Abstract
This is the second paper on the Syllidae (Polychaeta) from hard substrata of the Coiba National Park (Pacific coast of Panama) (the first paper treated Syllinae). On this second paper nineteen species belonging to eleven genera of the subfamilies Autolytinae, Eusyllinae and Exogoninae (Syllidae: Polychaeta) are reported. The samples were collected by SCUBA diving, either by removing 4 kg blocks of dead coral (Pocillopora spp.) or scraping off 25 x 25 cm quadrats of Telesto multiflora or algae (Dyctiota cf. flavellata, Padina cf. durvillaei and another currently unidentified species). They were collected during four expeditions carried out between 1996 and 1998. Four species are newly reported for the Eastern Pacific: Eusyllis lamelligera Marion & Bobretzky, 1875, Exogone exmouthensis Hartmann-Schröder, 1980, Proceraea cf. cornuta (Agassiz, 1863) and Sphaerosyllis (S.) magnidentata Perkins, 1981. Ten species are reported for the first time from the Central America Pacific coast: Amblyosyllis cf. granosa Ehlers, 1897 (sensu Westheide 1974), Amblyosyllis speciosa Izuka, 1912, Autolytus multidenticulatus Westheide, 1974, Exogone naidinoides Westheide, 1974, Grubeosyllis concinna (Westheide, 1974), Odontosyllis fulgurans (Audouin & Milne Edward, 1833), Opisthodonta mitchelli Kudenov & Harris, 1995, Pionosyllis articulata Kudenov & Harris, 1995, Sphaerosyllis (S.) californiensis Hartman, 1966 and Syllides cf. reishi Dorsey, 1978. The family Syllidae is represented in the Coiba National Park by 14% of cosmopolitan species, 14% of circumtropical species, 22% of Atlantic and Pacific species and 25% of Pacific species restricted to warm waters. In samples of dead coral the dominant species are S. armillaris (Muller, 1771) and S. gracilis (Campoy, 1982); in samples of telestaceans Grubeosyllis concinna dominates.
Key words
Polychaeta, Syllidae, Autolytinae, Eusyllinae, Exogoninae, Panama, Pacific.
Este es el segundo trabajo sobre sílidos del Parque Nacional de Coiba, Pacífico de Panamá, recolectados en cuatro campañas científicas, entre junio de 1996 y septiembre de 1998. Las muestras se tomaron realizando inmersiones con escafandra autónoma. Se recolectaron bloques de coral de unos 4 kg de peso (Pocillopora spp.) y se rasparon cuadrados de 25 x 25 cm de Telesto multiflora o algas (Dyctiota cf. flavellata, Padina cf. durvillaei y otra especie sin identificar) sobre roca. En el primer trabajo se expusieron los resultados correspondientes a la subfamilia Syllinae Grube, 1850 y se citaron por primera vez para el Pacífico oriental cuatro especies. Dos especies se citaron por primera vez para las costas del Pacífico de América Central y dos especies como nuevas para Panamá. ]]>
El capítulo de materiales y métodos se expuso en ese primer trabajo, Capa et al. (en prensa) y las estaciones muestreadas también coinciden con las señaladas en el mismo.Resultados
Se han examinado un total de 611 ejemplares de 19 especies pertenecientes a 11 géneros. De estas especies, las que se citan por primera para el Pacífico oriental se señalan con ***, las nuevas citas para el Pacífico de Centroamérica con ** y las nuevas citas para Panamá con *.
Familia Syllidae Grube, 1850
Subfamilia Eusyllinae Malaquin, 1893
Género Amblyosyllis Grube, 1857
** Amblyosyllis cf. granosa Ehlers, 1897 (sensu Westheide 1974)
Amblyosyllis granosa: Westheide 1974: 68-71, fig.30. (non Elhers 1897)
Material examinado: CM2S98(2), CM4N97(1). ]]>
Distribución: Chile. Suroeste de Australia, Nueva Zelanda. Galápagos. Pacífico de Panamá.Discusión: Estos ejemplares coinciden con la descripción de Westheide (1974) sobre material de las Islas Galápagos. Según esta descripción, la especie posee seis dientes monocúspides de pequeño tamaño en la embocadura de la faringe. Sin embargo, en la decripción original de Ehlers (1897), se señala la ausencia de dientes faringeos. Uno de los autores de este trabajo, (G. San Martín), revisó ejemplares de la especie, procedentes de Shark Bay, Suroeste de Australia (número de catálogo 5318), pudiendo diseccionar un ejemplar en el que efectivamente la faringe era inerme, por lo que la identidad de nuestros ejemplares es dudosa. Este género está necesitado de una revisión.
** Amblyosyllis speciosa Izuka, 1912
Amblyosyllis speciosa: Imajima & Hartman 1964: 106-108, pl. 23, figs. a-i, Imajima 1966a: 86-88, text-fig.1,2, Dorsey 1978: 22-24, fig.1 a-c.
Material examinado: CM4N97(1)
Distribución: Pacífico (Japón, Costa oeste de Norte América, Panamá).
Género Eusyllis Malmgren, 1867
*** Eusyllis lamelligera Marion y Bobretzky, 1875
Eusyllis lamelligera: Fauvel 1923: 294-295, fig. 113. San Martín 1984: 83-87, figs. 11, 12 d-f. ]]>
Material examinado: T1F97(1), AL1J96(1), AL2J96(1), AL3J96(2).Distribución: Atlántico (Golfo de México, Norteamérica, costa europea, Canal de la Mancha). Mediterráneo. Noroeste del Pacífico. Pacífico de Panamá.
Género Odontosyllis Claparède, 1963
** Odontosyllis fulgurans (Audouin y Milne Edward, 1834)
Odontosyllis fulgurans: Pettibone 1963: 122, fig. 35 c, Imajima & Hartman 1964: 113, San Martín 1984: 93-97, fig. 14.
Material examinado: T1F97 (1), T1N97(1), AL1J96(2).
Distribución: Mediterráneo. Atlántico. Pacífico (Japón, Galápagos, Panamá).
Género Opisthodonta Langerhans, 1879 ]]>
** Opisthodonta mitchelli Kudenov & Harris, 1995Opisthodonta mitchelli Kudenov & Harris, 1995: 51 fig. 1.18.
Material examinado: CM2N97(1), CM3N97(1), CM4N97(1) CM5N97(2), CM2S98(1), CM3S98(1), AL1F97 (13).
Distribución: Pacífico (California, Panamá).
Género Pionosyllis Malmgren, 1867
** Pionosyllis articulata Kudenov & Harris, 1995
Pyonosyllis articulata Kudenov & Harris 1995: 55-58, fig. 1.20.
Material examinado: CM2N97(1), CM3N97(2), CM4N97(5), CM5N97(1),
Distribución: Pacífico (California, Panamá). ]]>
Género Syllides Örsted, 1845
** Syllides cf. reishi Dorsey, 1978
Syllides reishi Dorsey, 1978: 24-26, figs.1d, 2 a-f, Kudenov & Harris 1995: 59-60, fig. 1.21.
Material examinado: Al1F97(1), CM4N97(1).
Distribución Pacífico (California, Panamá).
Discusión: Los dos ejemplares están rotos y en mal estado de conservación, por lo que la identificación es tentativa.
Subfamilia Exogoninae Langerhans, 1879
Género Exogone Örsted, 1845 ]]>
Subgénero Exogone Örsted, 1845Exogone (Exogone) breviantennata Hartmann-Schröder, 1959
Exogone breviantennata Hartmann-Schröder 1959: 125, figs. 75-78, Zottoli & Long 2000: 502-511, figs. 1-5.
Exogone occidentalis Westheide, 1974: 305, fig. 52, Russel 1991: 59-61, fig.4.
Exogone verugera (non Claparède, 1868): Berkeley & Berkeley 1948: 78, fig. 116, Imajima 1966b: 399, fig. 3.
Exogone (Exogone) breviantennata: San Martín 1991a: 730, fig. 8, López et al. 1997: 63.
Material examinado: CM4N97(19), CM2S98(15), CM3S98(1), CM4S98(1), AL1J96(2), AL2J96(1), AL3J96(2), AL1F97(4).
Distribución: Circuntropical.
Exogone (Exogone) lourei Berkeley y Berkeley, 1938 ]]>
Exogone lourei Berkeley & Berkeley, 1938: 44-47, fig. 6-10, 1948: 79, fig. 117, Rioja 1941: 703-704, lám III, fig. 14-21, Hartman 1968: 425, figs. 1-5, Perkins 1981: 1092-1094, Russell, 1991: 55-57, fig. 2; Góngora-Garza & de León-Gonzalez 1993: 25.Exogone (Exogone) lourei: San Martín 1991a: 735, Kudenov & Harris 1995: 15-17, fig. 3.1, López et al. 1997: 63.
Material examinado: CM3N97(1), CM4N97(1), CM5N97(1), CM2S98(2), T2N97(3).
Distribución: Costas del Pacífico (desde Canadá hasta Panamá). Atlántico (Islas de Cabo Verde y Canarias). Caribe (Golfo de México y Cuba)
Subgénero Parexogone Meslin & Caullery, 1916
*** Exogone (Parexogone) exmouthensis Hartmann-Schröder, 1980
Exogone exmouthensis Hartmann-Schröder, 1980: 57, fig. 45, 46.
Exogone (Parexogone) exmouthensis: San Martín 1991a: 726
Material examinado: AL1N97(5), AL2N97(1), AL3N97(3). ]]>
Distribución: Australia. Cuba. Pacífico de Panamá.Subgénero SyllineClaparède, 1864
** Exogone (Sylline) naidinoides Westheide, 1974
Exogone naidinoides Westheide, 1974: 301-305, fig. 50, e-f, Rusell 1991: 57-59, fig. 3, Góngora-Garza & de León-González 1993: 25.
Exogone (Sylline) naidinoides: San Martín 1991a: 737, fig. 7 a-f.
Material examinado: CM4N97(2),CM4BN97(1) T1F97(12)
Distribución: Pacífico (Islas Galápagos, México, Panamá). Atlántico (Islas de Cabo Verde). Caribe (Cuba, Belize).
Género Grubeosyllis Verrill, 1900 ]]>
** Grubeosyllis concinna (Westheide, 1974) n.com.Brania concinna Westheide, 1974: 91-93, Fig.41.
Material examinado: T1F97(130),T2F97(45),T2N97(19), AL2J96(11), AL3J96(45).
Distribución: Pacífico (Galápagos, Panamá).
Discusión: En 1984 San Martín erigió el género Pseudobrania para incluir aquellas especies de Exogoninae que presentaban dos pares de cirros tentaculares, cirros dorsales fusiformes relativamente largos, acícula con la punta redondeada o terminada en un mucrón pero nunca hueca y diente faríngeo romboidal, especies que hasta el momento se habían incluido en el género Brania Quatrefages, 1886. Posteriormente (1991), el mismo autor propuso el uso de Grubeosyllis Verrill, 1900, por ser una denominación más antigua para el mismo género. Dado que Brania concinna presenta todas las características diagnósticas del género Grubeosyllis, proponemos su inclusión en este género con la nueva combinación de G. concinna. Se ha comparado nuestros ejemplares con material de las Islas Galápagos para comprobar la identificación.
Grubeosyllis heterocirra (Rioja, 1941)
Brania heterocirra Rioja, 1941: 700, pl. 3, figs. 11-13,
Westheide 1974: 83, figs. 38, 39.
Grubeosyllis heterocirra López et al. , 1997: 63. ]]>
Material examinado: T2N97(2), AL3J96(2), AL1F97(14), CM4N97(7).Distribución: Pacífico (Islas Galápagos, México, Panamá). Cuba.
Género Sphaerosyllis Claparède, 1863
Subgénero Sphaerosyllis Claparède, 1863
** Sphaerosyllis (Sphaerosyllis) californiensis Hartman, 1966
Sphaerosyllis californiensis Hartman, 1966: 196-197, pl.3, 1968: 453, figs. 1-7, Kudenov & Harris, 1995: 28-30, fig.1.8.
Material examinado: CM2N97(1), CM4N97(12), CM5N97(1), CM2S98(1), CM2S98(2), AL2J96(2), AL3J96(1), AL1F97(20).
Distribución: Pacífico (California, Panamá).
]]>
Sphaerosyllis magnidentata Perkins, 1981: 1130-1133, fig. 22, Rusell 1991: 64-66, fig. 6.
Sphaerosyllis (S.) magnidentata: San Martín 1991b: 3.
Material examinado: CM1S98(1), CM2S98(1), AL3J96(2).
Distribución: Atlántico tropical y subtropical (Florida, Islas Bahamas, Islas Bermudas. Islas de Cabo Verde y Canarias). Caribe (Belize y Cuba). Pacífico de Panamá.
Subgénero ProsphaerosyllisSan Martín, 1984
Sphaerosyllis (Prosphaerosyllis) sp.
Material examinado: CM1S98(1).
Discusión: El único ejemplar de este subgénero está en malas condiciones y no es posible su identificación hasta el nivel de especie. ]]>
Subfamilia Autolytinae Langerhans, 1879
Género Autolytus Grube, 1850
** Autolytus multidenticulatus Westheide, 1974
Autolytus multidenticulatus Westheide, 1974: 315-318 fig. 57, 58.
Material examinado: CM4N97(31), CM5N97(1), CM3S98(2), T1F98(3), T2F97(8), T1N97(7), AL1J96(3), AL3J96(1).
Distribución: Pacífico (Galápagos, Panamá).
Género Proceraea Ehlers,1864
*** Proceraea cf. cornuta (Agassiz, 1863) ]]>
Autolytus (Regulatus) cornutus: Imajima 1966c: 49-51, fig-text. 13, a-i.Material examinado: CM4N97(24), CM2S98(1), CM4S98(1), T1F97(1).
Distribución: Atlántico (Costa este de Norte América, Islas Británicas). Japón. Pacífico de Panamá.
Discusión: Las características de los ejemplares examinados (forma del trépano, del cuerpo, de los cirros dorsales, etc.) son similares a las descritas por Imajima (1966c) para esta misma especie. Sin embargo, ya que todos los ejemplares son juveniles y estas características podrían variar durante el desarrollo, la identificación es tentativa.
Proceraea sp.
Material examinado: CM4N97(2).
Discusión: Los dos ejemplares son juveniles, imposibilitando la identificación hasta el nivel de especie.
Discusión ]]>
Ecología y biogeografía :Respecto a la biogeografía de la familia, se han considerado las categorías y definiciones de las mismas propuestas por Fauchald (1977). Se definen como especies cosmopolitas aquellas especies presentes en aguas cálidas y frías en los tres grandes océanos en condiciones favorables. Las especies circuntropicales son aquellas encontradas en aguas cálidas de los tres grandes océanos y que normalmente aparecen en el Mar Mediterráneo. Son especies anfiamericanas aquellas que están presentes a ambos lados del continente americano en los Océanos Atlántico y Pacífico; éstas pueden tener una distribución amplia o estar limitadas a aguas cálidas. Podemos también encontrar especies que sólo se encuentren en el Pacífico, ya sean de amplia distribución o restringida a aguas cálidas. Y por último las especies aparentemente endémicas, que no se han encontrado fuera de Panamá. Se han incluido, además otras tres categorías para las especies que estén presentes en el Océano Pacífico y el Atlántico (a veces también están presentes en el Mediterráneo), Indopacíficas, y las especies con distribución disyunta. Según estas definiciones podíamos clasificar los sílidos de Coiba según se observa en el Cuadro 1. Así, los resultados de las especies encontradas en el Parque Nacional de Coiba son: las especies restringidas a aguas cálidas del Pacífico son las más abundantes (25.0%) seguidas de las que aparecen en Atlántico y Pacífico (22.2%), las circuntropicales (13.9%) y las aparentemente cosmopolitas (13.8%).
La existencia de especies de amplia distribución es una cuestión que todavía está por resolver, y no sólo en anélidos poliquetos, sino en muchas otros grupos marinos. Es necesario un avance taxonómico con distintas metodologías para discernir entre especies y poblaciones.
Tras la realización del estudio de los poliquetos de los fondos duros del Parque Nacional de Coiba, la aparición de la nueva especie Syllis castroviejoi Capa et al. (in press) y las nuevas citas para Panamá como para el Pacífico oriental, se puede apreciar que la zona del Pacífico centro-oriental necesita ser estudiada con detalle. En la actualidad se están estudiando tanto los poliquetos de fondos blandos así como el resto de familias de poliquetos de fondos duros del Parque Nacional de Coiba.
Agradecimientos
Las campañas científicas para la toma de muestras fueron financiadas en parte por la Agencia Española de Cooperación Internacional, a quien agradecemos la oportunidad de poder visitar el Parque Nacional de Coiba y recolectar las muestras que han permitido realizar este trabajo. Agradecimientos también a Santiago Castroviejo, al Instituto de Recuros Naturales Renovables (especialmente a Iván Tuñón y Luis Jiménez), a Antonio Laborda quien colaboró en la toma de muestras y tratamiento posterior. La ayuda de Cesar Pechio y Narciso Bastida (Mali-Mali) como guías y colaboradores es inestimable. Agradecemos a Wilfried Westheide la posibilidad de examinar ejemplares de Grubeosyllis concinna procedentes de las Islas Galápagos. ]]>
Resumen
En cuatro campañas científicas al Parque Nacional de Coiba, Panamá, (1996-1998), se han hallado 19 especies de la familia Syllidae (subfamilias Autolytinae, Eusyllinae y Exogoninae). Se citan por primera vez para el Pacífico oriental cuatro especies: Eusyllis lamelligera Marion & Bobretzky, 1875, Exogone exmouthensis Hartmann-Schröder, 1980, Proceraea cf. cornuta (Agassiz, 1863) y Sphaerosyllis (S.) magnidentata Perkins, 1981. Diez especies se citan por primera vez para las costas del Pacífico de América Central: Amblyosyllis cf. granosa Ehlers, 1897 (sensu Westheide 1974), Amblyosyllis speciosa Izuka, 1912, Autolytus multidenticulatus Westheide, 1974, Exogone naidinoides Westheide, 1974, Grubeosyllis concinna Westheide, 1974, Odontosyllis fulgurans, (Audouin & Milne Edwars, 1833), Opisthodonta mitcheli Kudenov & Harris, 1995, Pionosyllis articulata Kudenov & Harris, 1995, Sphaerosyllis (S.) californiensis Hartman, 1966, Syllides cf. reishi Dorsey, 1978. La especie más dominante en las muestras de Pocillopora ssp. muerto, es S. armillaris con más del 50% de los ejemplares identificados y en las muestras de Telesto cf. multiflora las especies más abundante es G. concinna (67.36%). Por otro lado, una cuarta parte de las especies que aparecen en las muestras tomadas están restringidas a las aguas cálidas del Pacífico. Un 22% de las especies aparecen en Atlántico y Pacífico, y más del 13% son aparentemente circuntropicales y otro tanto aparentemente cosmopolitas.
Referencias
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1 Departamento de Biología, Unidad de Zoología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid, Canto Blanco, 28049 Madrid, España. Fax: 34 (1) 397 8344. Correo electrónico: maria.capa@adi.uam.es. ]]>
