Abstract
Several contributions to the Neotropical pteridophyte flora are made in this paper with the range extensions for four species of Adiantum, two species of Doryopteris and one species of Eriosorus. The species concerned are: A. polyphyllum Willd. for Nicaragua and Costa Rica; A. trichochlaenum Mickel et Beitel for Guatemala and Costa Rica; A. villosissimum Mett. ex Kuhn for Costa Rica; A. wilesianum Hook. for Nicaragua; D. nobilis (T. Moore) C. Chr. for Costa Rica, Colombia and Venezuela; D. redivida Fée for Panama; and Eriosorus hirtus (Kunth) Copel. for Costa Rica. The concept of D. pedata (L.) Fée is redefined.
Key words
New records, Pteridaceae, Adiantum, Doryopteris, Eriosorus, Neotropic. ]]>
En la reciente Flora Mesoamericana Adiantumpolyphyllum es citado para Guatemala, Colombia, Venezuela y Trinidad (Jermy 1995), por lo que es de esperarse su presencia en otros países de Mesoamerica; A. trichochlaenum se menciona para México, El Salvador y Nicaragua (Jermy 1995), así su presencia en Guatemala es fácilmente explicable y Costa Rica es su nuevo límite al Sur; A. villosisimum es originalmente descrita de Panamá, y conocida de colecciones de herbario de Colombia, Ecuador y Perú, siendo que para muchas especies de plantas de bosques muy húmedos neotropicales la distribución de Costa Rica a Perú suele ser un patrón común; A. wilesianum es conocida de México, Belice, Guatemala, Honduras y Jamaica (Jermy 1995), por lo que aquí sólo se amplia su límite sur.
En el caso de Eriosurus. hirtus Moran (1995) la indica como presente en México, Guatemala, Honduras, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia y Cuba, por lo que su presencia en Costa Rica era de esperarse.
En el género Doryopteris siempre han existido complicaciones para el adecuado reconocimento de las especies y su estatus como tal. Smith (1995) indica que para reconocer apropiadamente las variedades de D. pedata (L.) Fée son necesarios más estudios, y en el caso de D. pedata var. palmata (Willd.) Hicken indica que algunos especímenes como R. Ortega et al. 3 230 (UC) son virtualmente indistinguibles de D. nobilis. Por otro lado Moran (1995) considera a D. palmata (Willd.) J. Sm. con estatus de especie, por diferir de D. pedata de las Antillas en la presencia de yemas en la base de la lámina, un pecíolo puberulento y esporas rugulosas. Lo anterior hace necesario una aclaración sobre este grupo de especies del género Doryopteris.
Materiales y Métodos
Los nuevos informes han sido así considerados después de revisar las colecciones de los siguientes herbarios: Museo Nacional de Costa Rica (CR), Field Museum of Natural History (F), Instituto Nacional de Biodiversidad (INB), Universidad Nacional Autónoma de México (MEXU), Missouri Botanical Garden (MO), New York Botanical Garden (NY), y de corroborar la distribución de las especies con distintos tratamientos taxonómicos para el Neotrópico. La identificación de estas especies es basado en un estudio morfológico. En la distribución general de los nuevos registros los países indicados en negrita corresponden a su ampliación de distribución.
Registros Nuevos
Adiantum polyphyllum Willd., Sp. Pl. 5: 454. 1810. ]]>
Distribución general: Guatemala, Nicaragua, Costa Rica, Colombia, Venezuela y Trinidad.Material de nueva distribución: NICARAGUA. Carazo: 2 km al N de Jinotepe, 11° 51’ N, 86° 13’ W, 560-580 m, P. Moreno 10707 (CR). COSTA RICA: Cartago: Turrialba, Tayutic, Chirripó Abajo (Blori-Ñak), 9° 46’ 45” N, 83° 22’ 40” W, 600 m, G. Herrera 8 308 (CR), 9° 46’ 50” N, 83° 23’ 45” W, 1 150 m, G. Herrera 8 340 (CR); Turrialba, Reserva Indígena Chirripó, Valle del Reventazón, La Suiza, Chirripó Abajo (Blori-Ñak), 9° 46’ 45” N, 83° 22’ 45” W, 550-700 m, A. Rojas et al. 2 139 (INB).
Por la forma de las pinnas y por sus ejes lisos puede parecerse a A. trapeziforme L., pero se trata de una planta más dividida (3-pinnada vs. 2-pinnada), más desarrollada (lámina 40-70 x 40-70 cm vs. 30-40 x 30-40 cm, 7-10 pares de pinnas (vs. 2-5 pares), y pínnulas más angostas del tipo rectangular (vs. anchas del tipo cuadrangular). También se parece a A. willesianum Hook. en la división de la lámina y tamaño de las pinnas, pero se diferencia por ejes glabros o con escamas filiformes dispersas (Jermy 1995).
Adiantum trichochlaenum Mickel et Beitel, Mem. New York Bot. Gard. 46: 29. 1988.
Distribución general: México, Guatemala, El Salvador, Nicaragua y Costa Rica.
Material de nueva distribución: GUATEMALA. Alta Verapaz: "4 mi up road to Oxec, along road which turns N off Highway 7E (to El Estor), ca. 6 km NE of Panzós", 500 m, T. Croat 41586 (CR). COSTA RICA. Puntarenas: Parque Nacional Manuel Antonio, Quepos, 0-50 m, J. Gómez 7 720 (CR).
Adiantum trichochlaenum se parece bastante a A. tetraphyllum Humb. et Bonpl. ex Willd. en la forma y tamaño de la lámina, pero puede diferenciarse fácilmente por su indusio con largos pelos (0.5-0.8 mm de largo vs. ca. 0.1 mm) (Mickel & Beitel 1988). Puede parecerce también a A. terminatum Kunze ex Miq. por los pelos largos del indusio, pero difiere por el envés de la lámina escamoso (vs. peloso) (Jermy 1995).
Adiantum villosissimum Mett. ex Kuhn, Linnaea 36: 73. 1869.
Distribución general: Costa Rica, Panamá, Colombia, Ecuador y Perú.
Material de nueva distribución: COSTA RICA: Limón: "ca. 1 mi NE of Bribri, ca. 40 mi SW of Limón, steep ravine above Río Catarata", 50-100 m, T. Croat 43 239 (CR, MO). ]]>
Puede parecerse bastante a A. decoratum Maxon & Weath. por los ejes escamosos, pero se diferencia por escamas de los ejes anaranjadas a pardo-rojizas (vs. pardas a negruzcas) y muy densas (vs. densas); pínnulas centrales de las pinnas 1.8-3 x 0.6-0.8 mm (vs. 1.5-2.5 x 0.4-0.6 cm) y con el ápice agudo (vs. obtuso a redondeado).Esta especie no ha sido citada en la literatura para los países suramericanos, probablemente porque aún no se han hecho tratamientos de Colombia y Ecuador, pero existe abundante material debidamente identificado en los herbarios COL, MO y US. Aún siendo el tipo de Panamá, Lellinger (1989) no la cita.
Adiantum wilesianum Hook., Sp. Fil. 2: 50. 1851.
Distribución general: México, Guatemala, Honduras, Nicaragua y Jamaica.
Material de nueva distribución: NICARAGUA. Zelaya: "Cerro Waylawás, 10 km S of Siuna", 250 m, D. Neil 4 228 (CR, MO); Cerro Waylawás, E slope of northern range, ca. 13° 39’ N, 84° 49’ W, 80 m, J. Pipoly 4 385 (CR, MO).
Se parece a A. urophyllum Hook. por tener raquis y costas puberulentos abaxialmente, pero se diferencia por las escamas del rizoma 1-1.5 x 0.8-1 mm (vs. 1.5-2 x c. 3 mm), ovado-deltadas a lanceoladas (vs. lineal-lanceoladas); indusio alargado (vs. subcuadrangular); y pinnas basales divididas (vs. no divididas). A. wilesianum se diferencia de las restantes especies de Adiantum de Mesoamérica con pinna terminal similar a las laterales y lámina 3-5 pinnada, por la combinación de segmentos pediculados hasta 2 mm y raquis y costas puberulentos abaxialmente (Jermy, 1995).
Doryopteris nobilis (T. Moore) C. Chr., Synop. Fil. ed. 2, 167. 1874. (Fig. 1,a).
Distribución general: Costa Rica, Colombia, Venezuela, Brasil, Bolivia, Paraguay y Argentina.
Material de nueva distribución: COSTA RICA. Puntarenas: Buenos Aires, Ujarrás, 4 km aguas arriba sobre Río Ceibo, 9° 18’ N, 83° 18’ W, 800 m, G. Herrera 3 479 (INB, CR, MO). COLOMBIA. Cundinamarca: entre Nilo y Pueblo Nuevo, 500-600 m, M. Murillo & R. Jaramillo 825 (F). Santander: "Río Surata Valley, between Bucaramanga and El Jaboncillo, 800-1 500 m, E. Killip & A. Smith 16 357 (F). Tolima: Ibague, 1 300 m, A. Alston 7 707 (MO, COL, VEN). VENEZUELA. Bolívar: Serranía de Los Pijiguaos, 6° 30’ N, 66° 30’- 67° 00’ W, 600 m, F. Ortega et al. 3 230 (MO); "1 km S of Quebrada La Flore, affluent of Río Ore, affluent of Río Parguaza, 6° 17’ N, 67° 5’ W", 85 m, J. Steyermark et al. 131 664 (MO); "Río Suapure, slope of Cerro Pijiguao, N end of Serranía Suapure above Pijiguao, about 70 river km from mouth", 400-450 m, J. Wurdack & J. Monachino 41 302 (F). Monagas: "along Quebrada Colorado Grande, property of Juan Morocoima, SW of Caripe, 850-1 350 m", J. Steyermark 61 968 (F).
Doryopteris nobilispresenta 7-9 segmentos, tiene un seno muy ancho parecido al de D. rediviva, pero a veces en el segundo par de segmentos suele aparecer una bifurcación o un par de segmentos laterales; el pecíolo es comúnmente pardo a pardo oscuro o muy raramente negruzco (no negro como en D. palmata y D. pedata), y la lámina es más grande. ]]>
Doryopteris rediviva Fée, Crypt. Vasc. Brasil 2: 30, t. 89, f. 1. 1872. (Fig. 1,b).Distribución general: Panamá, Colombia, Venezuela, Guayana Británica, y Brasil.
Material de nueva distribución: PANAMÁ. Chiriquí: "San Félix, Corregimiento of Hato Culantro, Hamlet of Cerro Otoe, ca. 15-20 km N of San Félix", 3 000 ft., K. Bort 38 (MO). Veraguas: La Yeguada, a orillas del Río San Juan, M. Correa y R. Dressler 1977 (F, MO); trail between Cañadas and the foot of the Cordillera Central, headwaters of Río Cañadas, 300-600 m, P. Allen 193 (MO). COLOMBIA. F. Lehmann 6 401 (F). Boyacá: Casanate (Boyagá), 5 km al SE de Tarramena, camino a El Aceite, 600 m, L. Uribe 4 337 (F). Santa Marta: Río Piedras, Donoma, 1550 m, D. Bennett 61 (F). GUAYANA BRITÁNICA. "W extremity of Kanuku mountains, in drainage of Takutu River", 600 m, A. Smith 3 296 (F).
Doryopteris rediviva tiene lámina en forma de estrella (poco dividida) con 5 o raramente 7 segmentos muy similares y no partidos, además de que la distancia entre el raquis y el seno entre los primeros dos pares de segmentos es de 7.5-15 (-30) mm, mientras que D. palmata suele tener 9-11 pares de segmentos y al menos el primer y segundo par, a veces también el tercero, suelen tener varios pares segmentos, a lo cual se le agrega que la distancia entre el raquis y el seno entre los pares de segmentos 1 y 2 suele ser de 3-8 mm.
Eriosorus hirtus (Kunth) Copel., Gen. Fil. 58. 1947. Grammitis hirta Kunth in Humb. et Kuhn, Nov. Gen. Sp. 1: 4. 1816.
Distribución general: México, Guatemala, Honduras, Costa Rica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia y Cuba.
Material de nueva distribución: COSTA RICA. San José: Coronado, a 3 km al NE del Río Cascajal hacia Río Blanco-Las Nubes, 1 600 m, A. Jiménez 631 (CR). ]]>
Se puede diferenciar de E. congestus por su rizoma corto reptante (vs. compacto); pecíolo y raquis negros (vs. pardos); lámina más ancha (10-20 cm vs. 5-10 cm); y pelos de las costas dispersos (vs. densos), además de las características indicadas por Moran (1995) tales como tricomas del rizoma pardo oscuro a negros, opacos (vs. castaño brillante, translúcidos), y lámina 3-4 pinnada (vs. 2-pinnado-pinnatisecta). Por el pecíolo y raquis lustroso puede parecerse a E. glaberrimus (Maxon) Scamman, pero el raquis es recto (vs. flexuoso); la lámina es deltada (vs. linear-oblonga); y las pínnulas son reflexas (vs. no reflexas).Concepto Nuevo
Doryopteris pedata (L.) Fée, Gen. Filic. (Mém. Foug. 5) 133. 1852. Pteris pedata L. Sp. pl. 1075. 1753. (Fig. 1,c).
Doryopteris pedata var. multipartita (Fée) R. M. Tryon, Contr. Gray Herb. 143: 38. 1942.
Bajo este nombre se han ubicado distintas variedades, y se le ha confundido con otras especies. La variedad palmata fue nuevamente reconocida como especie por Moran (1995), basado en la presencia de yemas en la base de la lámina, pecíolo puberulento y esporas rugulosas; a lo cual se le puede agregar un seno entre el segundo y tercer par de lóbulos atenuado en igual forma para ambos lados, como en forma de “C” (Fig. 1,d), en tanto que en D. pedata var. pedata el seno entre los pares de segmentos 1 y 2 se reduce en forma de “V” hacia la base, muy similar en forma a D. concolor.
También pude constatar que D. pedata var. multipartita no presenta diferencias con D. pedata var. pedata. El problema se debe a que algunos ejemplares de D. palmata que tienen yemas estaban mal identificados, por lo cual se pensaba que la var. multipartita tenía yemas, pero todo el material que tiene yemas es D. palmata. Nótese que el material Suramericano considerado hasta el momento como var. multipartita también tiene el pecíolo puverulento, y el seno entre los pares de segmentos 1 y 2 se reduce en forma de "V" hacia la base, tal como la var. pedata.
En resumen, se trata de dos especies: D. palmata con pecíolo glabro, yemas en las axilas del primer par de segmentos, y seno en forma de “C” la cual está presente en México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú y Bolivia; y D. pedata con pecíolo peloso, yemas ausentes, y seno en forma de “V”, que existe en Cuba, Jamaica, Haití, República Dominicana, Puerto Rico, Trinidad, Venezuela, Guayanas, Surinam, Brasil, Bolivia y Paraguay.
1. Nervaduras areoladas; lámina con yemas en la base sobre ambos lados del pecíolo............ 2
2. Pecíolo atropurpúreo a negro; lámina estrellada a menos comúnmente palmatífida, con 5-7 segmentos, todos enteros............................................................................................................................... D. rediviva
2. Pecíolo pardo a negro; lámina palmatífida, con 7-9 segmentos, pinnatífidos o a veces enteros en D. nobilis, pero el pecíolo pardo a pardo-rojizo...................................................................................................................... 3
3. Pecíolo pardo a pardo-rojizo oscuro (raro negruzco); pinnas basales con 0-2 segmentos basales, todos enteros o el basal con un segmento basiscópico; seno entre los pares de pinnas 1 y 2 de 0.6-1.5 cm de ancho entre el margen y la costa.................................................................................................................................. D. nobilis
3. Pecíolo atropurpúreo a negruzco; pinnas basales con 3-5 segmentos basales y el primero pinnatífido; seno entre los pares de pinnas 1 y 2 de 0.3-0.5 (-0.7) cm de ancho entre el margen y la costa..................................... D. palmata
Agradecimientos
La realización de este artículo ha sido posible gracias al convenio INBio-SINAC para el inventariado de las áreas silvestres protegidas, al financiamiento del Gobierno de Holanda, y a un sinnúmero de personas que me han brindado su apoyo. También agradezco el apoyo de los herbarios por permitirme utilizar sus colecciones, y en algunos casos por el préstamo de material. Envío un agradecimiento especial a Leticia Pacheco, Michael Grayum y Robbin Moran por la revisión del manuscrito.
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Varias contribuciones a la flora teridófita neotropical son hechas en este artículo, con la nueva distribución de cuatro especies de Adiantum, dos especies de Doryopteris y dos especies de Eriosorus. Las especies con nueva distribución son: A. polyphyllum Willd., A. trichoclaenum Mickel et Beitel, A. villosissimum Mett. ex Kuhn, A. wilesianum Hook., D. nobilis (T. Moore) C. Chr., D. redivida Fée, y E. hirtus (Kunth) Copel. El concepto de D. pedata (L.) Fée es aclarado.
Referencias
Moran, R. C. 1995. Doryopteris y Eriosorus, p. 129-131. In: Moran & Riba (ed.). Flora Mesoamericana. Volumen 1. Psilotaceae a Salviniaceae. Universidad Nacional Autónoma de México. D. F., México.
Jermy, A. C. 1995. Adiantum (en parte), p. 113-117. In: Moran & Riba (ed.). Flora Mesoamericana. Volumen 1. Psilotaceae a Salviniaceae. Universidad Nacional Autónoma de México. D. F., México.
Lellinger, D. B.1989.The ferns and fern-allies from Costa Rica, Panama and The Chocó. Part I. Pteridología. Pg:140-159. [ Links ]
Mickel, J. T. & J. M. Beitel. 1988. Pteridophyte Flora of Oaxaca, Mexico. Mem. New York Bot. Gard. 46:29-30 [ Links ]
Smith, A. R. 1995. Doryopteris y Eriosorus, p. 266-269.In:Berry et al.(ed.).Flora of the Venezuelan Guayana.Volume 2.Pteridophytes, Spermatophytes.Timber.Oregon, U. S. A.
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