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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[Presencia de Cochlodinium catenatum (Gymnodiniales: Gymnodiniaceae) en mareas rojas de Bahía de Banderas, Pacífico mexicano]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="es"><p><![CDATA[Se describe la evolución de una proliferación algal ictiotóxica (julio a diciembre del 2000) causada por el dinoflagelado Cochlodinium catenatum. La multiplicación anormal de este dinoflagelado se presentó a manera de decoloraciones dispersas dentro de un intervalo de temperatura de 25-32 º C y salinidades de 33-35 ups. La densidad de C. catenatum fue desde no detectable hasta 10 841 éls ml-1 . El evento se presentó en grandes extensiones en la Bahía de Banderas, afectando a 13 especies de peces, cuya muerte masiva se debió a sofocación por la obstrucción en las agallas y por excesiva producción de mucus. La población humana aledaña no presentó afecciones respiratorias ni irritaciones en la piel. Las dimensiones de C. catenatum sugieren que pueda presentar una reproducción hologámica y heterotálica. Por sus características morfológicas se sugiere que C. polykrikoides, C. heterolobatum y C. catenatum son una única especie. Esta última parece de reciente introducción en el Pacífico mexicano]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[ <div style="text-align: center;"><span  style="font-family: arial; font-weight: bold;">Presencia de Cochlodinium catenatum (Gymnodiniales: Gymnodiniaceae) </span><br  style="font-family: arial; font-weight: bold;"> </div>     <div style="text-align: center;"><span  style="font-family: arial; font-weight: bold;">en mareas rojas de Bahía de Banderas, Pacífico mexicano</span></div>     <p align="center"></p> <font face="Arial" size="2"></font>     <p><font face="Arial" size="2">&nbsp;</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">María del Carmen Cortés Lara</font><font  face="Arial" size="2"><a name="1"></a></font><font face="Arial"  size="2"><a href="#2"><sup>1</sup></a> , Roberto Cortés Altamirano<a  href="#2"><sup>2</sup></a> &amp; Arturo P. Sierra-Beltrán<a href="#2"><sup>3</sup></a></font></p>     <p><font face="Arial" size="2"><a name="2"></a></font><font face="Arial"  size="2"><a href="#1">1</a> Departamento de Ciencias del Centro Universitario de la Costa, campus Puerto Vallarta. (UG). Tel.: 01 322 22-622- 18, Fax: 01-322-1-05-20 y 21; <a  href="mailto:carmenc@pv1.udg.mx">carmenc@pv1.udg.mx</a></font></p>     <p><font face="Arial" size="2"><a href="#1">2</a> Unidad Académica Mazatlán (ICMyL-UNAM), Apdo. Postal 811, Mazatlán 82040, Sinaloa, México. Fax: (01-6) 982- 61-33; <a  href="mailto:robtiko@ola.icmyl.unam.mx">robtiko@ola.icmyl.unam.mx</a></font></p>     <p><font face="Arial" size="2"><a href="#1">3</a> Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (CIBNOR), Apdo. Postal 128, C.P. 23000, La Paz, B.C.S. México. Tel.: (52) 612 12 53633 ext. 3805; <a  href="mailto:asierra04@cibnor.mx">asierra04@cibnor.mx</a></font></p> <font face="Arial" size="2"><b> </b></font>     <p><font face="Arial" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="center"><font face="Arial" size="2">Recibido 31-X-2002. Corregido 14-IX-2003. Aceptado 11-XII-2003.</font></p> <font face="Arial" size="2"><b>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>&nbsp;</p>     <p>Abstract </p> </b></font>     <p><font face="Arial" size="2">The evolution of an ichthiotoxic algal bloom caused by the dinoflagellate <i>Cochlodinium catenatum </i>was studied from July to December 2000. The abnormal multiplication of this dinoflagellate occurred in the form of a discoloration spreading between a temperature and salinity interval of 25-32°C and 33-35 ups, respectively. The density of <i>C. catenatum </i>reached 10 841 cells ml<sup>-1</sup>. The event was observed in large areas of Banderas Bay affecting 13 fish species, whose massive killing was due to suffocation (gill obstruction and excessive mucus production). The human population around the area did not present respiratory affections or skin irritation. The C. <i>catenatum </i>measurements suggest a hologamic and heterothalic reproduction. Their morphological characteristics suggest that <i>C. polykrikoide</i>s, C. <i>heterolobatum </i>and <i>C. catenatum </i>are the same species. It is estimated that the species could be a recent introduction in the Mexican Pacific.</font></p> <font face="Arial" size="2"><b></b></font>     <p><font face="Arial" size="2"><b>Key words: </b>Microalgae, <i>Cochlodinium catenatu</i>m, Banderas Bay, Mexican Pacific.</font></p> <font face="Arial" size="2"><b> </b></font>     <p><font face="Arial" size="2"><b>Palabras clave: </b>Microalgas, <i>Cochlodinium catenatu</i>m, Bahía de Banderas, Pacífico mexicano.</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">&nbsp;</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">&nbsp;</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">Antes del 2000 los estudios sobre las mareas rojas en Bahía de Banderas no se habían realizado con regularidad, limitándose a unas cuantas recolecciones esporádicas. El primer trabajo sobre mareas rojas en el área fue el de mayo del 1981, el cual describe un evento no tóxico con una duración de 14 días producido por <i>Noctiluca scintillans </i>y <i>Ceratium </i>spp., en concentraciones de 0.3 a 0.8 millones de células por litro (<a  href="#go98">Gómez 1998</a>). En 1986 Mee <i>et a</i>l. documentaron la presencia del dinoflagelado tóxico <i>Gymnodinium catenatum </i>al norte de Puerto Vallarta, sin casos de envenenamiento. En el ciclo anual de 1990-1991 se identifica la totalidad de la composición taxonómica del fitoplancton de la Bahía de Banderas (<a href="#br98">Bravo 1998</a>). Posteriormente <a href="#co96">Cortés <i>et a</i>l. (1996)</a> describe otra marea roja no tóxica en la localidad debida al ciliado <i>Mesodinium rubru</i>m. Ninguno documentó casos de toxicidad. El dinoflagelado ictiotóxico <i>C. catenatum </i>ha sido implicado como agente causal de muerte masiva de peces en la Bahía de Banderas situada en el extremo sur oriental del Golfo de California (<a href="#co01">Cortés <i>et a</i>l. 2001</a>). Desde 1990 se conoce perfectamente la composición taxonómica del fitoplancton de la región, durante un ciclo anual, por lo que muy difícilmente podía haber pasado desapercibido un ejemplar colonial y de gran tamaño como <i>Cochlodinium </i>spp. </font></p>     <p><font face="Arial" size="2">En otros países, la presencia de <i>C. catenatum </i>se ha reportado para el Golfo de Nicoya en Costa Rica (<a  href="#ha81">Hargraves y Víquez 1981</a>, <a href="#vi95">Víquez y Hargraves 1995</a>), en aguas costeras de la provincia de Sucre Venezuela (<a href="#re79">Reyes <i>et a</i>l. 1979</a>), esta marea roja ocasionó 9 muertes y 159 intoxicados. En países orientales como Corea (<a href="#le96">Lee 1996</a>) y en Japón (<a href="#on85">Onove <i>et a</i>l. 1985</a>, <a href="#on89">Onove y Mozawa 1989</a>) su presencia es muy común en donde se les ha asociado con mortandades muy severas de peces.</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">Las primeras manifestaciones de proliferación microalgal se observaron hacia la parte norte de la bahía, desplazándose posteriormente a la región sur a manera de discoloraciones irregulares de color rojo-óxido muy intenso. El fenómeno se define como el más extenso y de mayor duración de la que se tiene conocimiento en ésta localidad y de las costas de México, despertando alarma en la población como resultado de la muerte de peces marinos. En términos generales la duración del evento fue de alrededor de 18 semanas en donde se afectaron al menos 63 km de costa particularmente en áreas en donde la actividad turística tiene gran afluencia, como es el caso de Puerto Vallarta, Jalisco y Nuevo Vallarta en el estado de Nayarit. Casi simultáneamente, un organismo similar fue observado en las bahías de Mazatlán, Sinaloa, de Manzanillo y de Santiago en Colima y en la Ensenada de La Paz en Baja California Sur, indicando con ello la magnitud geográfica del evento.</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Arial" size="2">Los objetivos de este trabajo son conocer la variación cuantitativa de <i>C. catenatum </i>en la Bahía de Banderas en un periodo de 18 semanas observando la diferencia que hay entre mareas muertas, mareas vivas y las especies de peces que fueron afectadas. Asimismo, definir las dimensiones del dinoflagelado con la hipótesis de comprobar si corresponden a una misma especie y mostrar evidencias que comprueben que esta especie es de reciente introducción.</font></p> <font face="Arial" size="2"><b>     <p>&nbsp;</p>     <p>Materiales y métodos</p> </b> </font>     <p><font face="Arial" size="2">Bahía de Banderas, Jalisco-Nayarit es una bahía abierta de régimen tropical con fuerte influencia oceánica. La circulación oceánica en el área varía tanto estacional como anualmente, debido a que es el punto de convergencia de tres importantes sistemas de corrientes marinas: a) la Corriente de California que fluye hacia el sur trayendo aguas frías y de baja salinidad hacia la región; b) la Corriente de Costa Rica que fluye hacia el norte, trayendo aguas cálidas de salinidad intermedia (<a  href="#ba97">Badán 1997</a>), y c) las masas de agua densa y cálida del Golfo de California la cual es transportada hacia el sur. Estas masas de agua convergen en esta región y se unen a la Corriente Nor-Ecuatorial (<a href="#ca97">Carriquiry y Reyes 1997</a>).</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">Bahía de Banderas se localiza en el extremo sur oriental del Golfo de California dentro de la Boca del Golfo de California. Con sus 1 407 km<sup>2</sup> de superficie es conocida como una de las grandes bahías del litoral centro occidente del Pacífico mexicano. Territorialmente comprende la parte suroeste y noroeste de los estados de Nayarit y Jalisco respectivamente. Se ubica entre los 20º 15’ a 20º47’ N y los 105º15’ a 105º42’ O, teniendo como límites naturales a Punta de Mita Nayarit al norte y Cabo Corrientes Jalisco al sur.</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">Sus costas se dividen en tres: costa norte con una longitud de 24 km se extiende desde Punta de Mita hasta Bucerías, Nayarit; la costa este con 39 km desde Bucerías hasta Boca de Tomatlán, Jalisco y la costa sur con 52 km de extensión, comprende desde Boca de Tomatlán hasta Cabo Corrientes, Jalisco.</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">Las regiones insulares de la bahía corresponden a los islotes de Los Arcos y las Islas Marietas, siendo la primera de ellas la única región de protección de flora y fauna marina dentro de la Bahía de Banderas, decretada así en 1975 por el Gobierno Federal a través de la Secretaría de Industria y Comercio (<a  href="#cu01-02">Cupul 2001, 2002</a>).</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">La variación anual de la temperatura del mar en esta zona (18 y 35º C) y la salinidad (32.7 y 37.1 ups) tienen una estrecha relación con eventos locales, tales como surgencias en el sur de la bahía provocadas por los vientos del noroeste, calentamiento superficial y la mezcla de zonas someras entre otros. La precipitación promedio anual oscila entre los 930.8 mm, a 1 668.0 mm, presentándose la máxima incidencia de lluvias en el mes de septiembre y la mínima en abril. El régimen de lluvias en verano es de carácter monzónico y tiene importancia decisiva la presencia de huracanes durante los meses de julio a octubre.</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">Las recolectas de fitoplancton se realizaron en cuatro estaciones de muestreo indicadas en la <a  href="#f1">Fig.1</a> y se situaron de sur a norte: a) E-1, en Los Arcos donde la profundidad alcanza varios cientos de metros debido al cañón submarino que atraviesa la bahía con una profundidad máxima de 1 400 m, en esta zona los procesos de surgencias resultan más intensos; b) las estaciones E-2 y E-3, ubicadas en áreas adyacentes a las desembocaduras de los ríos Cuale y Ameca los que descargan una gran cantidad de material terrestre en época de lluvias; c) la estación E-4 en el puerto pesquero de la Cruz de Huanacaxtle Nayarit que es una zona muy somera y de gran turbidez (<a href="#f1">Fig. 1</a>; Mapa basado en INEGI Carta topográfica 1:250 000 Pto.Vallarta F13-11). </font></p>     <p style="text-align: center;"><font face="Arial" size="2"><span  style="font-weight: bold;"><a name="f1"></a> <img  src="/img/fbpe/rbt/v52s1/2702i1.JPG" title="" alt=""  style="width: 491px; height: 432px;"></span>    
]]></body>
<body><![CDATA[<br> </font></p>     <p><font face="Arial" size="2">El período de muestreo abarcó desde el 30 de julio hasta el 12 diciembre del 2000, con una frecuencia quincenal. Las visitas se diseñaron con el propósito de recolectar en las mismas estaciones durante mareas muertas y mareas vivas.</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">Para estimar la abundancia de células, se tomaron muestras de agua de mar con la ayuda de una botella Van Dorn de un litro de capacidad a 0, 3 y 5 metros de profundidad. Simultáneamente se determinó la temperatura de la columna de agua utilizando un termómetro de cubeta de 0.1º C de precisión y la salinidad con un refractómetro ATAGO S/Mill-E de 0-100 <sup>o</sup>/<sub>oo</sub> al 1 <sup>o</sup>/<sub>oo</sub> de precisión. Las muestras se preservaron con una solución de acetato lugol en una proporción de 1:100 de acuerdo a lo propuesto por Cortés (1998) y cuantificadas por el método del microscopio invertido (<a href="#ha78">Hasle 1978</a>). En total se analizaron 80 muestras que fueron homogeneizadas durante un minuto y sedimentadas 24 horas en cámaras Sedgewick Rafter con capacidad 1 ml marcadas en recuadros de 1 mm<sup>2</sup> como marco de referencia. Se utilizó un fotomicroscopio compuesto Olympus CH30 con objetivos 20X y 40X. En algunas ocasiones fue posible recolectar muestras superficiales extra las cuales sirvieron para estimar la magnitud del evento en otras áreas de la bahía fuertemente afectadas. Se obtuvo microfotografías de los especímenes <i>in viv</i>o, para su correcta observación de microorganelos como cloroplastos, estígma y posición núclear. En dos muestras del 5 de septiembre de PuertoVallarta y 2 de octubre de Punta Mita se realizaron mediciones de largo y ancho en 119 células, por medio de un disco de whippel con 100 divisiones, acoplado a un ocular de 10X previamente calibrado mediante un portaobjetos con una microreglilla de precisión 0.01 mm. </font></p> <font face="Arial" size="2"><b></b></font>     <p><font face="Arial" size="2"><b>&nbsp;</b></font></p>     <p><font face="Arial" size="2"><b>Resultados</b></font></p>     <p><font face="Arial" size="2"><b>Factores oceanográficos: </b>En general durante el periodo de muestreo se observaron grandes variaciones de temperatura en mareas muertas y mareas vivas (<a  href="#f2">Fig. 2</a>) con una tendencia a aumentar gradualmente en los meses cálidos de agosto-octubre alcanzando los 32º C. Las mínimas temperaturas se registraron en los meses de noviembre a diciembre con temperaturas de 25 a 26º C, observando similares tendencias en todas las estaciones de muestreo. Los valores de salinidad promedio se presentaron con un intervalo entre 30.66 a 35.33 ups y con una estructura en el tiempo muy variable (<a href="#f3">Fig. 3</a>). Las salinidades más altas se observaron en la estación de Los Arcos (E-1) mientras que las mínimas se registraron al norte de la bahía.</font></p>     <div style="text-align: center;"><span style="font-family: arial;"><a  name="f2"></a><img src="/img/fbpe/rbt/v52s1/2702i3.JPG" title="" alt=""  style="width: 654px; height: 1011px;">    
<br>     <br> <a name="f3"></a><img src="/img/fbpe/rbt/v52s1/2702i4.JPG" title="" alt=""  style="width: 624px; height: 511px;">    
<br> </span></div>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Arial" size="2">El mes de mayor transparencia del agua en todas las estaciones de muestreo fue agosto para ambos periodos de marea (<a href="#f4">Fig. 4</a>) destacando principalmente el área turística de Los Arcos (E-1).</font></p>     <div style="text-align: center;"><a name="f4"></a><img  src="/img/fbpe/rbt/v52s1/2702i7.JPG" title="" alt=""  style="width: 618px; height: 940px;">    
<br> </div> <span style="font-family: arial;">    <br> </span>     <p><font face="Arial" size="2"><b>Abundancia celular: </b>Las densidades de <i>C. catenatum </i>se presentaron en un intervalo de 0 (no detectable) hasta 10 841 céls ml<sup>–1 </sup>(<a href="#t1">Cuadro 1</a>). Sus mayores abundancias se localizaron en el mes de septiembre en la comunidad pesquera de la Cruz de Huanacaxtle (E-4) la cual se muestra en la <a href="#f2">Fig. 2</a> con un patrón de distribución muy variable y una tendencia a decrecer al entrar la época invernal. En cuanto a su distribución vertical, las mayores concentraciones de <i>C. catenatum </i>se observaron en la superficie tanto en mareas vivas como en mareas muertas (<a href="#f5">Fig. 5</a>).</font></p>     <p style="text-align: center;"><font face="Arial" size="2"><a name="t1"></a><img  src="/img/fbpe/rbt/v52s1/2702i2.JPG" title="" alt=""  style="width: 659px; height: 480px;">    
<br> </font></p>     <p style="text-align: center;">    <br> </p>     <p style="text-align: center;"><font face="Arial" size="2"><a name="f5"></a><img  src="/img/fbpe/rbt/v52s1/2702i8.JPG" title="" alt=""  style="width: 677px; height: 1015px;">&nbsp;</font></p> <font face="Arial" size="2"></font>     
]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Arial" size="2"><b>Mortandad de peces afectados por la marea roja: </b>Los resultados mostraron un total de 13 especies diferentes de peces muertos en la orilla de la playa o muy cerca de las playas de la bahía a 10-20 m de la costa; las especies involucradas incluyen 10 a nivel de especie y 3 a nivel de familia siendo los más abundantes el tieso ecuatorial, tieso negro, sardinas y pargos (<a  href="#t2">Cuadro 2</a>). Unos cuantos peces fueron encontrados en el mes de julio durante los estados iniciales de la proliferación con un importante incremento de mediados de septiembre a mediados de octubre. La mayoría de los peces encontrados mostraron evidencias de grandes producciones de mucus. Para la descripción de los hábitos alimenticios de las especies afectadas se consultó a Raymundo y Chiappa 2000, Amezcua 1996, Allen y Robertson 1998, De la Cruz 1997.</font></p>     <p style="text-align: center;"><font face="Arial" size="2">&nbsp;<a  name="t2"></a><img src="/img/fbpe/rbt/v52s1/2702i5.JPG" title="" alt=""  style="width: 653px; height: 390px;"></font></p> <font face="Arial" size="2"></font>     
<p><font face="Arial" size="2"><b>Análisis morfométrico de <i>C. catenatu</i>m:</b> Los resultados de las dimensiones del largo (long.) y transdiámetro (tdr.) indican una gran variación de acuerdo al número de células que presenta la colonia: 1, 2, 4, 8 y muy rara 16 células. En ellas se nota una disminución gradual de las dimensiones conforme la colonia presenta más células, es decir, las células únicas son mayores que las células de una colonia de 8 células (<a href="#t3">Cuadro 3</a>), pero en todas las células siempre son más largas que anchas, dando un aspecto oval a la mayoría de ellas. Sin embargo, las colonias de cuatro en adelante presentan bien diferenciadas tres tipos de células: la inicial de tipo cónico, las intercalares isodiamétricas casi con el mismo largo que ancho y la célula final con el hipocono bilobulado.</font></p>     <p style="text-align: center;"><font face="Arial" size="2">&nbsp;<a  name="t3"></a><img src="/img/fbpe/rbt/v52s1/2702i6.JPG" title="" alt=""  style="width: 608px; height: 307px;"></font>    
<br> </p>     <p><font face="Arial" size="2">Dada la gran variabilidad de las tallas se promediaron 119 datos que indican: longitud extrema 22.5-62.5 µm, media 33.1 µm, error típico 0.64, S 7.0, S 2 49.0, CV 21.1% nivel de confianza (95%) 1.27, n=119. Transdiámetro extremo 22.5-62.5 µm, media 31.1 µm, error típico 0.54, S 5.9, S 2 34.3, CV 18.9%, nivel de confianza (95%), n=119 long/tdr=1.06.</font></p> <font face="Arial" size="2"><b>     <p>&nbsp;</p>     <p>Discusión</p> </b> </font>     <p><font face="Arial" size="2">La multiplicación anormal de este dinoflagelado se presentó en un intervalo de temperatura entre 25 y 32º C y salinidades de 33-35 ups. En general se registraron grandes variaciones temporales de salinidad y temperatura, observándose similares tendencias en todas las estaciones de muestreo. Estos cambios bruscos en las características oceanográficas denotan una gran hidrodinámica, explicada por la gran complejidad de este sistema costero del estado de Jalisco, en el cual la acción de los ríos Ameca y Cuale juegan un rol fundamental.</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">Con base en las lecturas del disco de Secchi se podría dividir la Bahía de Banderas en dos: a) zona norte, somera, caracterizada por una baja visibilidad y b) una zona sur más profunda caracterizada por una alta visibilidad. Es de esperarse que debido al gran aporte de material terrígeno y mayor productividad orgánica, la visibilidad sea mucho menor en las zonas adyacentes a las desembocaduras de los ríos.</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Arial" size="2">Las grandes abundancias registradas particularmente en el puerto pesquero de la Cruz de Huanacaxtle Nayarit podrían indicar que <i>C. catenatum </i>estuvo mejor adaptado a esta zona caracterizada por bajas intensidades de luz y aporte de nutrientes del Río Ameca en ésta zona. Los cambios bruscos en la abundancia tanto en mareas vivas como en muertas podrían explicarse como resultado de diferentes inóculos de dinoquiste provenientes del fondo, además del desarrollo en el habitat adecuado y de la concentración que ejercen las corrientes convectivas o de concentración de acuerdo a la dinámica propuesta por <a href="#st83">Steidinger (1983)</a>. En tal sentido, las altas concentraciones a 3 y 5 metros de profundidad se deben posiblemente a la propiedad que tiene <i>C. catenatum </i>de flocularse y hundirse rápidamente hasta el fondo de la columna de agua evitando así la fotoinhibición superficial. Los picos de abundancia máximos en septiembre en la Cruz de Huanacaxtle (E-4), en octubre para Río Cuale (E-2) y Río Ameca (E-3), y noviembre en la zona de Los Arcos (E-1), podrían indicar que la discoloración de mayor concentración tardó dos meses en desplazarse de la zona norte a la zona sur de la bahía hasta diluirse. Futuras investigaciones de las velocidades y dirección de las corrientes litorales en la bahía podrán o no, comprobar este transporte.</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">Es importante mencionar que el color rojo-óxido del agua del mar en la Bahía de Banderas fue muy notable e intenso a manera de discoloraciones de 2-4 kilómetros de longitud, hasta mayores de 7 a 9 kilómetros de extensión. Aunque el fenómeno afectó significativamente un gran número de playas de gran atractivo turístico por la presencia de abundante espuma que disminuyó la calidad del agua de mar, no hubo ningún caso de intoxicación o hiperpigmentación en la población humana.</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">Existen algunos estudios que relacionan los eventos de mareas rojas con la alternancia de mareas muertas y vivas (<a href="#ba86">Balch 1986</a>) sin embargo, nuestros resultados no reflejaron un patrón definido entre los dos periodos de marea, posiblemente debido a la gran complejidad hidrodinámica de Bahía de Banderas. </font></p>     <p><font face="Arial" size="2">En este trabajo se observaron densidades &gt; 10 000 céls ml<sup>-1</sup> , por lo que se considera que está localidad fue la más afectada cuando se compara con el puerto interior de la Bahía de Manzanillo Colima, donde se estimaron máximos de 4 000 céls ml<sup>-1</sup> (Morales Blake <a href="#mo00"><i>et a</i>l. 2000</a>, <a href="#fi01">Figueroa y Zepeda 2001</a>), en la Bahía de Mazatlán presentaron 3 512 céls ml<sup>-1</sup> (<a href="#co01">Cortés y Gómez 2001</a>) y en la Ensenada de La Paz Baja California Sur con 7 050 céls ml<sup>-1</sup> (<a href="#ga01">Gárate <i>et a</i>l. 2001</a>) de <i>C. catenatu</i>m, aunque todos ellos lo identifican como <i>C. polykrikoide</i>s, a excepción de Mazatlán.</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">Es importante no pasar desapercibidas las abundancias registradas en la localidad ya que algunos datos de campo en combinación con pruebas de laboratorio han demostrado que densidades letales de <i>Cochlodinium </i>spp. se presentan a partir de 1 000 céls ml<sup>-1</sup> en aguas costeras de Corea, llegando a afectar grandes áreas de cultivo de peces particularmente en verano desde 1995 con pérdidas de 95 millones de dólares (Hank com. pers.) lo cual denota el gran impacto que pueden llegar a tener estos fenómenos.</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">En contraste en el Golfo de Nicoya, Costa Rica, se han determinado máximos de 80 000 céls ml<sup>-1</sup> hasta hoy el más abundante registrado en el mundo (<a href="#ha81">Hargraves y Víquez 1981</a>).</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">Aunque se han propuesto varias hipótesis para explicar la muerte masiva de los peces por <i>Cochlodinium </i>spp., en este trabajo se sugieren dos explicaciones: a) que la mortandad de peces se debió a sofocación por una secreción anormal de mucus y b) a la excesiva cobertura de dinoflagelados en la superfice de las agallas, como lo han propuesto <a href="#ch99">Chang <i>et a</i>l. (1999)</a>, <a href="#ha92">Hallegraeff (1992)</a> y <a href="#le96">Lee (1996)</a>. Por otro lado, la gran mayoría de los peces afectados se encuentran usualmente en profundidades someras y son de hábitats de áreas muy restringuidos. Esto podría explicar por que los peces fueron altamente vulnerables a la migración vertical de <i>C. catenatum </i>dentro de la columna de agua y a sus concentraciones.</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">Es interesante notar que a pesar de que en las muestras de <i>C. catenatum </i>no se ha confirmado la presencia de ficotoxinas PSP y DSP, <a href="#on85">Onoue <i>et a</i>l. (1985)</a> y <a href="#on89">Onoue y Nozawa (1989a)</a> sugieren que <i>Cochlodinium </i>spp. podrían secretar sustancias neurotóxicas, hemolíticas y hematoglutinantes, al igual que dos toxinas del grupo de las PSP. Por otro lado, es importante considerar la hipótesis de <a href="#ch99">Chang <i>et a</i>l. (1999)</a> para explicar la mortandad de peces, en donde <i>Cochlodinium </i>spp. son caracterizados como organismos ROS generadores de radicales O<sub>2</sub> tales como aniones de superóxidos (O<sub>2 </sub>- ), hidroxílos (OH) y peróxido de hidrógeno (H<sub>2</sub> O<sub>2</sub> ). Tales compuestos causan daños oxidativos a nivel de funcionamiento y estructura de las células de las agallas, reduciendo la capacidad para la transferencia de oxígeno.</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">Según Anderson (com. pers.) en la mayoría de los casos de muerte masiva de peces, la calidad de la carne se deteriora rápidamente por lo que no se recominda la venta ni el consumo debido al grado de descomposición de los peces. Se menciona que países con industrias de maricultivo a gran escala como Japón, Noruega o Corea, tienen severas prohibiciones en este rubro. Sin embargo en muchos otros lugares como Noruega y British Columbia estos peces son utilizados como alimento para animales en las granjas de mink.</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">En cuanto a las características morfométricas las mediciones coinciden con todas las tallas registradas por los diferentes autores, tanto para <i>C. catenatum </i>como para <i>C. polykrikoide</i>s, inclusive la medición más grande registrada por <a  href="#ma61">Margalef (1961)</a> y también para <i>C. heterolobatum </i>según <a href="#si67">Silva (1967)</a>. Por lo tanto las dimensiones se traslapan en las consideradas diferentes especies, por lo cual no es significativo como carácter diferenciador. En mediciones de <i>Cochlodinium </i>de Colima se obtuvo un CV=2.91% para la long. y CV= 0.03% de tdr., que son muy pequeños (<a href="#fi01">Figueroa y Zepeda 2001</a>) debido a que hicieron muy pocas mediciones o hubo una selectividad de un solo tipo de colonia en las células medidas, por lo cual no es confiable como indicador ya que la variación es muy grande como se comprueba en los CV de dos dígitos obtenidos en este estudio. Inclusive hay notables diferencias y muy marcadas en las dimensiones de los especímenes de Bahía de Banderas, ya que la población de Puerto Vallarta (E-2) resulto mayor de 5 a 8 µm de long. y 2 a 6 µm de tdr. que los especímenes de Punta Mita, esto posiblemente sea resultado de su crecimiento en condiciones ambientales más óptimas. Sin embargo, en la misma población encontramos cadenas de 4 células chicas y otras más grandes. Esto hace reflexionar que las dimensiones de la talla no solamente obedecen al espectro trófico y ambiental, sino también va a depender de la reproducción, ya que las células más grandes sugieren una fusión célular para llegar a formar un planocigoto. Por esta evidencia, es factible que este dinoflagelado presente un ciclo reproductivo hologámico y heterotálico muy semejante al determinado por investigadores australianos con <i>G. catenatum </i>(<a href="#bl89">Blackburn <i>et al. </i>1989</a>). No solamente se observan en células aisladas más grandes, sino también de colonias de 2 o 4 células con dimensiones que recuerdan la fusión de dos cadenas.</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Arial" size="2">Las características morfológicas de epicono asimétrico, núcleo anterior y dorsal, estigma anterior y dorsal, muchos cloroplastos en forma de barra de color verde-amarillento y gran cantidad de pequeñas gotas aceitosas de color verde-azulado de <i>C. heterolobatum </i>y <i>C. polykrikoides </i>no difieren con los encontrados en nuestros especímenes (<a href="#f6">Fig. 6</a>) y por lo tanto son sinónimos de <i>C. catenatu</i>m, es decir, son una única especie y por prioridad de autor la tutoria corresponde más a Okamura (1916) que las posteriores descripciones de <a  href="#ma61">Margalef (1961)</a> realizada de forma preliminar y sin exactitud de las dimensiones y la de <a href="#si67">Silva (1967)</a>, corroborando lo ya expuesto para las tres especies por <a href="#ha81">Hergraves y Víquez (1981)</a>.</font></p>     <p style="text-align: center;"><font face="Arial" size="2">&nbsp;<a  name="f6"></a><img src="/img/fbpe/rbt/v52s1/2702i9.JPG" title="" alt=""  style="width: 640px; height: 864px;"></font>    
<br> </p>     <p><font face="Arial" size="2">En conclusión, la Bahía de Banderas ya presenta su primer dinoflagelado ictiotóxico: <i>C. catenatu</i>m, distribuido en toda el área, llegando hasta La Paz B.C.S y Mazatlán Sinaloa más al norte, donde en algunos lugares alcanzó abundancias muy grandes durante el verano, con máximos en septiembre. Debido a que no se había registrado su presencia con anterioridad, aunque se han efectuado muestreos continuos en 1990-1991 en el área de estudio (<a  href="#br98">Bravo 1998</a>) y desde hace 22 años en el área de Mazatlán, Sinaloa (<a href="#co99">Cortés <i>et a</i>l. 1999</a>), de 1984-1986 en la laguna Magdalena-Almejas en B.C.S. (<a href="#go98">Gárate y Siqueiros 1998</a>) y de todo el Golfo de California (<a href="#li95">Licea <i>et a</i>l. 1995</a>).</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">Además, es interesante notar que los registros de quistes del Golfo de California no confirman su presencia (<a  href="#ma91">Martínez y Hernández 1991</a>), por consiguiente suponemos que esta especie es de reciente introducción en el Pacífico mexicano. Estudios sobre su toxicología deberán realizarse por el impacto que pueden tener en la economía de la región ya que han sido asociados a mortandad de organismos marinos y por el deterioro en las playas a causa de la abundante espuma que producen. Estas playas son el punto focal para la recreación costera y el turismo.</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">La mortandad de peces es un serio problema por la paralización temporal de la actividad pesquera con las respectivas consecuencias económicas y sociales para las comunidades asentadas a lo largo del litoral de la bahía. La presencia de <i>C. catenatum </i>puede también tener interesantes implicaciones a nivel ecológico cuando el ecosistema natural se ve alterado al generarse condiciones de anoxia.</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">Con base en las abundancias de <i>C. catenatum </i>en este severo evento se sugiere que la porción somera del norte, podría ser el área de mayor incidencia y de generación de las proliferaciones algales debido a sus condiciones oceanográficas particulares. El efecto de la mezcla vertical en la columna de agua en cada ciclo de marea y las significativas descargas del Río Ameca acarrean a esta zona masas de agua ricas en nutrientes, los cuales quedan a disposición de las microalgas favoreciendo su proliferación.</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">Aunado a lo anterior, es muy importante considerar en estudios subsecuentes otros procesos oceanográficos (locales y regionales) y la situación metereológica, para definir la ocurrencia estacional de las proliferaciones algales. Existe la posibilidad de que <i>C. catenatum </i>pueda volverse recurrente en eventos anuales en la Bahía de Banderas, ya que presenta dino-quistes de reposo que sirven de inóculo en nuevas áreas para iniciar la proliferación de las formas vegetativas haploides. Se recomienda intensificar los monitoreos a lo largo de la costa para detectar zonas y estaciones de ocurrencia con el objetivo de desarrollar medidas para minimizar el daño al ambiente, la economía y la salud pública.</font></p> <font face="Arial" size="2"><b>     <p>&nbsp;</p>     <p>Agradecimientos</p> </b> </font>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Arial" size="2">Este trabajo fue realizado gracias al apoyo financiero del Centro Universitario de la Costa de la Universidad de Guadalajara. Se agradece de manera muy especial a Amílcar Leví Cupul Magaña, Jefe del Departamento de Ciencias, ya que sin su interés y apoyo difícilmente un proyecto como este hubiera fructificado. Al Sector Naval de Puerto Vallarta Jalisco por su valiosa colaboración durante los muestreos, en la persona de Luis Vidal Rodríguez Nava. A Kim Hak Gyoon de la Division de Biología de las Algas Tóxicas en Pusan, Korea, y a Donald M. Anderson del Departamento de Biología del Instituto Oceanográfico de Woods Hole por sus comentarios y sugerencias.</font></p> <font face="Arial" size="2"><b>     <p>&nbsp;</p>     <p>Resumen</p> </b> </font>     <p><font face="Arial" size="2">Se describe la evolución de una proliferación algal ictiotóxica (julio a diciembre del 2000) causada por el dinoflagelado <i>Cochlodinium catenatu</i>m. La multiplicación anormal de este dinoflagelado se presentó a manera de decoloraciones dispersas dentro de un intervalo de temperatura de 25-32 º C y salinidades de 33-35 ups. La densidad de <i>C. catenatum </i>fue desde no detectable hasta 10 841 éls ml<sup>-1</sup> . El evento se presentó en grandes extensiones en la Bahía de Banderas, afectando a 13 especies de peces, cuya muerte masiva se debió a sofocación por la obstrucción en las agallas y por excesiva producción de mucus. La población humana aledaña no presentó afecciones respiratorias ni irritaciones en la piel. Las dimensiones de <i>C. catenatum </i>sugieren que pueda presentar una reproducción hologámica y heterotálica. Por sus características morfológicas se sugiere que <i>C. polykrikoide</i>s, <i>C. heterolobatum </i>y <i>C. catenatum </i>son una única especie. Esta última parece de reciente introducción en el Pacífico mexicano.</font></p> <font face="Arial" size="2"><b>     <p>&nbsp;</p>     <p>Referencias</p> </b> </font>     <!-- ref --><p><font face="Arial" size="2"><a name="am96"></a></font><font  face="Arial" size="2">Amezcua Linares, F. 1996. Peces Demersales de la Plataforma Continental del Pacífico Central de México. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología. UNAM. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1237444&pid=S0034-7744200400050000700001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Arial" size="2"><a name="al98"></a></font><font  face="Arial" size="2">Allen, A. &amp; R. Robertson. 1998. Peces del Pacífico Oriental Tropical. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad y Agrupación Sierra Madre, S.C.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1237445&pid=S0034-7744200400050000700002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Arial" size="2"><a name="ba97"></a></font><font  face="Arial" size="2">Badán, A. 1997. La Corriente de Costa Rica en el Pacífico Mexicano, pp. 99-112. <i>In </i>M.F. Lavín. (ed.). Contribuciones a la Oceanografía Física en México, Monografía No. 3, Unión Geofísica Mexicana.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1237446&pid=S0034-7744200400050000700003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Arial" size="2"><a name="ba86"></a></font><font  face="Arial" size="2">Balch, W.M. 1986. Are Red Tides Correlated to Spring-Neap Tidal Mixing? Use of a Historical Record to Test Mechanisms Responsible for Dinoflagellate Blooms, pp. 193-213. <i>In </i>J. Bowman, M. Yentsch &amp; W.E. Peterson (eds.). Tidal Mixing and Plancton Dynamics. Lecture Notes on Coastal and Estuarine Studies, vol.17, Springer-Verlag, Berlin.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1237447&pid=S0034-7744200400050000700004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Arial" size="2"><a name="bl89"></a></font><font  face="Arial" size="2">Blackburn, S.I., G.M. Hallegraeff &amp; C.J. Bolch. 1989. Vegetative reproduction and sexual life cycle of the toxic dinoflagellate <i>Gymnodinium catenatum </i>Graham. J. Phycol. 25: 577-590.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1237448&pid=S0034-7744200400050000700005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Arial" size="2"><a name="br98"></a></font><font  face="Arial" size="2">Bravo Sierra, E. 1998. Composición del Fitoplancton de red en Bahía de Banderas, México, 1990-91. Tesis de Maestría en Ciencias (Biología de Sistemas y Recursos Acuáticos). Facultad de Ciencias, UNAM. 142 p.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1237449&pid=S0034-7744200400050000700006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Arial" size="2"><a name="ca97"></a></font><font  face="Arial" size="2">Carriquiry, J.D. &amp; H. Reyes Bonilla. 1997. Community Structure and Geographic Distribution of the Coral Reefs of Nayarit, Mexican Pacific. Cien. Mar. 23: 227-248.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1237450&pid=S0034-7744200400050000700007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Arial" size="2"><a name="ch99"></a></font><font  face="Arial" size="2">Chang Sook, K., S.G. Lee, C.K. Lee, H.G. Kim &amp; J. Jung. 1999. Reactive Oxygen species as causative agents in the icthyotoxicity of red tide dinoflagellate <i>Cochlodinium polykrikoide</i>s. J. Plankton Res. 21(11): 2105-2115.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1237451&pid=S0034-7744200400050000700008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Arial" size="2"><a name="co96"></a></font><font  face="Arial" size="2">Cortés Altamirano R., R. Alonso-Rodríguez &amp; I. Peña-Ramírez. 1996. Composición, abundancia y tasa promedio de crecimiento diario de una marea roja debida a <i>Mesodinium rubrum </i>(Protozoa: Ciliata) en Bahía de Banderas, México. Rev. Biol. Trop. 44(3)/45(1): 675-690.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1237452&pid=S0034-7744200400050000700009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Arial" size="2"><a name="co98"></a></font><font  face="Arial" size="2">Cortés Altamirano, R. &amp; R. Soria Luna. 1998. Las Mareas Rojas, AGT, México, D.F., México.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1237453&pid=S0034-7744200400050000700010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Arial" size="2"><a name="co99"></a></font><font  face="Arial" size="2">Cortés Altamirano, R., S. Licea D. &amp; S. Gómez A. 1999. 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Mayo 29-Junio 1 del 2001, Ensenada Baja California, México.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1237455&pid=S0034-7744200400050000700012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="cu01-02"></a><font face="Arial" size="2">Cupul Magaña, F.G. 2001-2002. Bahía de Banderas: un escaparate para la contemplación de las aves. Rev. Mex. 3(1-2): 45-58.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1237456&pid=S0034-7744200400050000700013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Arial" size="2"><a name="de97"></a></font><font  face="Arial" size="2">De la Cruz Aguero, J. 1997. Catálogo de los Peces Marinos de Baja California Sur. IPN-CICIMAR.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1237457&pid=S0034-7744200400050000700014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Arial" size="2"><a name="fi01"></a></font><font  face="Arial" size="2">Figueroa Torres, M.G. &amp; M.A. Zepeda-Esquivel. 2001. Mareas rojas del Puerto Interior, Colima, México. Sci. 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Harmful Algae News, IOC-UNESCO 21: 7.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1237460&pid=S0034-7744200400050000700017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Arial" size="2"><a name="go98"></a></font><font  face="Arial" size="2">Gómez Aguirre, S. 1998. Red tide occurrences recorded in Mexico from 1980 to 1992. An. Inst. Biol., UNAM, Ser. Zool. 69(1): 13-22.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1237461&pid=S0034-7744200400050000700018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Arial" size="2"><a name="ha78"></a></font><font  face="Arial" size="2">Hasle, G.R. 1978. Using the inverted microscope. pp. 191- 196. <i>In </i>Sournia, A. (eds.). Phytoplankton Manual. UNESCO. Paris.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1237462&pid=S0034-7744200400050000700019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Arial" size="2"><a name="ha92"></a></font><font  face="Arial" size="2">Hallegraeff, G.M. 1992. Harmful Algal Blooms in the Australian region. Mar. Pollut. Bull. 25: 186-190.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1237463&pid=S0034-7744200400050000700020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Arial" size="2"><a name="ha81"></a></font><font  face="Arial" size="2">Hargraves, P.E. &amp; R. Víquez. 1981. The Dinoflagellate red tide in Golfo de Nicoya, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 29(1): 31-38.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1237464&pid=S0034-7744200400050000700021&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Arial" size="2"><a name="le96"></a></font><font  face="Arial" size="2">Lee, J.S. 1996. Bioactive components from red tide plankton <i>Cochlodinium polykrykoides. </i>J. Korean Fish. Soc. 29: 165-173.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1237465&pid=S0034-7744200400050000700022&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Arial" size="2"><a name="li95"></a></font><font  face="Arial" size="2">Licea Duran, S., J.L. Moreno, H. Santoyo &amp; G. Figueroa. 1995. Dinoflagelados del Golfo de California. Universidad Autónoma de Baja California, SEP-FO-MEX. 165 p.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1237466&pid=S0034-7744200400050000700023&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Arial" size="2"><a name="ma91"></a></font><font  face="Arial" size="2">Martínez Hernández, E. &amp; H.E. Hernández Campos. 1991. Distribución de quistes de dinoflagelados y acritarcas en sedimentos holocénicos del Golfo de California. Paleontología Mexicana 57, Instituto de Geología, UNAM. 133 p.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1237467&pid=S0034-7744200400050000700024&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Arial" size="2"><a name="ma61"></a></font><font  face="Arial" size="2">Margalef, R. 1961. Hidrografía y fitoplancton de una área marina de la costa meridional de Puerto Rico. Inv. 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Biol. 34(2): 81-304.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1237473&pid=S0034-7744200400050000700030&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Arial" size="2"><a name="re79"></a></font><font  face="Arial" size="2">Reyes Vásquez, G., E. Ferraz-Reyes &amp; E. Vasquez. 1979. Toxic dinoflagellate blooms in northeastern Venezuela during 1977, pp. 191-194 <i>In </i>Taylor &amp; Selinger (eds.). Toxic Dinoflagellate Blooms. Elsevier North Holland.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1237474&pid=S0034-7744200400050000700031&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Arial" size="2"><a name="si67"></a></font><font  face="Arial" size="2">Silva, E.S. 1967. <i>Cochlodinium heterolobatum </i>n. sp.: structure and some cytophysiological aspects. J. Protozool. 14(4): 745-754.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1237475&pid=S0034-7744200400050000700032&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Arial" size="2"><a name="st83"></a></font><font  face="Arial" size="2">Steidinger, K.A. 1983. A re-evaluation of toxic dinoflagellate biology and ecology, pp. 147-188. <i>In </i>Round &amp; Chapman (eds.). Progress in Phycological Research, 2. Elsevier Science Publishers B. V. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1237476&pid=S0034-7744200400050000700033&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Arial" size="2"><a name="vi95"></a></font><font  face="Arial" size="2">Víquez, R. &amp; P.E. Hargraves. 1995. Annual cycle of potentially harmful dinoflagellates in the Gulf de Nicoya, Costa Rica. Bull. Mar. Sci. 57(2): 467-475.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1237477&pid=S0034-7744200400050000700034&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --> ]]></body><back>
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