]]>
1 Departamento de Fitotecnia, Universidade Federal de Viçosa, 36571-000, Viçosa, Minas Gerais, Brasil
2 Departamento de Biologia Animal/BIOAGRO, Universidade Federal de Viçosa, 36571-000, Viçosa, Minas Gerais, Brasil. Fax: 5521-3899-2888; zanuncio@ufv.br.
Litlle is known about Podisus distinctus (Stal) (Heteroptera: Pentatomidae) one of the Asopinae species with good possibilities for mass rearing and releasing against defoliator caterpillars in eucalyptus reforested areas in Brazil. We evaluated the impact of prey combinations on weight of nymphs and adults of P. distinctus. The prey were Musca domestica L. (Diptera: Muscidae) and Tenebrio molitor L. (Coleoptera: Tenebrionidae). The experiment was developed under 25 ± 0.5ºC, 60 ± 10% R.H. and photophase of 14 hr, with nymphs of P. distinctus individualized in Petri dishes and fed as: T1- larvae of M. domestica during its whole nymphal phase; T2- larvae of M. domestica during its II instar and of T. molitor during the other instars; T3- larvae of M. domestica during II and III instars and of T. molitor during the other instars; T4- larvae of M. domestica during II, III and IV instars and of T. molitor during the V instar; T5- larvae of T. molitor during all instars. P. distinctus presents lower weight when fed with larvae of M. domestica. For this reason it is recommended to feed P. distinctus with T. molitor during its whole nymphal phase or with larvae of M. domestica only during II and III instars and T. molitor during IV and V instars.
Key words: Asopinae, alternative prey, biological control, mass rearing, insect diet.
El incremento exagerado de poblaciones de lepidópteros desfoliadores ha estado causando perjuicios en plantaciones de eucalipto en Brasil (Anjos et al. 1987, Zanuncio et al. 1993, Santos et al. 1993, 1996). Debido a que el control químico de esos insectos aumenta los costos de producción y causa impacto ambiental, se han venido estudiando otras alternativas. Una de ellas es el control biológico de esas plagas con el uso de pentatómidos depredadores (Zanuncio et al. 1994), pues estos controladores naturales son importantes en varios agroecosistemas (McPherson et al. 1982, Zanuncio et al. 1994, Cloutier y Bauduin 1995). Algunas especies del género Podisus han sido registradas como depredadores, entre ellas Podisus distinctus (Stal) (Heteroptera: Pentatomidae), que es encontrada en Ecuador, Bolivia, Colombia, Brasil, Venezuela, Guayana Francesa, Paraguay, Argentina y Perú (Thomas 1992). Este depredador parece tener un gran potencial para usarse como agente de control biológico (Zanuncio et al. 1998), por lo que es necesario que se realicen investigaciones sobre metodologías de crianza y empleo de presas alternativas para su producción en masa.
Diferentes presas han sido estudiadas para la crianza de los chinches depredadores (Consoli y Amaral 1992, Geetha et al. 1992, Stamopoulos y Chloridis 1994, Nascimento et al. 1997, Matos et al. 1998), sin embargo pocos trabajos han evaluado la posibilidad de usar más de una de ellas de forma simultánea (Zanuncio et al. 1996-1997). Este tipo de trabajos son necesarios, pues estos depredadores en general pueden presentar mejor crecimiento y desarollo cuando se alimentan con presas de mejor calidad (Beserra et al. 1995, Matos et al. 1998). Además pueden obtenerse adultos reproductivamente más competitivos, cuando son alimentados con más de un tipo de presa (Parra 1991). Por tanto, utilizando como parámetro el cambio de peso de los chinches depredadores es posible determinar la adecuación de presas y la adaptación de colonias de depredadores en el laboratorio (Zanuncio et al. 1996- 1997, Matos et al. 1998). El objetivo del presente estudio es evaluar el efecto de diferentes combinaciones de las presas, Tenebrio molitor L. (Coleoptera: Tenebrionidae) y Musca domestica L. (Diptera: Muscidae), sobre el peso de ninfas y de adultos de P. distinctus.
El experimento fue realizado en el Laboratorio de Control Biológico del Instituto de Biotecnología Aplicada a la Agropecuaria (BIOAGR0) de la Universidad Federal de Viçosa (UFV), en el estado de Minas Gerais, Brasil, a 25 ± 0.5ºC, humedad relativa de 60 ± 10% y fotoperíodo de 14 horas, donde P. distinctus es criado con larvas de M. domestica, a partir de individuos del campo recolectados en la región de Viçosa, en trampas con feromonas sexuales.
El trabajo se realizó bajo un diseño completamente al azar, con 20 ninfas iniciales de segundo estadio de P. distinctus por tratamiento, separadas en cajas de Petri plásticas (9.0 x 1.5 cm). Los tratamientos del estudio fueron los seguientes: T1- ninfas alimentadas durante todos los estadios, con larvas de M. domestica; T2- ninfas de II estadio alimentadas con larvas de M. domestica y posteriormente con T. molitor; T3- ninfas de II y III estadio alimentadas con larvas de M. domestica y a seguir con T. molitor; T4- ninfas de II, III y IV estadio alimentadas con larvas de M. domestica y durante el V estadio con larvas de T. molitor; y T5- ninfas alimentadas durante todos los estadios con larvas de T. molitor. Además, el depredador recibió T. molitor en los primeros días de la fase adulta, en todos los tratamientos.
Durante las fases ninfal y adulta, el agua fue suministrada en pedazos de algodón adheridos a la tapa de cada caja de Petri.
Las ninfas de P. distinctus fueron pesadas en el tercer día después de la muda y los adultos al tercer día después de la emergencia, utilizándose una balanza de precisión de 0.1 mg. Los datos fueron sometidos a un análisis de varianza, comparando el peso entre machos y hembras, con la prueba de t y entre los tratamientos por la prueba de Tukey, ambos a 5% de probabilidad.
Resultados
El peso de las ninfas de P. distinctus que originaron machos no fue afectado por el tipo de presa durante el II estadio (Cuadro 1), pero aquellas que originaron hembras presentaron mayor peso en el T3 en relación con las que recibieron solo presas de T. molitor (T5), con valores intermedios para los demás tratamientos. El peso de ninfas que originaron machos en este estadio, en todos los tratamientos, fue semejante al de aquellas que originaron hembras, excepto en el T1, cuando las que dieron origen a hembras fueron más pesadas.
| Tratamiento | Sexo | Segundo Estadio | Tercero Estadio | ]]> Cuarto Estadio | Quinto Estadio | Adulto |
| T1 | Macho Hembra | 4.16 ± 0.13A** 5.07 ± 0.19AB | ]]>
17.12 ± 3.96A NS 12.55 ± 1.83A | 27.16 ± 1.95A NS 29.80 ± 1.57B | 51.98 ± 5.37AB NS 47.84 ± 5.02B | 44.82 ± 0.79B* 57.70 ± 5.06B |
| ]]> T2 | Macho Hembra | 3.56 ± 0.13A NS 3.94 ± 0.18BC | 10.00 ± 1.06B NS 11.34 ± 0.90 A | 29.07 ± 2.68A* 42.54 ± 5.51A | 60.87 ± 3.52AB* ]]> 79.14 ± 5.53A | 63.03 ± 3.63A NS 72.48 ± 3.98B |
| T3 | Macho Hembra | 4.44 ± 0.45ANS 5.40 ± 0.61A | ]]>
11.75 ± 0.94AB NS 13.64 ± 1.31 A | 24.34 ± 1.86A NS 32.44 ± 5.34B | 62.27 ± 4.61A** 88.86 ± 7.64A | 59.01 ± 5.31A** 90.96 ± 2.24ª ]]> |
| T4 | Macho Hembra | 4.07 ± 0.22A NS 5.30 ± 0.50AB | 10.50 ± 0.30AB* 12.85 ± 0.85 A | 26.10 ± 2.00A NS 32.05 ± 2.95B | ]]>
42.75 ± 4.06B* 71.70 ± 5.30AB | 58.62 ± 3.81A NS 63.30 ± 0.60B |
| T5 | Macho Hembra | 3.40 ± 0.19A NS ]]> 3.16 ± 0.49C | 13.29 ± 0.95AB NS 12.38 ± 1.11A | 30.29 ± 1.29A NS 35.94 ± 2.68AB | 61.56 ± 2.66AB** 81.06 ± 5.81A | 57.68 ± 2.92A NS 77.88 ± 12.07AB |
• En el mismo tratamiento, valores para los machos y hembras seguidas por ** difieren entre si al nivel de 1%, de * difieren al nivel de 5% y de NS no difieren entre si por la prueba de t (a 5%).
]]> • Los valores para individuos del mismo sexo y estadio, seguidos por la misma letra, entre los tratamientos, no difieren entre si por la prueba de Tukey al nivel de 5% de probabilidad.• Nota: Las ninfas de Podisus distinctus fueron alimentadas con Musca domestica (Diptera: Muscidae) en todos los estadios (T1); con M. domestica en el II estadio y Tenebrio molitor (Coleoptera: Tenebrionidae) en los demás (T2); con M. domestica en los II y III estádios y T. molitor en los demás (T3); con M. domestica en los II, III y IV estadios y T. molitor en el V (T4); y con T. molitor en todos los estadios (T5), a 25 ± 0.5 ºC, 60 ± 10% de H. R. y 14 horas de fotoperiodo.
• In the same treatment, values for the males and females continued for ** they differ among if at the level of 1%, of * they differ at the level of 5% and of NS they don’t differ among if for the test of t (to 5%).
• The values for individuals of the same sex and stadium, continued by the same letter, among the treatments, don’t differ among if for the test of Tukey at the level of 5% of probability.
• Note: The nymphs of P. distinctus were fed with Musca domestica (Diptera: Muscidae) in all the stadiums (T1); with M domestica in the II stadium and Tenebrio molitor (Coleoptera: Tenebrionidae) in the other ones (T2); with M. domestica in the II and III stadiums and T. molitor in the other ones (T3); with M. domestica in the II, III and IV stadiums and T. molitor in the V (T4); and with T. molitor in all the stadiums (T5), to 25 ± 0. 5 ºC, 60 ± 10% of H. R. and 14 hours of fotoperiod.
El tipo de presa no afectó el peso de ninfas en el III estadio, para aquellas que originaron hembras, mas las que originaron machos tuvieron mayor peso en el T1 y menor en el T2. Ninfas que originaron hembras fueron más pesadas que las que originaron machos apenas en el T4 (Cuadro 1). En ese estadio, la ganancia de peso (%) de ninfas, fue mayor en el T5, para ambos sexos.
En el IV estadio, el peso de las ninfas que originaron machos fue semejante entre tratamientos, mas las que originaron hembras presentaron mayor peso en el T2 que en T1, T3 y T4. El peso de ninfas, que originaron machos o hembras fue semejante entre tratamientos, excepto en el T2, donde ninfas que originaron hembras fueron más pesadas (Cuadro 1). En ese estadio, también las ninfas de T2 presentaron mayor ganancia de peso (%) (Fig. 1).
En el V estadio, ninfas de los T2, T3 y T5, que originaron hembras, fueron más pesadas que aquellas del T1, en cuanto al peso de las que originaron machos fue mayor en el T3 que en el T4. Las ninfas que originaron hembras fueron más pesadas que aquellas que originaron machos en todos los tratamientos excepto en el T1, cuyas ninfas presentaron pesos semejantes para individuos de ambos sexos (Cuadro 1), en ese estadio, las ninfas del T1 (Fig. 2) tuvieron menor ganancia de peso.
Los adultos de P. distinctus muestran mejor desarrollo cuando son alimentados con T. molitor que cuando se les proporciona M. domestica (Cuadro 1) (Fig. 2).Discusión
Los menores pesos de ninfas que originaron hembras, en el II estadio, y que fueron alimentadas com larvas de T. molitor, puede ser debido al mayor tamaño de esa presa en relación a las ninfas de P. distinctus, lo que no ocurre com larvas de M. domestica. Esto dificulta el ataque del depredador, pues la muerte de la presa provocada por chinches depredadores, es afectada por la capacidad de reacción de las mismas, como es verificado para Podisus maculiventris (Say) (Heteroptera: Pentatomidae) (Marston et al. 1978). El peso de ninfas que originaron machos en este estadio, fue semejante en todos los tratamientos, al de aquellas que originaron hembras, excepto en el T1, cuando las que originaron hembras fueron más pesadas. La semejanza entre tipos de presas, en el peso de ninfas que originaron machos y diferencia en el peso de las que originaron hembras también fue constatado para ninfas de Podisus rostralis (Stal) (Heteroptera: Pentatomidae) alimentadas con tres presas alternativas (Matos et al. 1998).
El tipo de presa no afectó el peso de ninfas en el III estadio, para aquellas que originaron hembras, mas las que originaron machos tuvieron mayor peso en el T1 y menor en el T2. Isto sugiere efecto negativo de la inclusión de T. molitor en esse estadio, para ninfas del T2, en comparación a la alimentación com M. domestica en los II y III estadios (T1). Esto tambien puede ser debido a la mayor dificultad de ninfas del III estadio en predar larvas de T. molitor. Las ninfas que originaron hembras fueron mas pesadas que las que originaron machos apenas en el T4 (Cuadro 1), esas diferencias en el peso entre ninfas de diferentes sexos en T4, está de acuerdo com Matos et al. (1998), los cuales mostraron que solamente una de las especies de presa promovió diferencia entre el peso de ninfas de III estadio de P. rostralis, que originaron machos o hembras. La ganancia de peso (%) de ninfas, en el III estadio, fue mayor en el T5, para ambos sexos, esto se debe al hecho que la ganancia fue comparada entre pesos de ninfas de II y III estadios, realizado tres días después de la muda. Como en el II estadio las ninfas de T5 presentaron peso reducido com T. molitor (Cuadro 1), lo cual resultó en mayor porcentaje de ganancia de peso en el III estadio.
En el IV estadio, el peso de las ninfas que originaron machos fue semejante entre tratamientos, más las que originaron hembras presentaron mayor peso en el T2 que en los T1, T3 y T4. Lo anterior muestra que M. domestica, en el II estadio, y T. molitor en los III y IV, contribuyeron para una mayor ganancia de peso de ninfas de P. distinctus, con un mayor aumento de peso en aquellas que originaron hembras. El peso de ninfas, que originaron machos o hembras fue semejante entre tratamientos, excepto en el T2, donde ninfas que originaron hembras fueron más pesadas (Cuadro 1), resultados semejantes a los anteriores fueron encontrados por Matos et al. (1998), al alimentar P. r ostralis con larvas de M. domestica o deZophobas confusa Gebien (Coleoptera: Tenebrionidae). En ese estadio, las ninfas de T2 también presentaron una mayor ganancia de peso (%) (Fig. 1), probablemente debido al menor peso de esas ninfas en los estadios anteriores (Cuadro 1), cuando recibieron larvas de M. domestica. Asi mismo la substitución de larvas de M. domestica por las de T. molitor, a partir del III estadio (T2), contribuye para el aumento de peso de las ninfas de P. distinctus en el IV estadio (Cuadro 1 y Fig. 1).
]]> En el V estadio, ninfas de los T2, T3 y T5, que originaron hembras, fueron más pesadas que aquellas del T1, en cuanto al peso de las que originaron machos fue mayor en el T3 que en el T4. Ninfas que originaron hembras fue-ron más pesadas que aquellas que originaron machos en todos los tratamientos excepto en el T1, cuyas ninfas presentaron pesos semejantes para individuos de ambos sexos (Cuadro 1). Este mayor peso de ninfas que originaron hembras, en relación a aquellas que originaron machos, refuerza la hipótesis que M. domestica no sea una presa adecuada para ninfas de P. distinctus. El mayor peso, en el V estadio, de ninfas que originaron hembras es común entre Asopinae, citada por Zanuncio et al. (1996) y se debe al hecho del desarrollo, en ese estadio, lo que fué igualmente observado para P. r o s –tralis alimentado con varias especies de presas (Matos et al. 1998).La menor ganancia de peso para ninfas del T1 (Fig. 2) en el V estadio, muestra nuevamente que larvas de M. domestica no proporcionan desarrollo adecuado de ninfas de V estadio de P. distinctus.
El peso (Cuadro 1) y ganancia de peso (%) (Fig. 2) de los adultos de P. distinctus muestran mejor desenvolvimiento de ese depredador con T. molitor que con M. domestica. Así, se recomienda el uso de larvas de ese coleóptero como presa. Por otro lado, los mejores resultados del peso, obtenidos en el T3, seguido por los T5, T2, T4 y T1, muestran que ese depredador puede recibir, en su fase ninfal, larvas de M. domestica durante los II y III estadíos y de T. molitor en los demás (T3), o solo larvas de ese coleóptero durante toda su fase ninfal (T5). No obstante, el suministro de larvas de M. domestica en el II estadio y T. molitor en los demás (T2) no proporcionó buen desarrollo ninfal de P. distinctus, lo que puede indicar que las ninfas de III estadio presentan dificultad en predar larvas de T. molitor, que son mayores que las ninfas del predador. Este efecto de resistencia de la presa a la depredación debería haber ocurrido también en T5. Esto no se presentó, lo que pudo deberse a la mejor calidad de T. molitor que M. domestica (Beserra et al. 1995). Hembras originadas de ninfas que recibieron larvas de T. molitor, apenas en el V estadio (T4), fueron más livianas, lo que debe evitarse, pues la productividad de hembras de Asopinae es proporcional a su peso (Evans 1982). El hecho que las hembras de ese depredador sean más pesadas que los machos en los T1 y T3 refleja el efecto del tipo de presa y coincide con lo citado por Zanuncio et al. (1996-1997), para Podisus connexivus (= Podisus nigrispinus) (Heteroptera: Pentatomidae).
Ninfas de P. distinctus fueron mas livianas en los II y III estadios para aquellas alimentadas con T. molitor, lo que pudo ser ocasionado por la mayor dificultad de las mismas para atacar y manipular esa presa, cuyas larvas son mayores que las de M. domestica, a pesar de que T. molitor sea, cualitativamente, mejor que M. domestica (Beserra et al. 1995). Finalmente, considerando que larvas de T. molitor pueden presentar resistencia a la predación, se sugiere estudiar el suministro de pupas de esa presa, lo que podría llevar a mejores resultados, pues esas presentan menor reacción a la predación. También sugierese que los trabajos con chinches depredadores sean realizadas un mínimo de dos observaciones diarias para toma de datos, para que la variación de los mismos sea disminuida, lo que puede aumentar la precisión del experimento.
Agradecimientos
Al Consejo Nacional de Desarrollo Científico y Tecnológico (CNPq), a la Coordinación de Perfeccionamiento de Personal de Nível Superior (CAPES), a la Fundación de Amparo a la Investigación del Estado de Minas Gerais (FAPEMIG), por las becas y auxílios concedidos. A los profesores Teresa Oviedo Socarrás, Leonardo Alvarez Arrieta (Universidad de Córdoba - Colombia), Joaquin Hernan Salcedo Patarroyo (Universidade Federal de Viçosa) y a Adrián Molina-Rugama por revisar éste manuscrito.
Entre las ninfas de los asopíneos usados para el control de gusanos desfoliadores en plantaciones de eucalipto, Podisus distinctus (Stal) (Heteroptera: Pentatomidae) representa un potencial agente de control biológico, sin embargo esta especie ha sido poco estudiada. El presente trabajo evaluó el efecto de las diferentes combinaciones de las presas Musca domestica L. (Diptera: Muscidae) y Tenebrio molitor L. (Coleoptera: Tenebrionidae) sobre el peso de ninfas de P. distinctus. El experimento se realizó en laboratorio do "Instituto de Biotecnologia Aplicada à Agropecuaria (BIOAGRO)", a 25 ± 0.5ºC, 60 ± 10% de humedad relativa y 14 horas de fotoperiodo. Las ninfas de P. distinctus fueron individualizadas en cajas de Petri y alimentadas de acuerdo con los siguientes tratamientos: T1- larvas de M. domestica durante toda la fase ninfal; T2- larvas de M. domestica en el II estadio y de T. molitor en los III, IV y V estadios; T3- larvas de M. domestica en el II y III estadios y de T. molitor en los IV y V estadios; T4- larvas de M. domestica en el II, III y IV estadios y de T. molitor en el V estadio; T5- larvas de T. molitor en todos los estadios. Los mejores resultados de peso y ganancia de peso fueron encontrados cuando P. distinctus fue alimentado alternadamente con larvas de M. domestica y T. molitor. Cuando esse depredador fue solamente alimentado con larvas de M. domestica, presentó pesos menores.
Referencias
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