Recibido 2-III-2000. Corregido 30-VIII-2000. Aceptado 9-X-2000
Abstract
The diversity of a subtidal epifaunal mollusk community was studied from September, 1990 to September, 1991 in Chacopata, Sucre State, Venezuela. There were 40 species (24 bivalves and 16 gastropods). The diversity indexes (H` = 2.087, J`=0.392, 1/D = 0.528) were low when compared with other tropical zones. Monthly diversity reached its maximum in September, 1990 (1.63 bits/ind.) and July, 1991 (1.60 bits/ind.); minimum diversity occurred in June, 1991 (0.52 bits/ind.). A Log series model applied to species abundance data showed a straight line with a diversity index a of 5.56. Of 40 species identified, the turkeywing Arca zebra was dominant (69 % in number of individuals and 72 % of biomass) followed by Pinctada imbricata, Modiolus squamosus, Chama macerophyla and Anadara notabilis. The predatory snails Phyllonotus pomum, Chicoreus brevifrons and Murex recurvirostris seemed to have trophic relationships with A. zebra. The total mean biomass in wet weight (469.20 ± 263g m-2, shell included) was high which indicates that A. zebra, a species with a rapid growth rate, occupies a central role in the assemblage as an efficient filter feeder that converts planktonic food into available biomass, supporting one of the most important fisheries in Venezuela.
Key words
Arca zebra, diversity, mollusks, community, benthos, Venezuela.
La pepitona, Arca zebra,es el bivalvo más importante en el nororiente de Venezuela, ya que constituye una de las pesquerías con marcada influencia económica en diferentes comunidades de los Estados Sucre y Nueva Esparta, siendo el soporte fundamental de pueblos que dependen exclusivamente de esa actividad. La especie, que pertenece a la familia Arcidae, se distribuye desde la costa del Golfo de México y sur de Florida hasta el norte de Brasil, pero es en Venezuela que forma bancos de importancia comercial. A pesar de ello se conoce poco sobre su biología (Sarkis 1993). En Venezuela se conocen datos sobre su crecimiento (Prieto y Saint-Aubyn 1998), producción específica (Saint-Aubyn et al. 1999) y aspectos pesqueros (Novoa et al. 1999); sin embargo, es escasa la información sobre la estructura de las comunidades donde A. zebra es la especie dominante. ]]>
En vista de lo anterior, el objetivo del presente estudio fue describir la diversidad malacológica en el banco de Chacopata, analizando la riqueza de especies, orden de abundancia, diversidad total y mensual, y constancia de las principales especies. La investigación reviste importancia ya que el área de Chacopata ha sido durante años el centro de la actividad extractiva del bivalvo, y conocer la composición de la comunidad es vital para entender los cambios futuros que pueden ocurrir en su estructura debido al manejo pesquero o a las variaciones de los parámetros ecológicos que ocurren en el área, y así formular políticas para su adecuada conservación.Materiales y Métodos
Las muestras de los moluscos epibentónicos fueron recolectadas mensualmente desde septiembre de 1990 hasta septiembre de 1991, utilizando una rastra operada desde el barco oceanográfico Guaiquerí II, en un área establecida en el banco de A. zebra, en la localidad de Chacopata (Prieto y Saint-Aubyn 1998), entre Isla Caribe y el Morro de Chacopata (10º42´30´´ N y 63º48´30´´ W). El sustrato es rocoso con sedimento de tipo conchífero y algunos parches de Thalassia testudinum. Se realizaron cuatro rastreos por mes, de tres minutos cada uno, a una velocidad constante con un área de superficie efectiva de aproximadamente 5.5 m2, y profundidades entre 8 y 12 m; adicionalmente, en áreas de menor profundidad (4 – 8 m), se recolectaron diez muestras al azar con una cuadrata metálica de 0.25 m2, mediante buceo autónomo. La muestras obtenidas fueron guardadas en bolsas plásticas y transferidas al laboratorio para su posterior procesamiento. Los moluscos capturados fueron contados, medidos (Lt) y pesados con precisión de 0.1 mm y 0.01 g, respectivamente, registrándose el número y peso total, y de la masa húmeda de cada especie por mes. La identificación de las especies se realizó siguiendo las indicaciones de Abbott (1972, 1974) y Prinz (1978).
La diversidad y riqueza malacológica de la comunidad se analizó globalmente usando los logaritmos de base 10 de la abundancia de las especies y aplicando el modelo log-series de Taylor et al. (1976) que permitió determinar el índice de diversidad (a), usando la ecuación ST = a log 10(1+ N/a), donde ST es el número total de especies y N el número total de individuos. Este modelo permite establecer en forma gráfica la importancia relativa de cada especie en la comunidad. Adicionalmente, se determinó el índice de diversidad de Shannon-Wiener (H´) mensual y para el total de especies: H´= - >S(ni/N)*log2(ni/N), equitabilidad: J´= H´/(log2S) (Pielou 1969), N1 y N2; así como la constancia de las principales especies de acuerdo al sustrato (Krebs 1985).
En cada muestreo se determinaron los siguientes parámetros: temperatura con un termómetro de 0.1ºC de apreciación, salinidad (%o) con un refractómetro manual y el oxígeno disuelto por el método de Winkler.
Resultados
Composición y abundancia de especies: Se colectó un total de 7 347 organismos con una biomasa húmeda de 23 343.83 g, pertenecientes a 40 especies (26 bivalvos y 14 gasterópodos). Las especies dominantes en número durante todos los muestreos fueron Arca zebra, Pinctada imbricata y Modiolus squamosus, entre los bivalvos, y Phyllonotus pomum, Chicoreus brevifrons, Murex recurvirostris y Turbo castaneus, entre los gasterópodos.
A. zebra fue la especie más numerosa, representando el 68.87 % del total de individuos y el 72.34 % de la biomasa húmeda libre de concha. De esta especie se colectó un total de 5 060 organismos de los cuales 3 901 presentaron talla adulta (> 50 mm) con una longitud máxima de 93.15 mm, 692 fueron juveniles y 467 reclutas (< 30 mm). Las mayores abundancias de esta especie en el área se obtuvieron en octubre y noviembre, 1990 y marzo, 1991. Se recolectaron 568 individuos de P. imbricata,de los cuales 348 presentaron tallas mayores de 45 mm de Lt. M. squamosus fue abundante, especialmente en fondos cubiertos de Thalassia testudinum; de esa especie se capturaron 389 individuos de los cuales 342 presentaron tallas superiores a 40 mm de Lt (Cuadro 1). ]]>
Diversidad, riqueza y biomasa específica: El orden de abundancia de los moluscos capturados en el área muestreada (biomasa y número) se indican en el Cuadro 1. Los datos del Log10 del número de individuos en relación al orden de abundancia, se ajustaron a una línea recta (r2 = 0.942) (Fig. 1). Del mismo modo cuando se sustituye el número de individuos por el Log10 de la biomasa, como una medida de la abundancia, se obtuvo una recta con una alta correlación (r2 = 0.835). En ambas regresiones se incluyeron todas las especies, quedando los puntos de las más numerosas y de máxima abundancia alejados de la línea de predicción.
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En el Cuadro 2 se indican los valores obtenidos para todos los índices de diversidad total (H´, Simpson (1/D), N1, N2, J´, Hmax y Riqueza). El parámetro a de la serie log-normal para la abundancia numérica fue de 5.566. La diversidad mensual (H`) presentó sus valores máximos en septiembre, 1990 (1.63 bits/ind.) y julio, 1991 (1.60 bits/ind.), y el mínimo en junio, 1991 (0.52 bits/ind.). Desde octubre, 1990 hasta mayo, 1991 se observaron valores más o menos constantes que oscilaron entre 0.90 y 0.98 bits/ind. (Fig. 2).
En términos de biomasa, dentro de los gasterópodos los murícidos parecen ser los predadores más importantes ya que alcanzaron el 5.29 % del total. La mayor densidad de moluscos se observó en julio, 1991 (186 ind. m-2) y la menor en febrero, 1991 (75 ind. m-2). La biomasa promedio en peso total incluyendo concha fue de 469.20 ± 269 g m-2.
Constancia especifica y ocurrencia de moluscos de acuerdo al tipo de sustrato: En el Cuadro 3 se indican las frecuencias de ocurrencia de varias especies de bivalvos y gasterópodos en los tres tipos de sustratos. A. zebra estuvo presente en todos los sustratos pero la mayor frecuencia ocurrió en rocas y la menor en parches de Thalassia. En cambio, P. imbricata fue más frecuente en fondos conchiferos y en Thalassia. El mejillón Perna perna no se colectó en fondos de Thalassia ni en sedimentos conchiferos, Chione cancellata, Antigona listeri, Trachicardiun muricatum y otros bivalvos de la infauna sólo se recolectaron en fondos conchiferos.
Entre los gasterópodos sólo dos especies de murícidos fueron comunes en todos los sustratos, en cambio Fasciolaria tulipa, Fusinus sp. y Murex recurvirostris se recolectaron en fondos de fanerogamas y sedimentos conchiferos.
Parámetros ambientales: La temperatura presentó el valor máximo en octubre, 1990 (28.2 ºC) y el mínimo en mayo (21.8 ºC), con un promedio durante el período de muestreo de 24.5 ± 1.9 ºC. La salinidad presentó poca variación, con un valor máximo en julio, 1991 (35.4 % y mínimo en diciembre, 1990 (29.0 %oo). El oxígeno disuelto osciló entre 4.30 ml/l (noviembre, 1990) y 6.37 ml/l (julio, 1991) ]]>
Discusión
La diversidad de especies total calculada para toda el área, con base enl número de individuos (2.087 bits/ind.) es menor que la reportada para otras áreas costeras del nororiente de Venezuela por Sant (1994) en la Bahía de Mochima (4.58 bits /ind.), Graterol (1986) en el Golfo de Cariaco (3.81 bits/ind.) y Marval (1986) en el litoral rocoso de la Isla de Margarita (2.47 bits/ind). Estas diferencias se deben a que el sustrato de las dos primeras localidades están cubiertas totalmente por praderas Thalassia testudinum que conforman comunidades altamente organizadas con escasa dominancia de especies. Estas consideraciones son válidas también para el número de especies de moluscos identificados en este trabajo (40) si lo comparamos con los informados para otras áreas costeras tropicales y templadas (Cuadro 4). Dado que el área estudiada está situada en uno de los bancos primarios de la pepitona Arca zebra, la diversidad malacológica global en este estudio puede considerarse alta si tomamos en cuenta que el método de muestreo utilizado se enfocó hacia la colección de organismos epibénticos de la macrofauna (>1 cm), obteniendose pocos micromoluscos de la infauna; además, no se consideraron para los cálculos de la diversidad otros grupos de invertebrados (crustáceos y equinodermos) asociados troficamente a la comunidad. En estudios realizados en bancos de especies de moluscos de importancia económica, incluyendo diferentes grupos de invertebrados, se han obtenido valores de diversidad más altos, tal es el caso de Bahía Tango en Chile (Wolff y Alarcón 1993) y Bahía Independencia en Perú (Mendo et al. 1987).
Las biomasa promedio en peso húmedo total con concha de moluscos obtenida en Chacopata (469.20 g m-2) es mucho más alta que la informada para otros ecosistemas de fondos marinos en zonas templadas como Long Island Sound, EEUU, con 91.2 g m-2(Sanders, 1956) y el estuario de Gravelingen, Holanda con 190 g m-2 (Wolff y Wolff 1977); y de zonas tropicales como las costas de Volta entre 30 y 40 g m-2 (Sparck 1951), el Congo (6.73 g m-2), Africa occidental (74,23 g m-2) y las costas de Ghana con 28 – 120 g m-2 (Buchanan 1958).
Las altas biomasas obtenidas en el área de estudio se deben a las densidades de la especie dominante A. zebra que ocupa una posición central en el ecosistema por su abundancia y el papel funcional que desempeña. A. zebra es una especie de rápido crecimiento y productividad, que presenta una estructura de talla relativamente estable durante todo el año con predominio de individuos mayores de 50 mm de longitud (Prieto y Saint-Aubyn 1998). La alta producción de la especie en el área permite soportar una de las pesquerías de mayor influencia en la región y se debe al enriquecimiento y fertilidad de la zona que está sometida a la acción constante de los vientos alisios, originando surgencias con bajas temperaturas, altas salinidades de las aguas superficiales y disponibilidad de nutrientes en ciertas épocas del año que favorecen el crecimiento y reproducción de la especie (Saint-Aubyn et al. 1999). El sustrato del área conformado mayormente por rocas y grava permite la colonización exitosa de larvas y juveniles de la especie, en cambio en las áreas de menor profundidad con densas formaciones de Thalassia testudinum se observó un aumento de la biomasa de P. imbricata y M. squamosus.
Dentro de la taxocenosis de moluscos en la zona, los gasterópodos Phillonotus pomun, Ch. brevifrons y Murex recurvirostris parecen ser los predadores más importantes, representando el 5.29%, en términos de biomasa húmeda libre de la concha. Es conocida la voracidad de estos murícidos para detectar presas y agregarse alrededor de ellas, especialmente sobre bivalvos juveniles o reclutas de concha débil, lo cual podría explicar la escasez de reclutas observados. Otro gastrópodo depredador Fasciolaria tulipa ocurre a escasas densidades, sobre fondos cubiertos por Thalassia testudinum.
Importantes predadores en la zona, no cuantificados, lo constituyen los equinodermos Oreaster reticulatus, Astropecten marginalis y Luidia senegalensis. También está presente en altas densidades (33 ind./m2) el holoturoideo detritívoro Ocnus suspecta. No existe, sin embargo, investigaciones sobre las relaciones tróficas de estas especies en el área.
Las oscilaciones mensuales observadas en la diversidad podrían explicarse por las diferencias en la actividad extractiva de la especie dominante durante ese período, ya que las mayores diversidades observadas desde julio hasta septiembre, 1991 coinciden parcialmente con los meses cuando se realizan los mayores desembarcos pesqueros del bivalvo (Novoa et al. 1999); o también por la variación de la disponibilidad de alimento para filtradores fitoplanctónicos en el área. Saint-Aubyn et al. (1999) señalaron altos valores de clorofila a en el área, desde mayo hasta septiembre y bajas concentraciones desde noviembre 1990 hasta marzo, 1991. Se ha señalado que la diversidad de especies es baja en comunidades transitorias, explotadas o bajo condiciones fluctuantes (Margalef 1980). A. zebra, sin embargo, parece estar adaptada eficientemente a este ambiente, desarrollando una estrategia generalizada que le permite minimizar los factores estresantes del ambiente. La alta agregación observada en A. zebra es típica de bivalvos de zonas tropicales con rápido crecimiento y refleja el carácter adaptativo de la especie para su defensa, reproducción y alimentación. ]]>
Esta investigación constituye el primer estudio de la malacofauna epibéntica asociada a la comunidad de Arca zebra en el área de Chacopata, por lo que sería conveniente analizar los otros grupos de invertebrados asociados para en un futuro cuantificar las relaciones tróficas dentro del ecosistema, el cual tiene una importancia vital para la economía del nororiente de Venezuela.Agradecimientos
Los autores agradecen al Consejo de Investigación de la Universidad por la subvención a través de los proyectos CI-5-019-00455/91-92 y CI-5-1802-0814/98. Igualmente a Elvira de Reyes (q.e.p.d.), Elizabeth de Elguezabal, Baumar Marín, Aracelys Torres y César Graziani, por la colaboración prestada y por compartir experiencias en el campo.
Resumen
La diversidad malacológica de una comunidad submareal de Arca zebra se estudió, desde septiembre, 1990 hasta septiembre, 1991, en Chacopata, Estado Sucre, Venezuela. Se identificaron 40 especies (24 de bivalvos y 16 de gasterópodos). Los parámetros de diversidad en número de la comunidad fueron bajos (H` = 2.087 bits /ind., J` = 0.392, Simpson = 0.528) cuando se comparan con otros reportes de áreas tropicales. Los datos del número de individuos por especies con el rango conforman una línea recta ajustada por la serie logaritmica, con un índice de diversidad (a) de 5.66. Las máximas diversidades mensuales se observaron en septiembre, 1990 (1.63 bits/ind.) y julio, 1991 (1.60 bits/ind.), la mínima ocurrió en junio, 1991 (0.52 bits/ind.). De las 40 especies identificadas, la pepitona, Arca zebra fue la especie dominante en número (68.87 %) y en biomasa (72.34 %), seguida por Pinctada imbricata, Modiolus squamosus, Chama macerophyla y Anadara notabilis. Los gasterópodos predadores Phyllonotus pomum, Chicoreus brevifrons y Murex recurvirostris parecen tener relaciones tróficas con la especie dominante. La biomasa promedio total en peso húmedo con la concha (469.20 ± 263 g m-2) es alta e indica que A. zebra, la especie dominante de rápido crecimiento, desempeña el papel más importante en la comunidad como un eficiente filtrador, que convierte el alimento planctónico en biomasa disponible, soportando una de las pesquerías más importantes de la región.
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