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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[Crecimiento y madurez sexual de una población de Saccostrea palmula (Mollusca: Bivalvia), Costa Rica]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="es"><p><![CDATA[Se determinó la estructura de la población, crecimiento, madurez sexual, índice de condición y rendimiento de Saccostrea palmula en el estero Morales, Punta Morales, Puntarenas, Costa Rica, entre mayo de 1998 y mayo de 1999. La longitud total y peso total máximo encontrado fue de 66.66 mm y 24.64 g respectivamente. El crecimiento para la especie de acuerdo a la ecuación de von Bertalanffy, se rigió por Lt =68.2 (1- e -0.1577 t). La relación longitud total-peso total para la población indicó un crecimiento del tipo alométrico y se rigió por la ecuación Pt = 2.13 x 10-2 Lt1.6602. La proporción sexual fue de 1.00 macho: 0.92 hembras, con una talla mínima reproductiva en ejemplares mayores a los 10 mm de Lt y una actividad reproductiva durante todo el año. El mayor desove ocurre entre noviembre y enero. El índice de condición promedio para la población fue de 12.53 ± 2.24 % y el rendimiento de 10.32 ± 1.64 %]]></p></abstract>
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<kwd lng="en"><![CDATA[Costa Rica]]></kwd>
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</front><body><![CDATA[  <b><font face="Arial">     <p align="center">Crecimiento y madurez sexual de una población de <i>Saccostrea palmula</i>     <br> (Mollusca: Bivalvia), Costa Rica</p> </font></b>     <p align="center"><font face="Arial" size="2">&nbsp;</font></p> <font face="Arial" size="2">Jorge H. Cabrera Peña, Maurizio Protti Quesada, Mario Urriola Hernández y Osvaldo Sáenz Vargas.    <br>     <br> Laboratorio de Recursos Naturales y Vida Silvestre (LARNAVISI), Escuela de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional; Heredia 86-3000, Fax (506) 2376427, Costa Rica, <a href="mailto:jcabrer@samara.una.ac.cr">jcabrer@samara.una.ac.cr</a> o <a href="mailto:mprotti@samara.una.ac.cr">mprotti@samara.una.ac.cr</a></font>     <p align="center"><font face="Arial" size="2">Recibido 27-X-2000 Corregido 30-III-2001 Aceptado 6-IV-2001</font></p>     <p align="center"><font face="Arial" size="2">&nbsp;</font></p> <font face="Arial" size="2"><b>     <p>Abstract</p> </b></font>     <p><font face="Arial" size="2">Growth and sexual maturity in<b> </b><i>Saccostrea palmula</i><b> </b>were studied between May 1998 and May 1999, in Morales estuary, Punta Morales, Puntarenas, Costa Rica (n=540 individuals according to sample size equation). The weight-length relationship for the population was Pt = 2.13 x 10<sup>-2</sup> Lt<sup>1.6602 </sup>and von Bertalanffy growth function was Lt = 68.2 (1- e <sup>-0.1577 t</sup>). The mean sex ratio was 1.00 male: 0.92 females with sexually mature individuals found throughout the year. Spawning activity was highest between November and January. The mean condition index (IC = PCF/PV x 100) for the population was 121.53 ± 2.24 and the mean meat yield was 10.32 ± 1.64 %. </font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Arial" size="2"><b>Key words: </b><i>Saccostrea</i> <i>palmula</i>, oyster, growth, sexual maturity, condition index, Costa Rica.</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">&nbsp;</font></p> <font face="Arial" size="2"><b> </b></font>     <p><font face="Arial" size="2"><i>Saccostrea</i> <i>palmula </i>(Dolfuss y Dautzenberg, 1920), conocida comúnmente como ostión u ostra, se distribuye desde la laguna de San Ignacio, Baja California hasta Panamá, encontrándose también en Islas Galápagos, Ecuador e Isla del Coco, Costa Rica. Es una especie relativamente abundante en las zonas supralitoral y mesolitoral superior en rocas expuestas y raíces de mangle, presenta una gran variabilidad morfológica en la Provincia Panámica (<a href="#cr94">Cruz y Jiménez 1994</a>, <a href="#ji94">Jiménez 1994</a>) y es una especie intensivamente explotada y sometida a cultivos experimentales en México (<a href="#ba84">Baqueiro 1984</a>).</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">Las especies de la subfamilia Ostreinae en Centroamérica que han sido estudiadas son <i>Crassostrea rhizophorae</i>, por sus posibilidades de ser cultivada en forma exitosa a gran escala (<a  href="#pa83">Pacheco <i>et al.</i> 1983</a>, <a href="#cr83">Cabrera <i>et al.</i> 1983</a>, <a href="#al85">Alfaro <i>et al.</i> 1985</a>, <a href="#qu85">Quesada <i>et al.</i> 1985</a>, <a href="#ma85a">Madrigal <i>et al.</i> 1985a</a> , <a href="#ma85b">b</a>, <a href="#al93">Alarcón y Zamora 1993</a>) y <i>C. columbiensis </i>(<a href="#ca97">Caballero <i>et al.</i> 1997</a>), por su factibilidad de ser explotada en su medio.</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">En Costa Rica existe una variada y abundante fauna malacológica con importancia comercial como alimento humano rico en proteínas (<a href="#cr83">Cabrera <i>et al.</i> 1983</a>); sin embargo, la producción actual de moluscos está basada en la explotación de los bancos naturales y la poca actividad en acuicultura está aún en etapa preliminar.</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">A la fecha no existen estudios sobre aspectos biológicos ni biométrico en <i>S. palmula</i><b> </b>en Centroamérica, por lo que este trabajo tiene por objetivo, determinar el crecimiento, biometría, madurez sexual, rendimiento e índice de condición de esta especie en el manglar del estero Morales, Punta Morales, Puntarenas, Costa Rica.</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">&nbsp;</font></p> <font face="Arial" size="2"><b>     <p>Materiales y métodos</p> </b></font>     <p><font face="Arial" size="2">Se determinó que el número de individuos a extraer mensualmente fue de 36 y 52 (p <u>&lt;</u> 0.05) según el método bimuestreal de Stein (Azorín 1972), para un total de 540 ejemplares de <i>S.</i><b> </b><i>palmula</i>, rerecolectados entre mayo 1998 a mayo 1999, por muestreo aleatorio simple en el área de manglar del estuario del estero Morales, Punta Morales, Puntarenas, Costa Rica (10° 4' N y 85° 58' W). A cada ejemplar se le midió: longitud total (Lt), altura (A) y espesor (E) con una precisión de 0.01 mm y peso total (Pt), peso carne fresca (Pcf) y peso valvas (Pv) con una precisión de 0.05 g, según lo recomendado por Cáceres <i>et al.</i> (1992) y Cruz (1989). El sexo y el estado de madurez sexual se determinó por frotis de gónada y observación macro y microscópica, según la tabla de madurez sexual de Lucas (1965). Los individuos fueron agrupados arbitrariamente en cinco clases de tallas: T1 (&lt; 14.00 mm), T2 (14.01-27.25 mm), T3 (27.26-40.50mm), T4 (40.51-53.76 mm) y T5 (53.77-67.01 mm).</font></p>     <p><font face="Arial" size="2">A los datos se les aplicó un análisis de estadística descriptiva, distribución de tallas y sexos y distribución de estadios de madurez sexual por mes, calculándose el índice de condición (IC = Pcf/Pv x 100) y el rendimiento (R = Pcf / Pt x 100) (Cabrera <i>et al.</i> 1983). La relación longitud total-peso total (Pt = a Lt <sup>b</sup>) se determinó según <a href="#ri75">Ricker (1975)</a> y la crecimiento según la ecuación de von Bertalanffy (<a  href="#ga89">Gayanilo <i>et al.</i> 1989</a>).</font></p> <font face="Arial" size="2"><b>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>&nbsp;</p>     <p>Resultados</p> </b></font>     <p><font face="Arial" size="2">El peso carne fresca (Pcf), peso valva (Pv), espesor (E) y peso total (Pt) fueron los parámetros que presentaron las mayores desviaciones estándar (<a href="#t1">Cuadro 1</a>), en relación con el respectivo valor promedio. Los coeficientes de correlación para las variables biométricas consideradas fluctuaron entre 0.7959 y 0.9854 y fueron significativamente altos, a un valor crítico de ± 0.55108, a un p &lt; 0.05, para las variables dependientes.</font></p>     <div style="text-align: center;"><a name="t1"></a><img alt=""  src="/img/fbpe/rbt/v49n3-4/2517i2.JPG" style="width: 661px; height: 291px;"></div> <font face="Arial" size="2">     
<p align="center">&nbsp;</p>     <p>La distribución de sexos por clase de talla (<a href="#f1">Fig.1</a>) reveló que los machos son más abundantes en las clases 2 y 3; las hembras fueron más abundantes en la clase 4 y 5 y el grupo indeterminados como el sector predominante en la clase 1. La estructura poblacional por tallas fue de un 78.46 % de individuos entre 27.26 y 53.76 mm, mientras que por sexos ésta estuvo compuesta por 13.57 % de indeterminados, 44.88 % de machos y 41.57 % de hembras.    <br> </p> </font>     <div style="text-align: center;"><font face="Arial" size="2">     <p><a name="f1"></a><img alt="" src="/img/fbpe/rbt/v49n3-4/2517i1.JPG"  style="width: 273px; height: 177px;">    
<br> </p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>    <br> </p> </font>     <div style="text-align: left; margin-left: 160px;"><font  style="font-family: arial;" size="-2">Fig. 1. Distribución de S. palmula por sexos y grupos de tallas en el estero Morales,     <br> Punta Morales, Puntarenas, Costa Rica.    <br> Fig. 1. Sex and size group distribution of S. palmula in Morales estuary,     <br> Punta Morales, Puntarenas, Costa Rica.</font>    <br> </div>     <br> </div> <font face="Arial" size="2">     <p>La distribución de sexos por mes (<a href="#f2">Fig. 2</a>), evidenció a los machos como grupo dominante en mayo, agosto y noviembre 1998 y febrero y abril 1999; mientras que las hembras dominaron el resto de los meses a excepción de octubre 1998, donde los porcentajes fueron similares en ambos sexos. El grupo indeterminados se presentó durante todo el periodo de estudio sin llegar a superar el 20 % del la población total mensual. La proporción sexual promedio para la población durante el periodo de estudio fue de 1.00 machos: 0.92 hembra.    <br> </p> </font>     ]]></body>
<body><![CDATA[<div style="text-align: center;"><font face="Arial" size="2">     <p><a name="f2"></a><img alt="" src="/img/fbpe/rbt/v49n3-4/2517i3.JPG"  style="width: 393px; height: 278px;">    
<br> </p> </font>     <div style="text-align: left; margin-left: 160px;"><font  style="font-family: arial;" size="-2">Fig. 2. Distribución de machos, hembras e indeterminados de S. palmula durante el periodo de     <br> estudio en el estero Morales, Punta Morales, Puntarenas, Costa Rica.    <br> Fig. 2. Distribution of males, females and indeterminates of S. palmula during the study in     <br> Morales estuary, Punta Morales, Puntarenas, Costa Rica.</font>    <br> </div> <font face="Arial" size="2">     <p>    <br> </p> </font></div> <font face="Arial" size="2">     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>La relación Lt-Pt para hembras se rige por la ecuación Pt = 2.89 x 10<sup>-2</sup> Lt<sup>1.5878</sup>, con un coeficiente de correlación (r) de 0.6653 (p &lt; 0.05). Para los machos la ecuación fue Pt = 8.1 x 10<sup>-3 </sup>Lt <sup>1.9068 </sup>(r = 0.6297; p &lt; 0.05); y para la población total Pt = 2.13 x 10<sup>-2 </sup>Lt<sup>1.6602</sup> (r = 0.6316; p &lt; 0.05). La ecuación de crecimiento de Von Bertalanffy para <i>S. palmula</i> en el área de estudio fue Lt = 68.2 (1- e <sup>-0.1577 t)</sup>, lo que indica que la especie presenta una longevidad de 23.8 meses.</p>     <p>La variación mensual del desarrollo gonadal de <i>S. palmula</i> (<a  href="#f3">Fig. 3</a>) mostró individuos en los diferentes estadios de maduración sexual durante todos los meses, con un mayor incremento de madurez entre julio y septiembre y dos picos máximos de desove en noviembre y enero, con un promedio de desove mensual de 17.04 ± 6.78 % de la población reproductivamente activa.    <br> </p> </font>     <div style="text-align: center;"><font face="Arial" size="2">     <p><a name="f3"></a><img alt="" src="/img/fbpe/rbt/v49n3-4/2517i4.JPG"  style="width: 382px; height: 290px;">    
<br> </p> </font>     <div style="text-align: left; margin-left: 120px;"><font  style="font-family: arial;" size="-2">Fig. 3. Variación mensual del desarrollo gonadal de S. palmula en el estero Morales, Punta Morales,     <br> Puntarenas, Costa Rica.    <br> Fig. 3. Monthly variation of the gonadal development of S. palmula in Morales estuary, Punta Morales,     <br> Puntarenas, Costa Rica.</font>    ]]></body>
<body><![CDATA[<br> </div>     <br> </div> <font face="Arial" size="2">     <p>El índice de condición promedio fue de 12.53 ± 2.24 % y el mayor correspondió a ejemplares de tallas entre 53.77 y 67.01 mm (13.10 ± 1.98 %) (Cuadro 2). El rendimiento promedio para la especie fue de 10.32 ± 1.64 %, encontrándose el mayor valor para las tallas entre 53.77 y 67.01 mm (10.64 ± 1.50 %). </p> </font>     <div style="text-align: center;"><font face="Arial" size="2"><a  name="t2"></a><img alt="" src="/img/fbpe/rbt/v49n3-4/2517i5.JPG"  style="width: 607px; height: 295px;"></font></div>     
<center>    <br> </center> <font face="Arial" size="2"> <b>     <p>Discusión</p> </b>     <p>La talla máxima registrada para <i>S. palmula</i> (66.60 mm de Lt) en este estudio, fue superior al informado para la misma especie por <a  href="#cr94">Cruz y Jiménez (1994)</a> (45.00 mm). Estas diferencias pueden ser atribuidas a factores de exposición del substrato, corrientes y masas de aguas propias del estero Morales, coincidiendo con <a href="#ca97">Caballero <i>et al.</i> (1997)</a>.</p>     <p>Con relación a otras especies comerciales, los resultados de este estudio indican un menor tamaño que <i>Crassostrea corteziensis</i> (150 mm) (Cruz y Jiménez 1994), <i>C. rhizophorae </i>(110.2 mm) (<a  href="#qu85">Quesada <i>et al.</i> 1985</a>) y <i>C. columbiensis</i> (89.6 mm) (<a href="#ca97">Caballero <i>et al.</i> 1997</a>).</p>     <p>La distribución por clase de tallas difiere de lo informada por Madrigal <i>et al.</i> (1985a) para <i>C. rhizophorae</i> en el estero Vizcaya, Limón, Costa Rica, donde el 45.50 % de individuos tuvieron tallas superiores a 59.90 mm, por <a href="#ve82">Vélez (1982)</a> para <i>C. rhizophorae</i> en Venezuela y por Caballero <i>et al.</i> (1997) para <i>C. columbiensis </i>en estero Morales, Costa Rica, lo cual puede ser atribuido a factores de exposición del sustrato, corrientes y calidad de agua propia de la zona de estudio. </p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>La talla mínima sexualmente reproductiva se registró en ejemplares mayores a los 10 mm de Lt; valor menor que el informado para<i> C. rhizophorae</i> por Pacheco <i>et al.</i> (1983) (&gt; 13 mm) en el estero Vizcaya y por Nascimiento y Da Silva (1980) (20-25 mm) y para <i>C. columbiensis</i> por Caballero <i>et al.</i> (1997) (&gt; 11 mm),<i> </i>en la misma zona del presente estudio. En Venezuela, Vélez (1982) encontró para <i>C. rhizophorae </i>tallas mínimas similares a las encontradas en esta investigación a pesar de ser especies que alcanzan tallas máximas diferentes.</p>     <p>La relación Lt-Pt mostró un crecimiento del tipo alométrico, lo cual coincidió con lo informado por <a href="#pa83">Pacheco <i>et al.</i> (1983)</a> y <a href="#qu85">Quesada <i>et al.</i> (1985)</a> para <i>C. rhizophorae</i> en el Caribe y Pacífico costarricense respectivamente y por <a href="#ca97">Caballero <i>et al.</i> (1997)</a> para <i>C. columbiensis </i>en la misma zona de este estudio. Al analizar el incremento de longitud en función del tiempo, se obtuvo una correlación inversa (p&lt; 0.05), lo cual concordó con los resultados de <a  href="#br84">Brousseau (1984)</a>, quien informó que los moluscos bivalvos en zonas tropicales reducen su incremento en la tasa de crecimiento con el tiempo, debido a la compensación metabólica y a la poca variabilidad estacional.</p>     <p>El hecho que los machos predominen en las tallas menores a 40.5 mm coincidió con lo informado para <i>C. rhizophorae</i> por Nascimento y Da Silva (1980) en Brasil, por Vélez (1982) en Venezuela, por Alarcón y Zamora (1993) en el Caribe de Costa Rica y para <i>C. columbiensis</i> por Caballero <i>et al.</i> (1997) en el estero Morales.</p>     <p>Se encontraron individuos maduros y desovados durante todo el año, lo que coincidió con lo informado por <a href="#gi59">Giese (1959)</a> y <a href="#vi80">Villalobos (1980)</a>, quienes señalan que en los trópicos, los invertebrados se caracterizan por tener desoves prolongados a lo largo del año y, por <a href="#ca97">Caballero <i>et al.</i> (1997)</a> para <i>C. columbiensis </i>en estero Morales; pero difiere de lo encontrado por Alarcón y Zamora (1993) para<i> C. rhizophorae</i> en el estero Vizcaya en el Caribe de Costa Rica, ya que en este estero, contrario a lo observado en este estudio, las ostras no se reproducen durante todo el año, debido a las fluctuaciones en la salinidad entre la época seca y la lluviosa. </p>     <p>El rendimiento promedio para <i>S.</i> <i>palmula </i>fue de<i> </i>10.32 ± 1.64 %, valor menor a los encontrados por Squires <i>et al.</i> (1978) para <i>Anadara tuberculosa</i> en Colombia (15 %) y por Cruz y Palacios (1983) en Costa Rica (ámbito entre 16.31 y 20.34 %); por Cabrera <i>et al.</i> (1983) para <i>C. rhizophorae</i> (18.17 %) y por <a href="#ca95">Cabrera <i>et al.</i> (1995)</a> para <i>Modiolus capax</i> en Playa Ocotal (27,20%) y semejante al mayor valor informado por Caballero <i>et al.</i> (1997) para <i>C. columbiensis.</i> (10.37%).</p>     <p>Los mayores índices de condición obtenidos en <i>S. palmula</i>, corresponden a individuos mayores a 14.01 mm y menores a 27.25 mm (12.68 ± 1.69 %) y mayores a 53.77 mm (13.1 ± 1.98 %) lo que puede ser atribuido a que las ostras jóvenes o las de tallas mayores fueron usualmente planas y de poco espacio intervalvar. Esto coincidió con lo informado para <i>C. rhizophorae</i> por Nascimento y Da Silva (1980) y Cabrera <i>et al.</i> (1983) y para <i>C. columbiensis </i>por Caballero <i>et al.</i> (1997).</p>     <p>&nbsp;</p> <b>     <p>Agradecimientos</p> </b>     <p>Se agradece a Tatiana Láscaris, Universidad Nacional por el apoyo brindado para realizar este trabajo en la Estación de Ciencias Marinas de Punta Morales (ECMAR), así como, a los revisores anónimos por sus comentarios y sugerencias al manuscrito.</p>     <p>&nbsp;</p> <b>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>Resumen</p> </b>     <p>Se determinó la estructura de la población, crecimiento, madurez sexual, índice de condición y rendimiento de <i>Saccostrea palmula </i>en el <i>estero</i> Morales, Punta Morales, Puntarenas, Costa Rica, entre mayo de 1998 y mayo de 1999. La longitud total y peso total máximo encontrado fue de 66.66 mm y 24.64 g respectivamente. El crecimiento para la especie de acuerdo a la ecuación de von Bertalanffy, se rigió por Lt =68.2 (1- e <sup>-0.1577 t)</sup>. La relación longitud total–peso total para la población indicó un crecimiento del tipo alométrico y se rigió por la ecuación Pt = 2.13 x 10<sup>-2</sup> Lt<sup>1.6602</sup>. La proporción sexual fue de 1.00 macho: 0.92 hembras, con una talla mínima reproductiva en ejemplares mayores a los 10 mm de Lt y una actividad reproductiva durante todo el año. El mayor desove ocurre entre noviembre y enero. El índice de condición promedio para la población fue de 12.53 ± 2.24 % y el rendimiento de 10.32 ± 1.64 %. </p>     <p>&nbsp;</p>      <p><b>Referencias</b></p> </font>    <!-- ref --><p><font style="font-family: arial;" size="-1"><a name="al93"></a>Alarcón, F. &amp; E. Zamora. 1993. Ciclo de maduración sexual y hermafroditismo en las poblaciones de <span style="font-style: italic;">Crassostrea rhizophorae</span> (Guilding, 1828) en estero Negro y estero Vizcaya, Limón, Costa Rica. Simposio Investigación Acuícola en Centroamérica, Heredia, Costa Rica. p. 19-36.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1276342&pid=S0034-7744200100030000600001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1"><a name="al85"></a>Alfaro, J., R. Quesada, E. Zamora, E. Madrigal &amp; O. Pacheco. 1985. Análisis comparativo de substratos para colectar juveniles del ostión de manglar (<span style="font-style: italic;">Crassostrea rhizophorae</span>, Guilding, 1828) en estero Vizcaya, Limón Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 33: 1-6</font><font size="-1"><span style="font-family: arial;"> </span>    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1276343&pid=S0034-7744200100030000600002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><p style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1">&nbsp;</font><font  size="-1"><span style="font-family: arial;"> </span>    <!-- ref --><p style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1"><a name="az"></a>Azorín, P.F. Curso de muestreo y aplicaciones. Edit. Aguilar, D.F. México. 375 p. </font> <font size="-1">    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1276345&pid=S0034-7744200100030000600003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><p style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1">&nbsp;</font><font  size="-1"><span style="font-family: arial;"> </span>    <!-- ref --><p style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1"><a name="ba84"></a>Baqueiro, E.C. 1984: Status of molluscan aquaculture on the Pacific coast of Mexico. Aquaculture 39: 83-93. </font> <font size="-1">    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1276347&pid=S0034-7744200100030000600004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><p style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1">&nbsp;</font><font  size="-1"><span style="font-family: arial;"> </span>    <!-- ref --><p style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1"><a name="br84"></a>Brousseau, D. 1984. Age and growth rate determinations for the Atlantic ribbed mussel <span style="font-style: italic;">Geukensia demissa</span> Dillwyn (Bivalvia: Mytilidae). Estuaries 7: 233-241.</font><font  size="-1"><span style="font-family: arial;"> </span>    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1276349&pid=S0034-7744200100030000600005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><p style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1">&nbsp;</font><font  size="-1"><span style="font-family: arial;"> </span>    <!-- ref --><p style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1"><a name="ca97"></a>Caballero, A., J. Cabrera &amp; Y. Solano. 1997. Descripción del crecimiento y madurez sexual de una población de <span style="font-style: italic;">Crassostrea columbensis</span> (Mollusca: Bivalvia). Rev. Biol. Trop. 44-45: 335-339.</font><font size="-1"><span style="font-family: arial;"> </span>    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1276351&pid=S0034-7744200100030000600006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1">&nbsp;</font><font  size="-1"><span style="font-family: arial;"> </span><br style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1"><a name="ca83"></a>Cabrera, J., E. Zamora &amp; O. Pacheco. 1983. Determinación del tamaño comercial de la ostra de manglar, <span style="font-style: italic;">Crassostrea rhizophorae</span> (Guilding, 1828) en sistema de cultivo suspendido en estero Vizcaya, Limón, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 31: 257-162</font><font  size="-1"><span style="font-family: arial;"> </span><br style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1">&nbsp;</font><font  size="-1"><span style="font-family: arial;"> </span><br style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1"><a name="ca95"></a>    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1276352&pid=S0034-7744200100030000600007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref -->Cabrera, J., R.A. Cruz, Y. Solano &amp; M. Protti. 1995. Biometría de <span  style="font-style: italic;">Modiolus capax</span> (Bivalvia: Mytilidae) en Playa Ocotal, Guanacaste, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 43: 173-176.</font><font size="-1"><span style="font-family: arial;"> </span><br style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1">&nbsp;</font><font  size="-1"><span style="font-family: arial;"> </span><br style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1"><a name="ca92"></a>    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1276353&pid=S0034-7744200100030000600008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref -->Cáceres, C., C. Ruiz &amp; D. Ramírez. 1992. Experimental collection of pearl oyster, <span style="font-style: italic;">Pinctada mazatlanica and Pteria sterna</span>, spat on a filament substrate. J. World Aquacult. Soc. 23: 232-240.</font><font size="-1"><span  style="font-family: arial;"> </span><br style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1">&nbsp;</font><font  size="-1"><span style="font-family: arial;"> </span><br style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1"><a name="cr89"></a>    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1276354&pid=S0034-7744200100030000600009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref -->Cruz, R.A. 1989. Variación mensual de la condición, composición bioquímica (proximal) y ciclo reproductivo del mejillón <span  style="font-style: italic;">Mytella guayanensis</span> (Bivalvia: Mytilidae). Tesis de grado, Escuela de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica. 66 p.</font><font size="-1"><span  style="font-family: arial;"> </span><br style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1">&nbsp;</font><font  size="-1"><span style="font-family: arial;"> </span><br style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1"><a name="cr83"></a>    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1276355&pid=S0034-7744200100030000600010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref -->Cruz, R. &amp; J.A. Palacios. 1983. Biometría del molusco <span  style="font-style: italic;">Anadara tuberculosa</span> (Pelecypoda: Arcidae) en Punta Morales, Puntarenas, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 31: 175-179.</font><font size="-1"><span style="font-family: arial;"> </span><br style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1">&nbsp;</font><font  size="-1"><span style="font-family: arial;"> </span><br style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1"><a name="cr94"></a>    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1276356&pid=S0034-7744200100030000600011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref -->Cruz, R.A. &amp; J.A. Jiménez. 1994. Moluscos asociados a las áreas de manglar de la costa Pacífica de América Central. Fundación UNA, Heredia, Costa Rica. 182 p. </font> <font size="-1"><br style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1">&nbsp;</font><font  size="-1"><span style="font-family: arial;"> </span><br style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1"><a name="gi59"></a>    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1276357&pid=S0034-7744200100030000600012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref -->Giese, A.C. 1959. Comparative physiology : Annual reproductive cycle of marine invertebrates. Ann. Rev. Physiol. 21: 547-576.</font><font size="-1"><span  style="font-family: arial;"> </span><br style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1">&nbsp;</font><font  size="-1"><span style="font-family: arial;"> </span><br style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1"><a name="ga89"></a>    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1276358&pid=S0034-7744200100030000600013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref -->Gayanilo, F.C., J. Soriano &amp; D. Pauly. 1989. A draf guide to Complet ELEFAN. INCLARM software 2.70. International Center for Living Aquatic Resource Management, Manila. Contribution. 435: 70 p. </font> <font size="-1"><br style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1">&nbsp;</font><font  size="-1"><span style="font-family: arial;"> </span><br style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1"><a name="ji94"></a>    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1276359&pid=S0034-7744200100030000600014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref -->Jiménez, J.A. 1994. Los manglares del Pacífico de Centroamérica. EFUNA. 336 p.</font><font  size="-1"><span style="font-family: arial;"> </span><br style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1">&nbsp;</font><font  size="-1"><span style="font-family: arial;"> </span><br style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1"><a name="lu65"></a>    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1276360&pid=S0034-7744200100030000600015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref -->Lucas, A. 1965. Recherche sur la sexualitè des mollusques bivalves. Tr. Rennes: 135 p.</font><font size="-1"><span style="font-family: arial;"> </span><br style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1">&nbsp;</font><font  size="-1"><span style="font-family: arial;"> </span><br style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1"><a name="ma85a"></a>    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1276361&pid=S0034-7744200100030000600016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref -->Madrigal, E., J. Alfaro, R. Quesada, O. Pacheco &amp; E. Zamora. 1985a. Estructura de la población y distribución de tallas del ostión de manglar (<span style="font-style: italic;">Crassostrea rhizophorae</span> Guilding, 1828) en el estero Vizcaya, Limón, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 33: 61-62</font><font size="-1"><span style="font-family: arial;"> </span><br style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1">&nbsp;</font><font  size="-1"><span style="font-family: arial;"> </span><br style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1"><a name="ma85b"></a>    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1276362&pid=S0034-7744200100030000600017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref -->Madrigal, E., O. Pacheco, E. Zamora, R. Quesada &amp; J. Alfaro. 1985b. Tasa de filtración del ostión de manglar (<span style="font-style: italic;">Crassostrea rhizophorae</span> Guilding, 1828), a diferentes salinidades y temperatura. Rev. Biol. Trop. 33: 77-79.</font><font size="-1"><span  style="font-family: arial;"> </span><br style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1">&nbsp;</font><font  size="-1"><span style="font-family: arial;"> </span><br style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1"><a name="na80"></a>    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1276363&pid=S0034-7744200100030000600018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref -->Nascimento, I.A. &amp; E.M. Da Silva. 1980. Desenvolvimento da gónada primaria em ostras de mangue <span style="font-style: italic;">Crassostrea rhizophorae</span> idade e tamanho mínimo de maturacao sexual. Cien. Cult. 32: 735-742.</font><font size="-1"><span  style="font-family: arial;"> </span><br style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1">&nbsp;</font><font  size="-1"><span style="font-family: arial;"> </span><br style="font-family: arial;"> </font><font style="font-family: arial;" size="-1"><a name="pa83"></a>    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1276364&pid=S0034-7744200100030000600019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref -->Pacheco, O., J. Cabrera &amp; E. Zamora. 1983. Crecimiento y madurez sexual de <span  style="font-style: italic;">Crassostrea rhizophorae</span> (Guilding, 1828) cultivada en sistema suspendido en estero Vizcaya, Limón, Costa Rica. Rev. Biol. 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