José L. Fernández T.1 , G. Garcés G.2 , E. Portuondo F.2 , P. Valdés T.1 e I. Expósito E.1
1 Laboratorio de Control Biológico, Facultad de Ciencias Agrícolas, Universidad de Granma, Apartado Postal # 21, Bayamo, CP 85100, CUBA. Fax: 53-23-92131; jlft@udg.granma.inf.cu
2 Museo de Historia Natural "Tomás Romay", Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad (BIOECO), Santiago de Cuba, CUBA; corel: eduardo@bioeco.ciges.inf.cu
Recibido 21-II-2000. Corregido 07-XI-2000. Aceptado 25-II-2001.
]]> Abstract The insect visitors of flowers in nine weeds species were studied in the Botanical Garden of Santiago de Cuba, Eastern Cuba, during 1993 (March – June, spring season) and 1994 (January – March, end of winter and beginning of spring season). About 50 hours of collecting efforts were made at three times (0900-0930 hr in 1993; 0900-0930 hr, 1200-1230 hr and 1500-1530 hr in 1994). More than 140 species of at least 37 families were found; Hymenoptera dominated (with more than a half of specimens), followed by Diptera, Coleoptera and Lepidoptera. Among Hymenoptera, bees (Apoidea) were the largest group, especially Apis mellifera L; followed by wasps (Vespidae, Pompilidae, Sphecidae) and ichneumon flies (Ichneumonidae); Microhymenopterans were not sampled. Hymenopterans of each weed were compared for diversity, similarity, dominant and subdominant species, visitation time, sampling efficiency, etc. Each plant species had a particular Hymenoptera complex, almost one third of which were natural enemies of agricultural pests, and most are believed to be potential pollinators. Closely related species showed similar patterns of daily activity, with a peak at 0900 – 0930 hr for all plant species. Second grade polynomial equations were the best fitted models to describe the relationships between number of species and number of specimens, and between total number of species and number of samples (R2 = 0.9734 and R2 = 0.9573, p < 0.01). The role of weeds in the biodiversity of the agroecosystems is analyzed; as well as the effectiveness of this collection method to study Hymenoptera.
Key words: Insect-plant relationships, weeds, flowers, Hymenoptera, ecology, sampling methods.
Tradicionalmente las malezas presentes en un cultivo se han considerado perjudiciales a éste, tanto por la competencia que ejercen por el espacio, la luz, el agua y los nutrientes, como por constituir hospederos de plagas, enfermedades y sus vectores (Altieri y Liebman 1988).
En el contexto de una agricultura sostenible, con un tratamiento más armónico y diversificado del agroecosistema, las malezas constituyen un elemento clave a considerar (Gliessman 1997). Dentro de este punto de vista su manejo se encamina a mejorar y/o resolver problemas de erosión, cobertura y fertilización del suelo (Fancelli y Favarin 1987), influir en la densidad y diversidad de especies presentes (Altieri y Letourneau 1982, Altieri y Liebman 1988, Cowgill et al. 1993), y favorecer las poblaciones de organismos benéficos (parasitoides, depredadores, polinizadores), al proporcionarles refugios y fuentes alternativas de alimentos (Zandstra y Motooka 1978, Banaszac y Manole 1987).
El presente trabajo constituye un estudio preliminar sobre los insectos asociados a las flores de varias especies de malezas del Jardín Botánico de Santiago de Cuba, con especial énfasis en Hymenoptera, uno de los órdenes de insectos más beneficiosos para el hombre y de mayor utilización en el control biológico (De-Bach y Rosen 1991, Hokkanen 1994).
Materiales y métodos
El Jardín se seleccionó para el estudio por constituir un área sometida desde hace varios años a un manejo conservacionista, donde, en el contexto de una gran antropización ocasionada por la cercanía de la ciudad de Santiago de Cuba (aproximadamente 500 000 habitantes), encuentra refugio gran número de especies de la flora y fauna. El Jardín se encuentra situado al este de la ciudad, en las zonas aledañas al cauce del río San Juan. Su altitud oscila entre los 0 y 200 msnm, tiene 130 ha de extensión, su temperatura media anual es de 25 °C, la humedad relativa es de 75-80 % y el promedio de precipitaciones durante el año no supe-ra los 800 mm (Fernández 1994).
Las recolectas se realizaron utilizando una red entomológica de tamaño estándar, siguiendo la metodología de Mutin (1983), adaptada a condiciones tropicales. Las flores de cada especie de planta fueron monitoreadas siempre por un mismo recolector, capturandóse durante 30 min todos los insectos que las visitaron. Los especímenes se recolectaron de uno en uno (este método uniforme permitió obtener datos cuantitativos y cualitativos).
]]> Dado que las plantas estudiadas crecieron agrupadas en parches naturales (de varios m2 de extensión) dispersos entre el resto de la vegetación del Jardín, las recolectas se hicieron siempre en estos macizos florales, de forma que nunca se muestreó una sola planta en cada horario, sino el conjunto de plantas del parche (el cual fue siempre el mismo para todas las fechas de recolecta realizadas). La elección de estos puntos de recolecta se estableció en los puntos de mayor agrupamiento de las nueve especies botánicas.Se tomaron ocho muestras de marzo a junio de 1993, con una frecuencia quincenal en el horario de 0900 a 0930 hr. Este horario se seleccionó porque estuvo enmarcado dentro del período del día en que se observó mayor actividad de insectos volando alrededor de los macizos de plantas florecidas (Fernández 1994) y porque coincidió con la antesis de las especies botánicas estudiadas.
Con el fin de valorar los patrones de comportamiento durante otros períodos del día con menor actividad de vuelo de los insectos, y basada en la experiencia de 1993, se selecionaron otros dos horarios en los que se registró antesis de las especies botánicas involucradas. Con estos criterios se tomaron cinco muestras de enero a marzo de 1994, en tres horarios: 0900 a 0930 hr, 1200 a 1230 hr, y 1500 a 1530 hr.
Sólo se analizaron los insectos que por su tamaño pudieron observarse alimentándose en las flores (ya fuera de polen o néctar). No se incluyeron los individuos que se observaron en nectarios extraflorales. Aquellas especies que aparecieron en la red entomológica, pero que por su pequeño tamaño no pudieron haber sido vistas sobre las flores, sino que fueron recolectadas accidentalmente, no se tomaron en cuenta (como la mayoría de Chalcidoidea, Proctotrupoidea, bracónidos pequeños, etc.).
Para el análisis de la himenópterofauna asociada a las flores de cada especie botánica se empleó el índice de riqueza de Margalef (1958): d = S-1/log N; y los índices de similitud de Cruz: PAB= 100 C/A y PBA= 100 C/B, de Chezanovski: 2C/(A+B) y de Roger-Tanamoto: C/(C+2A+2B) (Clifford y Stephenson 1975); donde S: # de especies, N: # de individuos, A y B: comunidades diferentes, C: especies comunes a A y B, PAB: similitud de B respecto a A, y PBA viceversa. Se aplicó además un índice para determinar la eficacia del muestreo: # de especímenes/ # de especies (Huey 1978).
Los totales de insectos recolectados por especie de planta, por horarios de recolectas, por muestreos y por años se procesaron mediante análisis de varianza dobles con muestras univalentes. Para cada especie de planta, el número de especies de Insecta encontrado se relacionó primero con el total de individuos recolectados, y segundo con el número de muestreos, para determinar el grado de asociación entre estas variables y la función de mejor ajuste a ellas. Se utilizó el paquete estadístico Statisca for Windows, en su versión 4.2 de 1993.
Por esta metodología se estudiaron cuatro especies de plantas: Parthenium hysterophorus L. (Asteraceae), Chamaesyce berteriana (Balbis) Millsp. (Euphorbiaceae), Alternanthera sp. (Amarantaceae) y Phyla nodiflora (L.) Greene (Verbenaceae), malezas comunes en varios cultivos cubanos. El total de horas de recolecta para estas especies totalizó unas 30 en los dos años analizados.
En 1994 se obtuvieron datos cualitativos adicionales de otras cinco especies botánicas: Melochia pyramidata L. y Melochia sp. (Tiliaceae), Argemone mexicana L. (Papaveraceae), Commelina sp. (Commelinaceae) y una especie no identificada de la familia Asteraceae (Asteraceae sp.). El total de horas de recolecta para estas especies totalizó unas 20 en el año analizado.
Algunos géneros de Hymenoptera (Chelonus spp., Enicospilus spp., Brachymeria spp., Conura spp., Euodynerus spp., Pachodynerus spp., Anoplius spp., Liris spp., Trypoxylon spp., Lasioglossum spp., Nomada spp.), pese a estar representados por dos o más especies cada uno, se analizaron como un solo elemento (en cuanto a la totalidad de individuos) en las consideraciones que sobre la dominancia se hicieron en cada especie de planta.
Las especies botánicas fueron identificadas por Florentino Bermúdez (Jardín, BIOECO). Las especies de Diptera, Coleoptera y Lepidoptera fueron determinadas por Gabriel Garcés (Jardín, BIOECO), y las de Hymenoptera por José L. Fernández (Laboratorio de Control Biológico, Universidad de Granma) y Eduardo Portuondo (Jardín, BIOECO). Los especímenes de referencia se encuentran depositados en las colecciones entomológicas del Laboratorio de Control Biológico de la Universidad de Granma y el Departamento de Zoología de BIOECO (Santiago de Cuba).
]]>Resultados
Se recolectaron 1 415 insectos antofílicos, pertenecientes a cuatro órdenes, 37 familias y más de 140 especies. Hymenoptera, con 53.4 %, constituyó el orden mayoritario, seguido por Diptera (22.3 %), Coleoptera (14.1%) y Lepidoptera (10.3 %).
Cada especie de planta estudiada tuvo un patrón diferente (Fig. 1); aunque en todos los casos Hymenoptera constituyó el principal orden, alcanzando en Alternanthera sp. el mayor valor (70.5 %), seguida de C. berteriana (51.7 %), P. hysterophorus (49.5 %) y P. nodiflora (43.1 %). Diptera fue el segundo orden en importancia para Alternathera sp. (17.1 %) y C. berteriana (30.6 %), Coleoptera lo fue para P. hysterophorus (26.9 %) y Lepidoptera para P. nodiflora (33.5 %).
Del orden Diptera se recolectaron al menos 32 especies de 13 familias (Cuadro 1); aunque el número real es mucho mayor, ya que los ejemplares de las familias Tachinidae, Muscidae, Calliphoridae y Agromyzidae no se determinaron a un nivel taxonómico inferior. Las familias mayoritarias fueron Syrphidae, Tachinidae y Bombylidae, las que en conjunto representaron 89.4 % del total de especímenes de Diptera recolectados. Estos datos concuerdan con los de Masís y Lezama (1991), Kearns (1992) y Struck (1994); los que señalan a sírfidos, muscoideos (sección Calyptratae, básicamente Tachinidae, Muscidae, Calliphoridae, Anthomyiidae y Sarcophagidae) y bombílidos como los grupos de Diptera predominantes.
El género Toxomerus, con al menos ocho especies y 24.5 % del total de Diptera, fue el grupo más sobresaliente, en especial T. floralis que constituyó un tercio de todo Syrphidae. El género Villa constituyó el 93.1 % de la familia Bombylidae y 8.7 % de Diptera. Los sírfidos Pseudodoros clavatus y Palpada vinetorum fueron otras especies importantes. Se ha señalado que los sírfidos forrajean las flores de las plantas no cultivadas, y que el número de sus huevos se correlaciona positivamente con la densidad de malezas y de áfidos (Cowgill et al. 1993).
Del orden Coleoptera se recolectaron al menos 11 especies de cuatro familias (Cuadro 1), aunque sin determinar los especímenes de Curculionidae a un nivel inferior, lo que elevaría el total de especies del orden. La principal familia fue Coccinellidae y dentro de ésta Cycloneda sanguinea y Coleomegylla sp. 1 fueron las principales especies (constituyeron poco más de dos tercios del total de Coleoptera y 97.1 % de Coccinellidae). Este hecho determinó que fuera la segunda mayor familia de todas las recolectadas durante este estudio.
Lepidoptera estuvo representada por al menos 11 especies de seis familias (Cuadro 1). Las familias principales fueron Nymphalidae (con las especies Anartia jatrophae y Phyciodes frisia) y Pieridae (Ascia monuste y Eurema sp.), las cuales constituyeron 81.6 % del total del orden.
En cuanto al orden Hymenoptera, cada especie de planta sostuvo una fauna diferente. Parthenium (14.493), Alternanthera (14.491) y Chamaesyce (11.46) presentaron los índices de riqueza más elevados, mientras que Phyla (5.28) registró un valor menor.
]]> En general los valores de similitud no son muy elevados (Cuadro 2) lo cual sugiere que cada especie de planta sustenta una himenopterofauna propia y característica (41.7 % de las especies de Hymenoptera en P. hysterophorus se recolectaron sólo allí, 38.4 % en el caso de C. berteriana, 33.3 % en Phyla y 31.4 % en Alternanthera sp.). Sólo una especie (Apis mellifera) se encontró en todas las especies botánicas estudiadas.La mayor similitud la presentó C. berteriana, con Alternanthera sp. y P. hysterophorus (Cuadro 2). La menor similitud la presentó P. nodiflora con P. hysterophorus y Altenanthera sp.
En cuanto a la abundancia, los elementos dominantes y subdominantes también fueron característicos para cada especie:
1) Phyla nodiflora (muestreada seis veces, de marzo a junio de 1993): La especie dominante fue A. mellifera, que se recolectó en todos los muestreos (Fig. 2); su número fue mayor que el conjunto de los restantes himenópteros. Lasioglossum spp. y Exomalopsis sp. fueron subdominantes. En conjunto estos tres elementos exhibieron un alto grado de dominancia sobre la himenopterofauna restante.
2) Chamaesyce berteriana (muestreada cuatro veces, de enero a marzo de 1994): Se consideraron tres elementos dominantes codominantes) por su número: Priocnemioides flammipennis, Zanysson armatus y Liris spp. (Fig. 3), quienes además estuvieron presentes en todas las recolectas. Lasioglossum spp., Exomalopsis sp., y Polistes poeyi se presentaron en menor número y fueron subdominantes. Estos seis elementos fueron los más significativos, pero la dominancia de unos sobre otros varió con el tiempo. La himenopterofauna restante se presentó en proporciones considerables (en enero superan en conjunto incluso a las seis especies más abundantes), por lo que en general el grado de dominancia es bajo y variable temporalmente.
3) Alternanthera sp. (muestreada seis veces en 1993, de abril a junio; y tres veces en 1994, de febrero a marzo): En los dos años analizados A. mellifera fue la especie dominante (Fig. 4). Entre los elementos subdominantes Pachodynerus spp. fue el principal y más constante, y en menor cuantía Euodynerus spp., Exomalopsis sp., Megachile sp., Nomada sp. y P. poeyi. Los restantes Hymenoptera representaron una cantidad considerable, que en algunos muestreos superaron en número al conjunto de los siete elementos mayoritarios. Estos datos sugieren que la dominancia no es muy elevada, aunque sí constante en el tiempo.
4) Parthenium hysterophorus (muestreada siete veces en 1993, de marzo a junio; y cinco veces en 1994, de enero a marzo): En los dos años A. mellifera fue claramente la especie dominante, recolectada en todos los muestreos (Fig. 5). El principal subdominante fue Compsocryptus fasciipennis y en menor cuantía Lasioglossum spp. y Chelonus spp. En los dos años analizados los elementos mayoritarios tuvieron un elevado grado de dominancia sobre el resto de Hymenoptera y su composición no varió con el tiempo.
Al aplicar el índice de eficiencia del muestreo para el orden Hymenoptera, es C. berteriana quien mejor relación presenta con una proporción de una especie cada 5.85 especímenes recolectados. La peor relación la muestra P. nodiflora, con 10.08 especímenes por especie, mientras que Alternanthera (6.34) y Parthenium (7.22) registraron valores intermedios.
Estos resultados se relacionan con la composición de la himenopterofauna del Jardín. En esta localidad Vespoidea y Sphecoidea están representadas por un mayor número de géneros y especies que Apoidea (Fernández 1994, Portuondo et al. 1994), lo que ofrece mayor probabilidad de que plantas atractivas para estas superfamilias tengan una biodiversidad de himenópteros más elevada que las demás. Este factor podría explicar también la ausencia de dominancia de las abejas en las flores de C. berteriana.
En el Cuadro 3 se presenta el número (promedio) de insectos capturados en las flores de cada especie botánica por año y por hora de recolecta. Estos valores difieren estadísticamente entre las distintas especies de plantas estudiadas (p < 0.0001). Al analizar cada especie botánica por separado, Parthenium presentó diferencias entre los dos años muestreados (p < 0.001) y entre los horarios de recolecta empleados (p < 0.05), aunque no entre los muestreos realizados en un mismo año (p = 0.288). Alternathera sp. y Chamaesyce tuvieron un comportamiento opuesto: presentaron diferencias significativas entre los muestreos realizados en un mismo año (p < 0.004 y p < 0.01, respectivamente) aunque no entre los horarios de recolecta (p = 0.136 y p = 0.109).
Las diferencias entre cada especie de planta están dadas no sólo porque cada una de ellas tiene características particulares en cuanto a fenología, presencia o no de nectarios florales y extraflorales, forma de la flor, etc. (Espina y Ordetx 1983, Struck 1994, Wcislo y Cane 1996), sino también por la habilidad del recolector (cada especie fue monitoreada por un recolector diferente).
Las diferencias en la entomofauna antofílica de una misma especie botánica de un año a otro se han revisado en trabajos anteriores (Herrera 1988, Obeso 1991, Kearns e Inouye 1994), y sus causas están bien establecidas como consecuencia de los ciclos poblacionales de los insectos, la variación en el tamaño de sus poblaciones, los factores climáticos y otros.
]]> En el Cuadro 4 se muestra un listado de las especies de Hymenoptera recolectados en nueve especies de malezas del Jardín. La mayoría de las asociaciones himenóptero/planta no son exclusivas (64.8 % de los insectos estuvo asociado a más de una especie botánica), evidenciando un solapamiento entre ellos. Estos datos coinciden con los de Struck (1994) y Wcislo y Cane (1996).
Discusión
Struck (1994) observó un patrón similar en la proporción de órdenes y el número de familias de insectos presentes en las flores de la región árida del NW del Cabo, Sudáfrica, al igual que Masís y Lezama (1991) para la frecuencia de insectos polinizadores de la Macadamia integrifolia en Costa Rica. Hymenoptera, fundamentalmente Apoidea, es el grupo de polinizadores más abundante y de mayor importancia en hábitats de bajas altitudes (Kearns 1992, Kearns e Inouye 1994).
En cuanto a los dípteros, este orden visita y poliniza flores de numerosas especies de plantas (Faegri y van der Pijl 1979, Parker et al. 1987, Kearns e Inouye 1994). Los lepidópteros son visitantes raros, aunque especies aisladas pueden encontrarse en pequeño número (Struck 1994).
Para el orden Coleoptera se ha señalado que el polen puede constituir una fuente de alimentación en Coccinellidae cuando no encuentra áfidos. Struck (1994) considera que los coccinélidos visitan las flores para cazar sus presas, Chrysomelidae se alimenta de nectar sin polinizar y Curculionidae es un polinizador facultativo, alimentándose de polen o néctar.
La diferencia de acuerdo al horario de muestreo, reviste gran importancia práctica, ya que permite optimizar el tiempo de recolecta. Cada especie de planta tuvo un comportamiento diferente (Fig. 6). Parthenium fue más visitada en el horario 0900-0930 hr, Chamaesyce durante las 1200-1230 hr, y Alternanthera entre 1500 y 1530 hr (Phyla sólo se muestreó en un horario durante 1993 por lo que no se analizó). ]]>
Estas variaciones se explican por la competencia interespecífica (Masís y Lezama 1991), diferencias en la fenología de las plantas estudiadas y comportamiento de las variables climáticas (Espina y Ordetx 1983, Masís y Lezama 1991, Struck 1994, Wcislo y Cane 1996).
Si en lugar del número de individuos se analiza el número de especies (en Hymenoptera exclusivamente), se obtendrá el horario (o combinación de horarios) más efectivo para recolectar la mayor biodiversidad. Para todas las especies botánicas el mejor horario es 0900-0930 hr, y el segundo 1200-1230 hr, lo que concuerda con las consideraciones de Masís y Lezama (1991), y puede deberse a una gran disponibilidad de alimentos al inicio de la antesis en las flores de las especies estudiadas. Con la combinación de ambos horarios se recolectan en Parthenium 31 de las 36 especies de Hymenoptera encontradas en dicha planta (86.1 %), en Alternathera 32 de las 35 (91.4 %), y en Chamaesyce 24 de las 26 (92.3 %).
]]> En la Fig. 7 se muestra el comportamiento de seis especies de Hymenoptera, seleccionadas por su abundancia y por representar cinco familias diferentes. Los elementos más afines filogenéticamente presentaron un patrón similar. Las abejas Apis, Exomalopsis (Apidae) y Lasioglossum (Halictidae) registraron mayor actividad por la mañana, las avispas Polistes (Vespidae) y Priocnemioides Pompilidae) al mediodía y Compsocryptus (Ichneumonidae) por la tarde.En segundo lugar: son altos los valores de biodiversidad que pueden encontrarse en las flores de las malezas. En una sóla especie (Parthenium) se recolectó el 19 % de la himenopterofauna de la localidad (a pesar de que se excluyeron las especies de tamaño pequeño). Y estos valores aún no pueden considerarse como definitivos: al analizar el número de especies con relación al número de especímenes recolectados, la función de mejor ajuste fue una polinomial de segundo grado (Fig. 8), obteniéndose un coeficiente de determinación R 2 = 0.9734 (p < 0.01). Si se analizan el total de especies rerecolectadas con relación al número de muestreos realizados (una medida de valoración del esfuerzo de muestreo), la función de mejor ajuste es también una polinomial de segundo grado, obteniéndose un coeficiente de determinación R 2 = 0.9573 (p < 0.01). Un mayor número de recolectas (en especial para las especies de plantas menos muestreadas) probablemente resultaría en la adición de más especies de Hymenoptera para cada planta, resultado similar al señalado por Kearns (1992) para Diptera en zonas montañosas, alpinas y árticas.
En tercer lugar: es notable la ausencia de las hormigas en la lista, a pesar de constituir un elemento dominante en casi todos los ecosistemas (Hölldobler y Wilson 1990). Aunque las hormigas visitan los nectarios florales de gran cantidad de especies botánicas (Haber et al., 1981), no juegan un papel relevante en la ecología de la polinización (Faegri y van der Pijl 1979, Struck 1994). Se considera que la actividad supresora de polen de las hormigas puede ser la limitante principal en la evolución de esta relación, aunque no están del todo esclarecidas las razones de su rol menor en la polinización (Hölldobler y Wilson 1990).
En cuarto lugar: se demuestra la utilidad de este método de recolecta al estudiar la himenopterofauna de una localidad o ecosistema. Acorde con los datos de Fernández (1994) y Portuondo et al. (1994), en el Jardín están presentes unos 145 géneros y casi 200 especies de Hymenoptera, lo que de hecho constituye a la localidad como la de mayor biodiversidad de himenópteros reportada en todo el país. La captura con red en las flores abarcó 45 % de las especies y 38 % de los géneros presentes en la localidad, constituyó el método de recolecta que más especies registró de todos los que se emplearon y fue el más efectivo para Vespoidea (100 % de las especies presentes recolectadas), Apoidea (100 %), Scolioidea (80 %), Sp-hecoidea (71.4 %) e Ichneumonoidea (43.5 %) (Fernández 1994). El tamaño del insecto deter-mina fundamentalmente que sean estos grupos los mejor representados.
El estudio de los insectos asociados a las flores (complejos antofílicos) en malezas es un tema insuficientemente estudiado en la actualidad, pero ofrece grandes posibilidades al manejo integrado de plagas y se inserta en las tendencias modernas de conservación de la biodiversidad de los ecosistemas y de una agricultura más diversificada y sostenible.
Las interacciones artrópodos-malezas-cultivo son evolutivamente dinámicas y, aunque la mayoría de la literatura sobre estas relaciones considera las malezas como elementos perjudiciales, la evidencia es débil e indirecta. Las malezas pueden tener muchos y variables efectos sobre el cultivo y sobre la comunidad de artrópodos: reducen las poblaciones de la mayoría de los herbívoros especializados (Andow 1983, 1986, Risch et al. 1983), aumentan las poblaciones de muchos herbívoros polífagos, favorecen los enemigos naturales (Zandstra y Motooka 1978, Altieri y Letourneau 1982), pueden reducir los costos de control de las plagas y tienen un efecto variable sobre el rendimiento del cultivo. De hecho las malezas deben considerarse un componente importante de un sistema de manejo integrado de plagas, aunque nuestra comprensión actual de los factores que afectan sus relaciones es aún rudimentaria y empírica (Altieri y Liebman 1988).
Resumen
Se estudiaron los insectos visitantes en flores de nueve especies de malezas del Jardín Botánico de Santiago de Cuba, Cuba Oriental, durante 1993 (marzo a junio, en primavera) y 1994 (enero a marzo, final del invierno y comienzo de la primavera). Se contabilizaron unas 50 horas de recolecta en tres horarios diferentes (0900-0930 hr en 1993; 0900-0930 hr, 1200-1230 hr y 1500-1530 hr en 1994). Se identificaron más de 140 especies y por lo menos 37 familias; Hymenoptera fue el orden mejor representado (con más de la mitad de los individuos rerecolectados), seguido de Diptera, Coleoptera y Lepidoptera. Dentro de Hymenoptera las abejas (Apoidea) fueron mayoritarias, especialmente Apis mellifera L.; seguidas de avispas (Vespidae, Pompilidae, Sphecidae) e icneumónidos (Ichneumonidae); los microhimenópteros no se recolectaron. Se comparó la himenopterofauna en cuanto a diversidad, similitud, especies dominantes y subdominantes, preferencia de horarios, eficiencia de los muestreos, etc. Cada especie de planta sustentó una fauna característica. Casi un tercio de los himenópteros visitantes fueron controles biológicos de plagas agrícolas, y la mayoría pueden considerarse polinizadores. Especies afines filogenéticamente presentaron patrones de actividad diaria semejante. El horario 0900 –0930 hr fue el de mayor biodiversidad en cuanto a número de especies visitantes. Al analizar el número de especies con relación al número de especímenes rerecolectados, así como el total de especies y número de muestreos realizados, las funciones de mejor ajuste fueron polinomiales de segundo grado (r2 = 0.9734 y r2 = 0.9573 respectivamente, p < 0.01 en los dos casos). Se discute el papel de las malezas en la biodiversidad de los agroecosistemas y la utilidad de este método de muestreo para estudiar Hymenoptera.
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