Las sabanas y matorrales han sido estudiados por diversos científicos en América tropical. Monasterio y Sarmiento (1975) analizaron las formaciones vegetales de los Llanos venezolanos; Eiten (1972) y Koechlin (1980) el Cerrado y la Caatinga en Brasil; Heyligers (1979) describió las sabanas sobre arenas blancas en Surinam y Puig (1989) la Huasteca mexicana.
En Costa Rica, los estudios de la sabana y el matorral son escasos y sobresalen los trabajos de Elizondo y Jiménez (1988) que estudian la relación suelo y vegetación en la “sabana arbolada” de la Finca El Escobio, Liberia y los estudios de Vargas (1987 y 1988a) que analiza las condiciones fitogeográficas y ecológicas de la sabana en el Parque Nacional Santa Rosa y América Central (Vargas 1988b).
Se pretende en este estudio realizar una cartografía fitogeográfica de las principales formaciones vegetales secas de la meseta de ignimbritas de Guanacaste; analizar los factores ecológicos que determinan las formaciones vegetales y explicar las causas del enanismo que presenta la vegetación arbustiva.
Materiales y métodos
]]>
El relieve resultante de estos depósitos es una meseta que mantiene altitudes de 200 a 300 m, sobre ella aparecen cerros relictos de 25 m de alto. Todos los ríos del área de estudio nacen en el Macizo del Rincón de la Vieja y drenan paralelamente, formando cañones y gargantas profundas de 130 m de profundidad. La parte superior de la meseta presenta un ancho de 200 a 500 m y el fondo de los valles es plano, con un ancho de 100 a 250 metros.
Para el estudio de suelos se recolectaron 28 muestras de suelos en tres diferentes unidades: las mesetas y cerros, los fondos de los valles y el sector más elevado del área de estudio, cerca de los 580 metros de altitud. A todas las muestras se les realizó un análisis granulométrico, de materia orgánica, color, profundidad y se estableció su pH. A dos muestras del área de meseta se les efectuó un análisis químico para determinar la fertilidad, por medio del cálculo de Bertsch (1987).
Para el estudio del régimen de lluvias y de balance hídrico se escogieron las estaciones de Liberia, Bagaces y Hacienda Guachipelín, del Instituto Meteorológico Nacional por encontrarse todas dentro del área de estudio.
El balance hídrico se realizó por medio del método de movimientos atmosféricos del agua de Holdridge (1962), el cual permite un cálculo a partir de datos de precipitación y temperatura, que son los disponibles en la región y por considerarlo un método que da resultados bastante exactos como se demostró en el Parque Nacional Santa Rosa (Vargas 1988a).
La cartografía de la vegetación se representa por medio del mapa fisonómico – estructural, a escala 1: 50 000, que por motivos de publicación fue reducida al formato de la revista. El mapa se elaboró a partir de fotografías aéreas a escala 1: 33 000 y fotografías aéreas infrarojo a escala 1: 80 000 del Instituto Geográfico Nacional. El trabajo cartográfico tuvo tres etapas: En la primera se definió los límites de las zonas homogéneas de la vegetación a partir de las fotografías aéreas y se elaboró el primer borrador del mapa de vegetación; en la segunda se realizó el trabajo de terreno para verificar las zonas homogéneas y los límites definidos en la fotointepretación; se recogieron las muestras de suelo, vegetación y formas de relieve que influyen en los diversos tipos de vegetación. La síntesis ecológica es la tercera etapa, la que combina las dos primeras etapas y constituye la representación cartográfica (Vargas 1992). Una vez comprobado los límites, la distribución y las características de cada zona homógenea se trazaron los polígonos de las unidades de vegetación en el mapa 1: 50 000, mediante el uso de una mesa digitalizadora y el programa de cartografía digital Map info.
En el estudio de campo se definieron un total de 20 parcelas, de 20 x 30 metros, donde se estableció la cobertura herbácea y arbustiva, altura del componente herbáceo, arbustivo y arbóreo y se hizo el inventario del componente florístico, el cuál fue clasificado en el herbario del Museo Nacional de Costa Rica y en el Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio).
Resultados ]]>
La precipitación esta comprendida entre los 1 500 y los 1 750 mm al año; esta cantidad de precipitación parece suficiente para mantener una cobertura arbórea densa, pero la limitación no es la cantidad, sino la distribución de la lluvia en el año. Esta distribución es estacional, lo que origina una larga estación seca de seis meses y un déficit hídrico muy fuerte.
El régimen de lluvias presenta dos máximas y dos mínimas de lluvia y una estación seca, con una duración entre cinco y seis meses (Fig. 1). La lluvia durante la estación seca oscila entre 34.4 y 43.5 mm. Los meses de menor precipitación son enero (3.7 mm) y febrero (1.9 mm) y la mayor cantidad de lluvia durante la estación seca se presenta en abril con un promedio de 31.6 mm.
El mapa de vegetación (Fig.2) define formaciones herbáceas, árboreas, arbustivas y usos de la tierra. La nomenclatura fue adaptada por el autor a partir de los estudios de Legris (1978), Rey (1980) y Richard (1993).
]]>
Asociaciones herbáceas.
Estepa edáfica arbustiva: La mayor extensión se localiza al noroeste y norte de la ciudad de Liberia, así como a 10 km al norte de la ciudad de Bagaces.
Los suelos son muy rocosos en superficie, de textura franco arenosa, con una acidez de 4.4 y 4.7, condiciones que son desfavorables para el desarrollo de la vegetación.
La cobertura herbácea es abierta, llega a un 30 % de cobertura en el sector de Liberia y un 36 % en Bagaces. La distancia entre las macollas esta comprendida entre los 2.7 y los 5.43 m y en ocasiones se presentan áreas de suelo desnudo, muy erosionados de hasta 8.45 m2. El componente herbáceo esta formado por gramíneas cespitosas naturales como Axonopus aureus, Paspalum pectinatum, Sporobolus cubensis, Eleusine sp; su tamaño es pequeño, de 50 cm de altura como máximo y de 35 cm de diámetro en la parte superior de las hojas. Otras hierbas bajas que acompañan en forma dispersa a las gramíneas son Chamaxcrista flexuosa, Polygala paniculata, Calliandra tergamina, Cassia hispidula, Porophyllum ruderale, Borreria verticilata, Bulbostylis vestita, B. Paradoxa, Pavonia sp, Rusellia sarmentosa, Aphelandra scabra y Evolvulus alinoides.
La vegetación arbustiva está dominada por tres especies: Quercus oleoides, Byrsonima crassifolia y Curatella americana. La distancia entre los arbustos es de 11.8 m en el sector de Bagaces y de 8. 87 m en Liberia, con una cobertura de 27.7% y 33.13 % respectivamente. Estas tres especies presentan un porte “ enano “, con alturas promedio de 69 cm para el Byrsonima, 1.25 m en el Curatella y de 82 cm en el Quercus.
Otras especies arbustivas presentes son Alibertia edulis, Xilozma flexuosum, Rhedira trinervis, Hyptis obtusifolia, Psidium guyanum, Hirtella racemosa, Casearia aculeata, Clidenia rubra, Mircianthes fragane, Roupala montana y Lonchocarpus rugosus. ]]>
Sabana herbácea: Se localiza en las mesetas de la margen derecha del río Potrero. Los suelos son entisoles con una pequeña capa de acumulación de arenas de 1 cm de espesor.La cobertura herbácea es del 65 % con lo que el suelo permanece con una cobertura durante la época de lluvias. Todas las gramíneas y las hierbas de la estepa edáfica están presentes aquí. Los arbustos están distantes entre sí por más de 20 m, generando una cobertura de apenas 18 %. La especie más frecuente es Curatella americana, seguido por el Byrsonima crassifolia. Entre las nuevas especies que aparecen están: Clethra mexicana, Gliricida sepium, Apeiba tibourbou, Acrocomia vinifera y Bactris sp.
Sabana arbustiva: Es la de mayor extensión y se ubica al este de la quebrada Montañita. La ignimbrita presenta una mayor descomposición, por lo que el aporte de sedimentos es mayor. Los suelos de la meseta son arenosos y con una acidez de 4.2.
La cobertura graminoide es de un 43 %, discontinua y es dominada por la especie Sporobolus cubensis. Muy abundantes son las hierbas Croton sp, Turnera difusa, Aphelandra scabra, Rucelia sarmentosa, Calliandra tergamina, Hyptis obtusifolia,Evolvulus alinoides, Disidia sp, Chamaxcrista flexuosa y la rastrera Cassia hispidula.
Byrsonima, Quercus y Curatella siguen siendo el componente arbustivo dominante. La distancia promedio entre ellos es de 2. 39 m, con una distancia mínima de 1.30 m y una máxima de 4.6 m. La cobertura arbustiva es de 34.7 % en la meseta del río Salto, 35.2 % en Pijije y 29.4 % en la meseta del río Enmedio. La vegetación arbustiva es más alta, el Curatella alcanza alturas entre los 2 y 3.5 m, el Byrsonima entre 2.5 y 5 m y el Quercus de 8.4 a 12 m.
Asociaciones arbóreas
Bosque con dominio de Quercus oleoides: Se localiza en los fondos de valles de los ríos Colorado, Liberia, Salto, En Medio y en las quebradas Montañita y Agua Gata, así como en depresiones de origen volcánico. Los suelos son producto del depósito de materia orgánica y arenas que son acarreadas por la erosión hídrica o los ríos, son de color café, con profundidades mayores a 75 cm. La textura es equilibrada con arcillas arenosas y un pH moderadamente ácido y si bien la materia orgánica aumenta sigue siendo escasa; Elizondo y Jiménez (1988) dan dos razones, las cuáles compartimos para explicar la baja cantidad de materia orgánica, la primera razón es que la materia orgánica y los nutrientes son inmediatamente utilizados en el ciclo alimentario de las plantas y segundo que pueden sufrir un proceso de lixiviación.
El bosque presenta dos estratos; el estrato superior es bajo y uniforme, con una altura máxima de 12 metros. La especie dominante del estrato superior es el Quercus oleoides, por lo que se puede clasificar como sempervirente, tiene copas de 8,6 metros de diámetro que proveen una cobertura del 73 %; igualmente aparecen el Hymenaea courbaril, Tabebuia chrysantha, Roupala montana, Luehea semannii y Lonchocarpus rugosus, todos ellos decíduos. El estrato inferior es arbustivo y denso, de dos a tres metros de altura y muy espinoso; entre las principales especies se reconocieron Chomelia spinosa, Acacia costaricensis, Xylosma flexuosun, Calliandra cumingii y Alibertia edulis. Hacia las orillas aparecen la Chusquea sp y un bambú pequeño Arthrostylidium racemiflorum.
Un estrato intermedio se encuentra en formación pero las especies que lo constituyen están muy distanciadas unas de otras, como son: Cochlospermun vitifolium, Luehea semannii, Muntingia calabura, Spondias mombin, Sloanea terniflora. La regeneración es dominada por el Quercus, especie que en tres parcelas de 10 x 10 m presentó un promedio de 22 individuos, de menos de 2.5 cm de diámetro de tronco.
Bosque ribereño: Se ubica en los valles de fondo plano, a lo largo de los principales ríos y quebradas. Los suelos son profundos, presentan una textura equilibrada con arcilla arenosa y contenidos de materia orgánica que van de un 4.9 % hasta un 8.7 %. La humedad del suelo es determinada principalmente por el aporte de agua de los ríos y quebradas durante los caudales máximos. ]]>
El estrato superior del bosque tiene una altura máxima de 20 m, su cobertura es del 72 %. El bosque es semicaducifolio al producirse una confluencia de especies de baja altitud, caducifolias, como Bombacopsis quinatum, Bursera simaruba, Cochlospermun vitifolium, Hymenaea courbaril,Tabebuia rosea, T. ochraceae Cedrella sp y especies sempevirentes de pisos superiores como Sloanea terniflora, Clusia major, Manilkara chicle, Pithecelobium longifolium y el Quercus oleoides. Otras especies que forman parte del componente florístico son Gliricida sepium, Cassia sp, Cochlospermun vitifolium, Callophyllum brasiliensis, Dendropanax arboreus, Ardisia revoluta, Bromelia werchlei, Acrocomia vinifera, Guazuma tomentosa y Cordia guanacastensis. El estrato inferior es muy semejante al descrito para el bosque con dominio de Quercus oleoides.Las vertientes de los valles forman paredes casi verticales, con pendientes de hasta 35°. Las paredes rocosas son sitios desfavorables para el crecimiento de la vegetación, por la fuerte erosión y vientos, así como la ausencia de suelos. Entre las especies que se distinguen en estos riscos están: Bromelia wercklei, Acacia costaricensis, Calliandra tergamina, Roupala sp, Bursera simaruba, Chomelia spinosa, Plumeria rubra y Sporobolus cubensis.
Bosque secundario en estado tardío: Constituye un estado de evolución progresiva hacia el bosque con dominio de Quercus y los bosques ribereños. Se localiza por lo general, en los fondos de valles y microdepresiones planas y constituyen comunidades de 15 a 20 años de edad. En algunas ocasiones el Quercus oleoides domina en más del 50 %.
Los estratos son dos, el primero y más alto alcanza ocho metros de altura, con una cobertura de un 64 %, con árboles como Quercus oleoides, Luehea semannii, Ficus sp, Croton reflexifolius, Guazuma tomentosa, Hymenaea courbaril, Lonchocarpus rugos, L. orotinus, Eugenia sp, Muntingia calabura, Cochlospermun vitifolium. El segundo estrato es de 1.5 a 2 m de altura, su cobertura arbustiva varía de un sitio a otro, en ocasiones es abierta pero formada por especies muy espinosas, como Bactris sp, Acacia spadicigera, Bromelia wercklei y Xilosma flexuosum; en otros sitios por el contrario, es muy densa e impenetrable. Se observó un importante número de especies de Enterolobium cyclocarpum. Dalbergia retusa, Hymenaea courbaril, Quercus oleoides, Bombacopsis quinatum que llegan a alturas de 5 o 7 metros.
Bosque seco basal transicional a submontano: Se localiza en forma de manchas en la parte superior del área, principalmente en el sector noroeste y central. El bosque presenta un dominio de especies caducifolias de baja altitud, aunque es claro la transición hacia el bosque húmedo submontano y la presencia de especies sempervirentes de los pisos superiores, por lo que se clasifica como semicaducifolio.
Los suelos son profundos, de color café oscuro y café rojizo, de textura equilibrada y con porcentajes importantes de arcilla. Presentan un capa de hojarasca de 8 cm de espesor, la materia orgánica superficial está comprendida entre un 4.7 % y 10.2.
El bosque presenta un estrato superior de 25 a 30 m de altura y una cobertura de 70%. Entre las especies secas caducífolias de baja altitud están Swietenia macrophylla, Calophyllum brasiliense, Pithecelobium arboreum, Swartzia cubensis, Dialium guianense,Tabebuia chrysantha, Hymenaea courbaril y Virola sebifera. Las especies sempervirentes de pisos superiores son Terminalia buciloides, Vochysia hondurensis, Pterocarpus officinalis,Billia colombiana, Vitex cooperi, Euterpe sp y las lauraceas Nectandra reticulata y Ocotea tonduzzi.
El estrato inferior es denso y con gran variedad de especies que alcanzan 3.4 m de altura, entre ellas Psychotria involucrata, Bertiera guianenisis, Piper sp, Miconia microcarpa, y el bambu Arthrostylidium racemiflorum.
Asociaciones arbustivas.
Matorral seco espinoso: Se encuentra disperso en forma de manchas y cubre superficies que van desde los 2 km 2 hasta los 12 km2. Se localiza tanto en las mesetas como en los fondos de valles y microdepresiones, aunque domina claramente en estos últimos. ]]>
El matorral es una vegetación arbustiva muy densa y sin estrato graminoide que se produce al suspenderse la acción de los fuegos anuales y la antrópica, la altura del estrato leñoso esta comprendida entre los dos y tres metros. La penetración y circulación es difícil, a causa de lo enmarañado de la ramas y la existencia de espinas.Entre los arbustos sobresalen las siguientes especies: Chomelia spinosa, Bactris minor, Miconia argentea, Lippia graveolens, Clethra mexicana, Xilosma flexuosum, Casearia aculeata, Roupala montana, Xilosma flexuosa, Croton niveus, Alibertia edulis, Clitoria guianensis, Alibertia edulis, Calliandra cumingii, Lysiloma divaricatum, Malvaviscus arboreus, Apeiba tibourbou,Machaerium biovulatum y Gliricida sepium.
Uso agropecuario: La actividad agropecuaria esta representada por tres usos de la tierra que son los pastos mejorados de altura, el uso agrícola no diferenciado que comprende la producción de arroz, sorgo y caña de azúcar y la reforestación con teca y melina al norte de Curubandé.
Discusión
En la meseta de ignimbritas de Guanacaste domina la vegetación herbácea y arbustiva xeromorfa, en especial las especies Quercus oleoides, Byrsonima crassifolia y Curatella americana que se adaptan a una fuerte aridez, aunque el Byrsonima presenta una distribución muy amplia que comprende tanto los bosques húmedos como secos. La aridez en el área de estudio es tanto climatológica como edáfica; es climatológica, a pesar de que los volúmenes de lluvia anual son abundantes (1 800 mm), ya que el régimen hídrico define un déficit hídrico de seis meses; es edáfica por la presencia de suelos líticos, arenosos, excesivamente ácidos y pobres en nutrientes. Estas condiciones adversas favorecen la instalación de la vegetación seca y espinosa, principalmente la estepa edáfica, la sabana arbustiva y el matorral espinoso.
En las formaciones herbáceas que se encuentran en el mapa de vegetación se representa la estepa edáfica que difiere mucho de la sabana en su estructura y fisonomía. La estepa es una formación herbácea abierta, con menos del 30 % de cobertura graminoide, mientras que la sabana presenta una cobertura graminoide densa, al menos en su estrato superior, mayor del 65 % (Descoings 1973).
En la cartografía de la vegetación se utiliza el término de estepa, el cual se aplicó exclusivamente a las formaciones herbáceas de gramíneas de las regiones templadas de Rusia. La estepa templada presenta dos períodos limitantes, una durante el invierno frío y el otro durante el verano seco y caliente. Es a partir del congreso de Yamganbie (Congo), en 1956 en que los fitogeógrafos europeos aplican este concepto a las formaciones herbáceas de las regiones secas intertropicales que poseen una fisonomía semejante (Trochain 1957), pero se diferencian en su composición florística y por presentar un solo periodo de reposo durante la estación seca.
El concepto de estepa que se aplica a la descripción de la vegetación intertropical, únicamente conserva su significación de formación herbácea abierta, es precisamente, a nivel de cobertura y fisonomía que se diferencia de la sabana, al presentar esta última formación una cobertura herbácea densa y alta, manteniendo ambas, casi la misma composición florística (Schnell 1981). La estepa tropical debe su origen a condiciones climatológicas o a condiciones edáficas (Koechlin 1961). En cartografía de la vegetación, el concepto de estepa ha sido aplicado a las formaciones vegetales tropicales de Africa, América y Asia (Rey 1980, Legris 1988, Richard 1993 y Bailey 1997).
La estepa en el área de estudio está constituida por una cobertura abierta de gramíneas cespitosas, de poca altura con un estrato herbáceo y arbustivo xeromorfo disperso. La aridez en la estepa es mayor que en la sabana por la existencia de suelos entisoles líticos y arenosos, de ahí el calificativo de estepa edáfica. Tamayo (1964) estudio una vegetación de fisonomía idéntica, con dominio de Sporobolus virginicus en las mesas de Guárico (Venezuela), las que clasifica como vegetación herbácea psamófila y tropófila. ]]>
La distribución de las diferentes formaciones vegetales esta muy relacionada con la geomorfología y los tipos de suelo, así en las mesetas y cerros con suelos líticos y arenosos se dan la estepa edáfica y las sabanas herbáceas y arbustivas; las vertientes rocosas de los cañones y gargantas casi no tienen vegetación y los fondos de valles y depresiones mantienen una vegetación arbustiva y arbórea que va desde las diversas etapas de la sucesión vegetal hasta el bosque. Una asociación y distribución semejante de la vegetación la describe Monasterio y Sarmiento (1975) en los Llanos venezolanos y Heyligers (1979) para las sabanas de arenas blancas en Surinam. Esta distribución demuestra como la vegetación refleja las diversas condiciones ecológicas del medio, por ello, se convierte, de hecho en una expresión integradora de todos los factores ambientales que se representan en el mapa.En la estepa edáfica y en la sabana arbustiva se da un “enanismo” de las tres principales especies arbustivas: Quercus oleoides, Curatella americana y Byrsonima crassifolia. El enanismo se presenta en varios ecosistemas tropicales y son provocados por diversos factores ambientales. En la línea de cresta de los sistemas montañosos y en las vertientes de barlovento sometidas a fuertes vientos, la vegetación reduce considerablemente su tamaño, un ejemplo es el bosque enano de la reserva biológica de Monteverde, donde los géneros Quercus, Sapium y Mortoniodendrom llegan a 5 metros de alto (Lawton y Dryer 1980); también los vientos fuertes y secos que soplan entre el Cerro El Hacha y el volcán Orosí ocasionan daños mecánicos en las ramas y el desecamiento de la yema de crecimiento creando una ramificación a baja altura o postrada, esto mismo lo observó Vareschi (1986) en los Andes venezolanos. En el páramo del volcán Pululahua, en Ecuador, la fuerte insolación, la acción de los rayos ultravioletas asociados a suelos entisoles con baja fertilidad y poca retención de agua crean enanismos en Pernettia parvofolia y Rhus jugandifolia (Vargas 1990). En los salitrales donde la salinidad del suelo sobrepasa el 170 % en relación conl agua de mar, el Avicenia es afectado con una reducción en su altura y en área basal (Jiménez y Soto 1985).
Estos factores ambientales actúan como perturbaciones persistentes y continuas que influyen en la resistencia y elasticidad de la vegetación, estas perturbaciones son conocidas como “estrés” (Odum 1991). El estrés crónico, de larga duración o repetitivo puede ser el causante del enanismo, al exponerse la vegetación a un período de tiempo prolongado.
El enanismo en la estepa edáfica y la sabana arbustiva puede ser provocado por la excesiva acidez y la infertilidad de los suelos. En este caso, las dos muestras de suelo que se les aplicó el análisis químico presentaron una baja fertilidad. (Cuadro 3)
Las muestras analizadas son bajas en magnesio, aluminio, calcio y fósforo (Cuadro 4). Esta falta de nutrientes inhibe el crecimiento de las plantas, así las deficiencias en fósforo (P) detienen el desarrollo de las plantas (Devlin 1989) y la falta de calcio (Ca) da lugar a una rápida y espectacular desintegración total de los meristemos terminales del tallo y ramas, deformándolos y reduciendo su crecimiento (Bonner y Galston 1994).
Las mismas condiciones de deficiencia nutricional se dan en las sabanas de la mesa de Guárico, en Venezuela. Los suelos de estas sabanas tienen bajos contenidos de materia orgánica 2.01 %, un pH de 5.4 y contenidos de calcio, magnesio, sodio, potasio y aluminio de 0.69, 0.40, 0.03,0.11 y 1.28 mg / 100 gr respectivamente, siendo consideradas como las más pobres de las sabanas venezolanas (San José y García Miragaya 1979). La consecuencia de estas condiciones de infertilidad es la presencia de individuos de Curatella americana, Byrsonima crassifolia y Bowdichia virgilioides de 0.80 a 1.50 m de altura.
En el bosque ribereño se produce una interacción de las especies del piso de baja altitud con los pisos superiores de montaña en valles longitudinales de poca pendiente. Este hecho se repite en ambas vertientes de la cordillera de Tilarán (Vargas 1987), aunque podría influir la dispersión por hidrocoría, como lo señalan Elizondo y Jiménez (1988) o por zoocoría, principalmente de mamíferos que buscan refugio durante la estación seca en los bosques ribereños que mantiene mayor humedad.
En la meseta de Guanacaste se desarrolla un conjunto de formaciones vegetales herbáceas, arbustivas y arbóreas tropófilas que se adaptan a diversos grados de aridez climatológica y edáfica. Existe una intima correspondencia entre los tipos de relieve y suelos con las formaciones vegetales que se establecen sobre ellos
En el área de mesetas y cerros las condiciones ambientales son desfavorables para el establecimiento del bosque, pero puede manejarse una recuperación a nivel de matorrales espinosos y bosques bajos donde se daría el dominio del Quercus oleoides, Byrsonima crassifolia y Curatella americana.
Los valles y depresiones permiten la instalación de ecosistemas forestales donde se interrelacionan especies secas del piso de baja altitud con especies de pisos de montaña húmedos que sirven de hábitat y refugio a especies de mamíferos.
Agradecimientos
The dry ecosystems in the ignimbrite meseta of Guanacaste, northwest Costa Rica is mapped. Plant community distribution is intimately related to the type of relief, soils and humidity. In the upper parts of the meseta, characterised by soils which are stony, sandy, and acidic, herbacious vegetation such as savanna and edaphic steppe is dominant. By contrast,woodland is found on the deep and organically rich soils of the valley floors. Within the herbaceous formations dwarf varieties of Byrsonima crassifolia (nance), Curatella americana (raspa guacal) and Quercus oleoides (encino) are found because of the acid and infertile soils.
]]>
Bailey, G.R. 1997. Ecosystem Geography. Springer, Nueva York. 203 p. [ Links ]
Bertsch, F. 1987. Manual para interpretar la fertilidad de los suelos de Costa Rica. Vicerrectoría de Acción Social. Universidad de Costa Rica, San José. 174 p [ Links ]
Bonner J & A.W. Galston. 1994. Principios de fisiología vegetal. Aguilar, México, D.F. 345 p [ Links ]
Chiesa, S. 1991. El flujo de pómez biotítica del río Liberia. (Guanacaste). Rev. Geol. Amér. Cent. 13: 75-84. [ Links ]
Descoings, B. 1973. Notes sur la structures de quelques formations herbeuses de Lamto. (Cote d´Ivoire), Ann. Univ. Abidjan, Serie E5: 13 – 27. [ Links ]
Devlin, R. 1 989. Plant fisiology. Reinhold, Nueva York, 345 p. [ Links ]
Eiten, G. 1 972. The cerrado vegetation of Brazil. Botanical Rev. 38: 210 –241. [ Links ]
Elizondo L.H. & Q. Jiménez. 1 988. La sabana arbolada del Escobio. Liberia. Rev. Biol. Trop. 26: 175-186. [ Links ]
Gómez, L.D. 1 985. La vegetación de Costa Rica. EUNED, San José, 327 p. [ Links ]
Heyligers, P.C. 1 979. Vegetation and soil of a white – sand savanna in Suriname. Akad. Wetenschappen, Ansterdan, 134p. [ Links ]
Holdridge, L.R. 1 962. The determinism of atmospheric water movements. Ecology. 43: 1- 9. [ Links ]
Holdridge, L.R. 1 971.Forest environment in tropical lifes zones. Pergamon, London. 478 p. [ Links ]
Jiménez J.A. y R. Soto. 1 985. Patrones regionales en la estructura y composición florística de los manglares de la costa Pacífica de Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 33: 25- 37. [ Links ]
Koechlin, J. 1961. La végétation des savanes dans le sud de la république du Congo. ORSTOM, Montpellier, Francia, 310 p. [ Links ]
Koechlin, J. 1980. Geographie et ecologie de la Paraiba (Bresil). Trav. Doc. Geog. Trop, Centre d´Etudes de Geographie Tropicale, Bordeaux, Francia, 41: 375 p. [ Links ]
Lawton R & V. Dryer. 1980. The vegetation of the Monteverde clouds forest reserve. Brenesia, 18: 101 – 116. [ Links ]
Legris, P. 1988. Nomenclature pour un carte de la végétation du monde. UNESCO, Paris, 125 p. [ Links ]
Monasterio M & G. Sarmiento. 1975. A critical consideration of the environmenmtal conditions associated with the occurrence of savanna ecosystems in tropical America. p.223 -250 In: Golley, F. B y Medina, E. (Eds) Tropical ecological systems: Trends in terrestrial and aquatic research. Springer, NuevaYork.
Odum, E.P. 1991. Fundamentos de ecología. Interamericana, México, D. F. 422p. [ Links ]
Puig, M. 1989. Végétation de la Huasteca de Méxique. Col. Etud.0 mesoamericaines. 5: Paris, 156 p.
Rey, P. 1980. De la carte de la végétation a la cartographie écologique. Bull. Ecol, 11: 49 -61. [ Links ]
Richard, J.F. 1993. Legende d´une carte des paysages á l´échelle 1: 50 000. ORSTOM, Lomé, Togo. 42 p. [ Links ]
San José J.J & J. García Miragaya. 1979. Contenido de nutrientes en el suelo y la fitomasa de comunidades de la sabana de Trachipogon. Bol. Soc. Venez. Cien. Nat, 136: 113 –122. [ Links ]
Schnell, R. 1981. Introduction a la phytogeographie des pays tropicaux: La flore et la végétation de l´Afrique tropicale. Gauthiers Villars, Paris, 374 p. [ Links ]
Tamayo, F. 1964. Ensayo de clasificación de sabanas de Venezuela. Escuela de Geografía, Universidad Central de Venezuela, Caracas, 63 p. [ Links ]
Trochain, J.L. 1957.Accord interafricain sur la définition des types de végétation de l´Afrique tropicale. Bull. Inst. Bot. Centreafricain, 3 : 55 - 93. [ Links ]
Vareschi, V. 1986. Algunos aspectos de la ecología vegetal de la zona más alta de la Sierra Nevada de Mérida. Rev. Fac. Cienc. Forest, Mérida, 13: 23 – 33. [ Links ]
Vargas, G. 1987. Estudio cuantitativo y bioclimatológico de la vegetación leñosa de la sabana en el parque nacional Santa Rosa. Yearbook of Conf. Lat. Amer. Geograp, 13: 72 – 81, Baton Rouge, Louisiana.
Vargas, G. 1988 a. Análisis fitogeográfico y ecológico de una sabana arbustiva en el Parque Nacional Santa Rosa. Rev. Geog, 108: 53 - 74. Instituto Panamericano de Geografía e Historia. México, D.F.
Vargas, G. 1988b. Estudio fitogeográfico de las formaciones secas herbáceas y arbustivas de América Central. Geoistmo, 2 : 57-76. [ Links ]
Vargas, G. 1990. Plan de manejo de la reserva geobotánica de Pululahua. Paisajes Geográficos, 23: 2 – 60. [ Links ]
Vargas, G. 1994. La vegetación de Costa Rica, su riqueza, diversidad y protección. Guayacán, San José, 56p. [ Links ]
Vargas, G. 1992. Cartografía fitogeográfica de la reserva biológica de Carara. Universidad de Costa Rica, San José, 47p. [ Links ]
Vargas, G. 1987. Caracterización fisonómica y ecológica de la vegetación y el uso del suelo en la cordillera de Tilarán, Geoistmo, 1: 67 –91. [ Links ]
1 Universidad de Costa Rica, Escuela de Geografía, 2060, San José, Fax (506) 2 34 72 46; Gilbertv@cariari.ucr.ac.cr ]]>