Beatriz Granados,¹ Blanca Pérez-García ¹ & Aniceto Mendoza ¹

1 Depto. de Biología, Área de Botánica Estructural y Sistemática Vegetal, Universidad Autónoma Metropolitana, Iztapalapa. A. P. 55-535, 09340, México, D. F. Fax: (52) 5804-4688; e-mail: bpg@xanum.mx.

Recibido 02-III-2001.        Corregido 11-IX-2002.        Aceptado 24-IX-2002.

The results of morphogenesis studies of the sexual phase of Odontosoria schlechtendalii and O. scandens are presented in this paper. In O. schlechtendalii and O. scandens the spores are triletes, non-chlorophyllous, and germinación is of the Vittaria-type, devoid of perine, the exine is smoth and sometimes coarsely ridged to reticulate. The development pattern is of the Adiantum-type. The adult gametophyte is cordate-spathulate, with probable presence of anteridiogen in O. schlechtendalii, both species are glabrous. Sex organs are of the common type of the leptosporangiate ferns. The first leaves appeared after 56-92 days of culture, with petiole and plate divide narrow, trichomes bifurcate and stomate anomocytic.

Key words: Greater Antilles, Dennstaedtiaceae, gametophyte, germination, Mexico, morphogenesis, Odontosoria.

El género Odontosoria Fée, agrupa 12 especies, todas ellas con distribución neotropical. Se distinguen por sus hojas escandentes, finamente divididas y sus soros solitarios 1- nervio o algunas veces de 2-8-nervios en el ápice de los últimos segmentos que son angostos. Esta adaptación del hábito escandente se presenta también en algunos géneros relacionados como Blotiella R. M. Tryon, Histiopteris (J. Agardh) J. Sm. e Hypolepis Bernh (Moran 1995).

La morfología de los gametofitos es conocida para algunos géneros de la familia Dennstaedtiaceae p. ej. Dennstaedtia Bernh. (Conrad 1908, Kaur 1962), Microlepia C. Presl (Kaur 1962, Nayar y Kaur 1963a, b, Nayar y Devi 1968), para Histiopteris y Hypolepis (Nayar, Kaur y Bajpai 1967), Lindsaea Dryand. Ex Sm., Odontosoria retusa (Cav.) J. Sm., Leucostegia C. Presl (Kachroo 1955), Sphenomeris chinensis (L.) Maxon, Pteridium Gled. Ex Scop. (Conway 1949) y Schizoloma Gaud. (Nayar y Kaur 1969). Pero aun se desconoce la morfología del gametofito de muchas especies del continente americano.

En este trabajo se describe el desarrollo de la fase sexual de Odontosoria schlechtendalii (C.Presl) C. Chr. y O. scandens (Desv.) C. Chr. Ambos taxa son plantas neotropicales que crecen en bosques lluviosos, en bosques de pino-encino, selvas caducifolias, selvas altas perennifolias o formando parte de la vegetación secundaria, así como en taludes, bordes de caminos y áreas abiertas taladas, en altitudes que van de los 250 a los 2400 m snm (Moran 1995, Proctor 1989, Smith 1981).

Los ejemplares de Odontosoria schlechtendalii, fueron recolectados en Vista Hermosa, Municipio de Comaltepec, Oaxaca (Riba-2017, UAMIZ ) y ca. 2 km después de Valle Nacional, rumbo a Vista Hermosa, Municipio de Valle Nacional, Oax. (AMR 306, UA-MIZ), a los 1020 msnm en Bosque Mesófilo de Montaña. O. scandens fue recolectada en La Gran Piedra, Provincia de Santiago de Cuba (AMR- s/n, Jardín de los Helechos de Santiago de Cuba), a los 1000 msnm, las pinnas fértiles fueron guardadas en sobres de papel, dejándolas secar a temperatura ambiente para propiciar la apertura de los esporangios y la liberación de esporas siguiendo la técnica usual (Mendoza et al. 1999).

Las esporas fueron sembradas en 16 cajas Petri de 5 cm de diámetro con medio nutritivo de Thompson con agar (Klekowski 1969) con una densidad promedio de 110 a 140 esporas por cm² para ambas especies, una caja fue cubierta con papel estaño para probar fotoblastismo, guardándose a su vez, en bolsas de polietileno transparentes, para evitar contaminación y deshidratación.

Los cultivos se mantuvieron en el laboratorio con un fotoperiodo de 12 horas luz/12 horas oscuridad, utilizando luz artificial (lámparas con luz solar de 75 watts), a una temperatura de 20-25°C y una humedad relativa de 58-80%.

Las observaciones de los cultivos se hicieron desde la germinación de las esporas, y durante todo el desarrollo de los gametofito hasta la formación de las primeras hojas del esporofito. Todas las fotomicrografías fueron tomadas de material vivo con un microscopio óptico "Micro Star" AO y un microscopio estereoscópico "Star Zoom" AO 580, con película B/N TMAX-100.

Resultados

Esporas: En ambas especies son triletes, esferoidales, de color pardo-claro en Odontosoria schlechtendalii y pardo obscuro en O. scandens, no clorofílicas, carecen de perina. Se caracterizan por presentar los bordes de la lesura trilete y crassimarginados, el cual se prolonga hasta el ecuador desde el polo proximal, su exina es lisa, ligeramente granulada a reticulada (Kremp 1968, Tryon y Lugardon, 1991) y miden en promedio 52(56)59 µm en O. schlechtendalii (Fig. 2) y 49(57)61 µm en O. scandens (Figs. 1, 3).

Fase filamentosa: Inmediatamente después de la germinación, la célula protálica inicial sufre divisiones transversales, desarrollando un filamento germinativo uniseriado de 10 células de largo en O. schlechtendalii con abundantes cloroplastos (Fig. 8), mientras que en O. scandens los filamentos son mas cortos de 4 células de largo, tienen rizoides unicelulares hialinos y estos se localizan hacia la base de los protalos (Figs. 6, 7).

Fase bidimensional: En ambas especies esta fase dura 19 a 32 días, en O. schlechtendalii los gametofitos tienen una región basal filamentosa de 4 a 8 células (Figs. 10, 12), mientras que los gametofitos de O. scandens no lo presentan (Figs. 9, 11). Los gametófitos son espatulados-cordiformes y el patrón de desarrollo presente es tipo Adiantum que se caracteriza por la ausencia de tricomas (Nayar y Kaur, 1969).

Fase adulta: Esta se diferencia entre los 40 a 60 días en ambas especies, en O. schlechtendalii encontramos gametofitos glabros y dioicos, los femeninos son cordiformes, con alas isodiamétricas, un meristemo central y sobre el cojinete se desarrollan los arquegonios (Figs. 16, 18); los gametofitos masculinos son filamentosos, laminares ramificados, sin un cojinete desarrollado como tal y con abundantes anteridios (Figs. 13, 15), se sospecha la presencia de anteridiógenos. En O. scandens los gametofitos son cordiformes, con un meristemo central y alas isodiamétricas (Figs. 14, 17). Ambas especies mantienen su condición glabra.

Gametangios: En ambas especies, los anteridios se diferencian a partir de los 32 días, están formados por una célula basal, una célula media y una célula opercular que rodea la célula andrógena (Figs. 19, 20). Los arquegonios se diferencian a los 65 días de edad, cuya boca esta formada por 4 células de color pardo claro y el cuello consta de 4 hileras de células (Figs. 21, 22), correspondiendo a los que se presentan en los helechos leptosporangiados.

Esporofito: Estos se desarrollan en ambas especies a partir de los 56 a 92 días de edad, tiene pecíolo y lámina angosta dividida, con una venación dicotómica abierta y con las células epidérmicas de paredes onduladas, ésta presenta tricomas bifurcados y estomas anomocíticos por tener 2 células oclusivas, ostiolo y carecer de células subsidiarias (Van Cotthem 1973) (Figs. 23-25).

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Por lo que se refiere a los estudios de la fase sexual en esta familia son escasos y poco representativos y dado la gran diversidad de géneros que agrupa, una gran variación morfológica está presente en ellos.

Sí hacemos una comparación entre éste género del Nuevo Mundo con algunos géneros selectos del Viejo Mundo relacionados a Odontosoria, vemos que comparten características como son: Esporas triletes, tetrahédricas con lesura de tenui- a crassimarginata en Odontosoria, Schizoloma y Microlepia; en todos los casos la germinación es tipo-Vittaria y en su fase filamentosa se presenta una variación en cuanto al número de células que constituye el filamento, siendo los mas cortos de 3 a 6 células en Schizoloma y los más largos en Odontosoria (4-11 células). Los tres taxa comparten el mismo tipo de desarrollo protálico tipo Adiantum y son talos desnudos, asimismo sus primeras hojas del esporofito son de aspecto similar.

Las diferencias que encontramos al compar a este taxa con Leucostegia genero muy relacionado a Odontosoria, son esporas bilaterales, oblongas y reniformes, de ornamentación tuberculada y un desarrollo protálico tipo-Aspidium con sus talos profusamente pilosos. Para Microlepia, Schizoloma y Leucostegia se menciona que las células de las alas de sus gametofitos presentan engrosamientos de colénquima, condición que nosotros no observamos en ningunas de las dos especies de Odontosoria que estudiamos; en Microlepia y Odontosoria usualmente la fase laminar en su mitad media basal permanece filamentosa uniseriada, asimismo se cita el desarrollo de esporofitos apogámicos para Schizoloma y el no desarrollo de éstos para Leucostegia. Por otra parte sospechamos la presencia de anteridiógenos en O. schlechtendalii, pero se requieren de más estudios para comprobar la existencia de esto.

De acuerdo a la diversidad de géneros que agrupa la familia Dennstaedtiaceae y a las diferencias taxonómicas que existen en los grupos con los cuales se les relaciona (Rojas-Alvarado y Tejero-Díez 2002), se sugiere hacer más estudios de su fase sexual a fin de aportar datos nuevos, que puedan ser útiles para aclarar sus posibles relaciones filogenéticas.

Los resultados de los estudios sobre morfogénesis de la fase sexual de Odontosoria schlechtendalii y O. scandens son presentados en este trabajo. En O. schechlechtendalii y O. scandens las esporas son triletes, no clorofílicas, carecen de perina, la exina es lisa, ligeramente granulada a retuculata y la germinación es tipo Vittaria. El patrón de desarrollo protálico es tipo Adiantum. Los gametófitos adultos son cordiforme espatulados, con la probable presencia de anteridiógenos en O. schlechtendalii, ambas especies son glabras. Los organos sexuales son del tipo común de los helechos leptosporangiados. Las primeras hojas aparecen a los 56-92 días de cultivo, cuyo pecíolo y lámina es angostamente dividida, con tricomas bifurcados y estomas anomocíticos.

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