KCl (2 M). Luego fueron agitadas por 30 min y centrifugadas a 3000 rpm por 10 min.

El amonio liberado en cada extracto fue determinado colorimétricamente a 600 nm por el método del nitroprusiato de sodio de Dorich y Nelson (1983). Los resultados fueron expresados en μg N-NH₄ + g^-1 hr^-1.

Hidrólisis del diacetato de fluorisceína. La hidrólisis del diacetato de fluorisceína (DAF) se determinó por triplicado según el método descrito por Gillian y Duncan (2001). El cual consiste en añadir a 2 g de suelo fresco, 15 ml del buffer fosfato de potasio (60 mM) pH 7.6 y 0.2 ml de una solución de DAF (1000 μg ml-1) como sustrato. Los blancos se prepararon sin la adición del DAF. Los frascos fueron tapados, agitados e incubados a 30°C por 1 hr. Concluido este período, a cada una de las muestras se les añadió 15 ml de una solución de loroformo/metanol (2:1 v/v) para detener la reacción. Las muestras fueron agitadas y centrifugadas a 2000 rpm por 3 min. El sobrenadante de cada muestra fue filtrado (Whatman N° 42), y el filtrado fue medido a 490 nm. Los resultados fueron expresados en μg de fluorisceνna g^-1 h^r-1.

Análisis estadísticos. Los datos fueron analizados mediante la prueba de t-student para determinar las diferencias entre las medias provocadas por efecto de la variabilidad temporal y el manejo del suelo, y el análisis de ANOVA de dos vías para determinar el efecto interactivo entre ambos factores. Los análisis estadísticos se realizaron a través del programa estadístico SPSS para Windows (Vinacua 1997).

Las propiedades químicas y los parámetros bioquímicos específicos de los suelos de las sabanas de los Llanos Orientales de Venezuela mostraron variaciones como consecuencia de la condición climática, el manejo del suelo y la interacción de ambos factores (Cuadros 1, 2 y 3).

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Propiedades químicas. El Cuadro 1 expresa las variabilidad temporal de las propiedades químicas del suelo de las sabanas nativas e intervenidas de RC y el INIA.

El pH del suelo experimentó un incremento significativo durante el período lluvioso, lo cual se explica por el efecto de la dilución (Buckman y Brady, 1966 Fassbender y Bornemiza 1987). En contraste, a excepción de la sabana nativa de RC, el COT del suelo disminuyó durante la temporada lluviosa. Éste varió en la sabana nativa de RC de 2.71 a 2.89 g kg^-1, y en la sabana intervenida bajo la pastura de B. brizantha la variación fue de 4.39-3.31 g kg^-1; mientras que en el INIA, esta variación en la sabana nativa fue de 3.94 a 2.75 g kg^-1 y de 4.12 -2.06 g kg^-1 en la sabana bajo la cobertura de S. capitata.

El carbono hidrosoluble (CHS) del suelo también experimentó una disminución significativa durante la temporada lluviosa en ambas áreas de estudio (Cuadro1). Esta fracción del carbono en las sabanas nativas de RC y el INIA, varió de 0.10 – 0.06 g kg^-1 y de 0.15 – 0.11 g kg^-1, respectivamente, y en las sabanas bajo la cobertura de B. byzantha y S. apitata la variación fue de 0.15–0.13 g kg^-1 y de 0.21– 0.12 g kg^-1, respectivamente. Así mismo, el manejo agrícola provocó variaciones significativas (p<0.001) en el contenido de COT y CHS en el suelo de las sabanas de RC y el INIA (Figs. 1 A y B). En RC durante los períodos de lluvia y sequía, y bajo la cobertura de B. brizantha, el COT incrementó con respecto a la sabana nativa en un 38.26% y en un 12%, respectivamente. Mientras que en el INIA, bajo la cobertura de S. capitata, el COT incrementó con respecto a la sabana nativa durante la temporada seca en un 4.36%; no obstante, en el período lluvioso, éste disminuyó de 25.1% (Fig. 1 A).

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En RC bajo la cobertura de B. brizantha, el CHS incrementó en un 33.3% durante la estación seca y en un 53.84% durante el período lluvioso (Fig. 1 B). Un comportamiento similar, se observó en el INIA, en el cual el CHS, incrementó en un 30% bajo la cobertura de S. capitata en sequía y disminuyó en un 8.3% en el período húmedo.

Parámetros bioquímicos

Respiración basal. La respiración basal, desde el punto de vista ecológico es una medida de la actividad microbiana, la tasa de descomposición de la materia orgánica y de la calidad del carbono en el suelo (Anderson 1982, Brookes 1985, Saviozzi et al. 2001). Ésta resulta afectada por las condiciones ambientales, el sustrato disponible y los sistemas de manejo del suelo (Alvarez et al. 1995, Brookes 1995, Hayne 1999, Kandeler et al. 1999; Alvarez y Alvarez 2000, Palma et al. 2000), aunque existen controversias sobre el efecto de la fertilización inorgánica sobre este parámetro (Lovel et al.1995, Biederbeck et al. 1996 Svenson y Pell 2001).

Los valores de la respiración basal obtenidos en la sabana nativa variaron de 7.54 a 15.9 mg C-CO2 kg^-1 24hr en RC y de a 8.0 a 13.4 mg C-CO2 kg^-1 24hr en el INIA durante los períodos de sequía y lluvia respectivamente; mientras que en la sabana intervenida en RC la respiración basal varió de 7.5 a 16.8 mg C-CO2 kg^-124hr, y en el INIA fue de 11.9 a 23.7 mg C-CO2 kg^-1 24hr durante estos períodos climáticos (Cuadro 1). Los valores obtenidos en esta investigación son más bajos que los reportados por otros autores para los llanos Orientales (Campos 1999) y Centrales de Venezuela (Hernández y López-Hernández 1996, 1998).

El Cuadro 3 muestra, que en RC la variación de los valores de la respiración están determinados exclusivamente por la variación temporal (p<0.001). En contraste, las variaciones de las tasas de respiración basal obtenidas en el INIA, están determinadas no sólo por este factor (p<0.001), sino también por el tipo de cobertura (p<0.001), y la interacción de ambos factores (p<0.001) (Cuadro 3 y Fig. 2 A). En el INIA, durante los períodos de sequía y lluvia, la tasa respiratoria fue mayor bajo el cultivo de S. capitata.

Amonificación de la arginina. La AA, es un proceso intracelular el cual consiste en la liberación de amonio a partir de compuestos nitrogenados que son usados como fuentes de C y N (Alef y Kleiner 1986 a, b). Ésta ha sido empleada como una medida de la calidad del suelo (Sparling 1997) y de la actividad microbiana, ya que la acumulación y mineralización del N son procesos predominantemente biológicos (Alef et al. 1988, Franzluebbers et al. 1995, Lin y Brookes 1999, Bonde et al. 2001); Ésta también ha sido usada como un indicador del potencial existente en el suelo para llevar a cabo la mineralización del N (Alexander 1980).

Hidrólisis del diacetato de fluorisceína. La hidrólisis del diacetato de fluorisceína (DAF) es usada en general como un indicador de la actividad hidrolítica, ya que ésta es hidrolizada por enzimas tales como proteasas, lipasas y esterasas. Es un parámetro que mide la actividad heterotrófica en el suelo (Schnürer y Roswall 1982, Taylor et al. 2002).

En RC la hidrólisis del DAF resultó afectada en forma significativa por la variabilidad temporal (p<0.001) (Cuadros 2 y 3), lo cual contrasta con los informes de Bandick y Dick (1999) y Dumontet et al. (2001), quienes afirman que la DAF es relativamente estable a la estación. Los valores de la DAF variaron en la sabana nativa de RC de 38.65 a 51.1 μg de fluorisceina g^-1hr^{- 1} y bajo la cobertura de B. brizantha, esta variación fue de 40.8 a 44.7 μg de fluorisceina g^-1hr^{- 1} durante los períodos de lluvias y de sequía, respectivamente (Cuadro 2). En el INIA la hidrólisis del DAF experimentó una variabilidad temporal similar a la de la AA (Cuadro 2). Esta incrementó en la sabana nativa de 41.1 a 45.6 μg de fluorisceina g-1hr^-1 y bajo la pastura de S. capitata, la variación fue de 47.4 a 53.4 μg de fluorisceina g^-1hr^-1 durante la temporada lluviosa y de sequía, respectivamente.

En RC el sistema de cobertura no ejerció un efecto significativo sobre la hidrólisis de la DAF; aunque la interacción variabilidad temporal x manejo del suelo, si ejerció un efecto significativo sobre la misma (Cuadro 3 y Fig. 2C). En contraste, en el INIA la cobertura afectó en forma significativa la hidrólisis de la DAF (p<0.001). En esta área la mayor actividad se observó bajo el cultivo de S. capitata, con un incremento con respecto a la sabana nativa del 13% en sequía y del 14.5% durante el período de lluvias.

Los valores del COT, aunque se encuentran por debajo del ámbito señalado para algunas sabanas de los Llanos Orientales (Campos 1999, Albornoz 1995 y Navas, 2000) y centrales de Venezuela (Paolini y Espana 1998, Hernández-Valencia y López-Hernández 1999, Hernández-Hernández y López-Hernández 2002), éstos están dentro del límite informado por Chapuis-Lardy et al. (2001) para el Cerrado del Brazil.

La disminución que experimentó el COT y el CHS en ambas zonas durante el período lluvioso, sugiere, que durante el mismo, una proporción significativa de éste, se pierde por lavado del suelo (Eaton 2001); lo cual es facilitado por la textura arenosa del mismo. Se ha informado que el incremento del CHS desde la superficie a capas profundas del suelo, representa una de las principales formas de translocación de nutrientes y compuestos energéticos a través de los diferentes compartimientos del ecosistema (Qualls y Haines 1992). Otra posible explicación, es que gran parte del carbono lábil presente en el suelo durante el período húmedo, sea mineralizado rápidamente por los microorganismos del suelo. Birch (1966) informó que regiones que presentan períodos de sequía, como es el caso de las sabanas, el rehumedecimiento del suelo con la temporada lluviosa induce a un incremento de la mineralización.

Respiración basal. A pesar del mayor contenido de CHS presente en el suelo durante la temporada seca (Cuadro 1), en términos generales, la respiración basal resultó aproximadamente 2 veces menor tanto en la sabana nativa como intervenida durante este período climático en ambas áreas de estudio, lo cual sugiere, que en este período gran parte de la población muere o permanece inactiva bajo las condiciones desfavorables del mismo, tal vez debido al estrés osmótico ocasionado por la baja disponibilidad del agua, o bien a la reducción del fenómeno de difusión (Harris 1981, Diaz-Raviña et al. 1988, Coyne 2000 y Marschner et al. 2002). Mientras que el incremento de este parámetro durante la temporada húmeda, está fuertemente determinado por el contenido de humedad del suelo. Ante mejores condiciones de humedad, el CHS es rápidamente mineralizado, y utilizado en la síntesis celular. Raich y Schlesinger (1992) informaron el efecto beneficioso de la precipitación sobre la mineralización del carbono. Así mismo, es probable que ante las condiciones más favorables existentes durante el período de lluvias, ocurra una mayor diversidad funcional de los microorganismos en contraste con el período de sequía, en la cual sobrevive sólo una parte
de la población de la estación húmeda (Degens 1988, Marschner et al. 2002). El incremento de la diversidad de las comunidades microbianas del suelo incide sobre la actividad de uno o más procesos microbiológicos en el mismo (Kandeler et al. 1996). Este es un parámetro que muestra variaciones naturales dependiendo del sustrato disponible, la humedad y la temperatura (Alvarez et al. 1995 y Brookes 1995).

Las diferencias en magnitud del efecto de la cobertura sobre la respiración basal en RC y el INIA, especialmente durante la temporada lluviosa (Cuadro 2) podrían explicarse en parte por la historia de cultivo. Ésta indica, que la última vez en la cual el suelo de RC se sometió a labranza (arado y rastra) fue en 1995 antes de establecimiento del pasto B. brizantha, por lo que es posible, que en el transcurso de este período, las poblaciones microbianas hayan logrado un cierto estado de adaptación en el cual la tasa respiratoria llega a igualar a aquellas producidas por la flora microbiana de la sabana nativa. Se ha informado, que los ecosistemas llegan a alcanzar un estado de equilibrio cuando el manejo del suelo no se efectúa por largos períodos (Hassik 1994 b). Mientras que en el INIA, el efecto significativo causado por el cambio de cobertura sobre la respiración basal, especialmente durante el período de lluvias puede estar determinado por las labranzas recientes (arado y rastra) sufridas en 1998 para establecer un cultivo de C. rotundilfolium y luego en el 2000 previo a la introducción de S. capitata. Es probable, que estas recientes y frecuentes labranzas del suelo, asociadas al empleo de las rotativas anuales en los mismos, hayan provocado una mayor oxidación de la materia orgánica, lo cual se ve reflejado en una mayor tasa respiratoria. Así mismo, la mayor diversidad de manejos con rotación de cultivo realizados durante 1998 y el 2000 en esta zona, pueden alterar la estructura de las poblaciones microbianas, ya que se incorpora una mayor diversidad de sustratos de carbono, los cuales generalmente actúan como controladores primarios de las poblaciones microbianas del suelo (Díaz-Raviña et al. 1998, Tate 2000). La labranza y la incorporación de residuos incrementan la tasa respiratoria (Haynes 1999).

Amonificación de la arginina. Rápidas respuestas de la AA al contenido de humedad del suelo han sido informadas por Bonde et al. (2001). La escasez de datos publicados para el trópico sobre este parámetro limita la comparación de los mismos. Sin embargo, los valores obtenidos en esta investigación se encuentran dentro de aquellos valores más bajos informados por Aleff y Kleiner (1987), Kaiser et al. (1992) Gumpala y Scow (1998), Lin y Brookes (1999) y Leiros et al. (2000) para diferentes suelos. La magnitud de estos valores sugiere que en los suelos de las sabanas de los Llanos Orientales de Venezuela, tanto en época de sequía como de lluvia predomina una flora microbiana que utiliza este aminoácido en menor grado (Dilly y Munch 1988).

El mayor potencial de mineralización del N en ambas áreas de estudio ocurrió en la temporada lluviosa, lo cual se corresponde con los incrementos experimentados por otros parámetros bioquímicos durante este período. Una tendencia estacional similar de la AA en estas sabanas, ha sido informada por Gumpala y Scow (1998).

Hidrólisis del diacetato de fluorisceína. Estos resultados confirman, que durante el período de lluvias ocurre una mayor actividad microbiana en estos suelos, lo cual está en concordancia con los incrementos experimentados por la AA y la respiración basal.

A pesar de que no existen datos comparables de este parámetro para sistemas de pasturas tropicales, estos se encuentran dentro del límite informado por otros investigadores para suelos agrícolas bajo diferentes manejos (Burket y Dick 1998, Bandick y Dick 1999, Mendez et al. 1999, Taylor et al. 2002).

Nuestros resultados permiten sugerir que el clima, el manejo del suelo y el perfil del suelo de las sabanas de los Llanos Orientales de Venezuela son factores que afectan los parámetros bioquímicos estudiados, y que los períodos climáticos, provocan en ellos una gran variabilidad; lo cual confirma los señalamientos de Anderson (1994) quien sugirió que cualquier cambio en las condiciones medioambientales genera variaciones en el grado de actividad de los mismos.

Se determinó el efecto de la variabilidad temporal y de las prácticas de manejo agrícola sobre las propiedades químicas y parámetros bioquímicos en un típico suelo Ultisol de pasturas nativas e introducidas de las sabanas orientales de los Llanos de Venezuela. La variabilidad temporal, el manejo agrícola y el efecto interactivo de ambos factores, afectaron las propiedades químicas y los parámetros bioquímicos. El carbono orgánico total e hidrosoluble experimentaron una significativa disminución durante la estación lluviosa. La respiración basal, la amonificación de la arginina (AA) y la hidrólisis del diacetato de fluorisceína (DAF) mostraron que en esas sabanas existe una baja actividad microbiana. La transformación de sabanas nativas a sistemas de pasturas de B. brizantha y S. capitata, incrementaron el contenido de materia orgánica en el suelo. La AA, y la respiración basal fueron indicadores sensibles, con los cuales se pueden estimar cambios en la calidad del suelo y reflejar el efecto causado por la interacción de los cambios temporales y las prácticas de manejo.

Palabras clave: amonificación, arginina, respiración basal, fluoresceína, prácticas de manejo, sabanas, variabilidad temporal, Venezuela.

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