A revision of epinepheline (Epinephelinae) and serranine (Serraninae) fishes from the Eastern Chilean South Pacific is presented, based on collections housed in Chile, Peru and the USA. Four species are recognized: Pseudogramma australis pasquensis; Diplectrum conceptione; Paralabrax humeralis and Serranus huacarii. According to literature Paralabrax semifasciatus, Serranus semifasciatus and Prionodes huascarii are relegated to the synonymy of Paralabrax humeralis and Serranus huascarii respectively. Keys for the identification of genera and species are presented, and for each species we provide a diagnosis, remarks on colors, distribution, number of species in each genus and illustration. The keys use easily observed characters for differentiating the four species of the Eastern South Pacific epinepheline and serranine fishes of Chile.
Key words: Serranidae, Epinephelinae, Serraninae, taxonomy, systematic, Southeast Pacific, Chile. ]]>
La definición de la Familia Serranidae ha sido tema controversial. Según Walford (1937) este grupo de peces no posee ningún rasgo distintivo, considerándolos "peces generalizados cuya definición es complicada". Thomson et al.(1979) coinciden en que los serránidos son peces generalizados con aletas espinosas y con pocas características diagnósticas que les permitan diferenciarse de otros peces Perciformes. Sin embargo los estudios filogenéticos (Johnson 1975, Baldwin & Johnson 1993) han permitido establecer que la Familia Serranidae es un grupo monofilético (sensu Hennig 1966), debido a cuatro especializaciones. Una innovadora (tres espinas sobre el opérculo) y las demás reductivas (ausencia del uroneural posterior, espina procurrente y tercer cartílago radial preural) (Gosline 1966, Johnson 1975, 1983, Kendall 1984).
En esta investigación se adoptó la más reciente clasificación propuesta por Baldwin & Johnson (1993). Ellos agrupan los serránidos en tres subfamilias: Serraninae, Anthiinae y Epinephelinae. Esta última, para Chile, ha sido revisada por Rojas & Pequeño (1998).
La subfamilia Epinephelinae, incluye alrededor de 180 especies distribuidas en cuatro tribus (Epinephelini, Diploprionini, Liopropomi y Grammistini). La mayoría de estas son consideradas de importancia comercial. Presentan cuerpo robusto comprimido o elongado; grandes dientes caninos, aleta dorsal VII-XI (10-21), aleta caudal truncada, redondeada o cóncava y línea lateral simple (Heemstra & Randall 1993). Mientras que Meisler (1987) caracteriza a Serraninae como peces con hueso infraorbital (cuando está presente) sobre la porción posterior del lacrimal, hueso supramaxilar ausente, radios distales, en la dorsal espinosa, en forma de cuña, fórmula vertebral 10 + 14, dorsal generalmente X, 10-16, aleta anal III, 6-8, maxila sin escamas y línea lateral completa.
El objetivo de esta investigación es complementar el estudio taxonómico y sistemático de la Familia Serranidae del Pacífico Suroriental de Chile, unificando antecedentes dispersos de las subfamilias Epinephelinae y Serraninae mediante una clave de reconocimiento específica, así como actualizar la información sobre sinonimias, distribución y sobre la base del estudio de ejemplares, agregar nuevos caracteres morfométricos y merísticos que faciliten futuros reconocimientos específicos.
Materiales y métodos
Se estudiaron serránidos depositados en las siguientes instituciones: Colección de Peces Marinos del Instituto de Zoología de la Universidad Austral de Chile (IZUA-PM), Museo de Zoología de la Universidad de Concepción (IZUC), Museo Nacional de Historia Natural de Chile (MNHNC.P), Sala de Sistemática de la Pontifícia Universidad Católica de Chile (Santiago), Museo de Historia Natural de Valparaíso (MHNV), Laboratorio de Zoología de la Universidad Católica de Valparaíso (LZUCV), Museo de la Universidad Católica del Norte-Coquimbo (MUCNC), Museo de Historia Natural de Perú (MHN-P), Museo del Condado de Los Angeles (California) (LACM) y Museo Nacional de los Estados Unidos (USNM). Las siglas se presentan de acuerdo a Leviton et al.(1985) y Pequeño (1995). ]]>
Resultados
Se reconocen para Chile una especie de la Subfamilia Epinephelinae (Pseudogramma australis pasquensis Randall & Baldwin, 1997), mientras que Diplectrum conceptione (Valenciennes, 1828), Paralabrax humeralis (Valenciennes, 1828) y Serranus huascarii (Steindachner, 1900) constituyen los tres táxones reconocidos para la Subfamilia Serraninae. Para el reconocimiento de dichas especies se presenta una clave genérica y otra específica, así como una diagnosis de las características morfométricas, merísticas, coloración y distribución.
Los antecedentes morfológicos y merísticos de las especies objeto de estudio se resumen en el Cuadro 1. La frecuencia numérica de radios, branquispinas y escamas tubulares en la línea lateral constituyen características que, combinadas, también permiten contribuir al reconocimiento específico (Cuadros 2, 3, 4).
Rhegma sp. Randall 1976: 52 (Isla de Pascua, Mención).
Pseudogramma sp. Randall & Cea 1984: 9 (Nombres nativos de Pascua).
Pseudogramma australis pasquensis Randall & Baldwin 1997: 19-23 (Descripción, figura y distribución).
Diagnosis: Los datos incluidos en esta sección corresponden a P. australis, especie que ha sido señalada por Randall & Baldwin (1997), como el holotipo de P. a. pasquensis. La información presentada entre paréntesis corresponde a la subespecie. Dorsal VII, 21-22. Anal III, 16-19. Pectoral 14-17. Pélvica I, 5. Caudal 17. Escamas ctenoideas. Grandes escamas sobre el opérculo. Línea lateral incompleta, 34 (28-39) escamas tubulares en la línea lateral, 13 (12-13) filas oblicuas de escamas entre la línea lateral y la base de la primera espina dorsal; 22 (22-23) escamas bajo la línea lateral y en una fila oblicua hacia la base de la primera espina anal. Boca larga. Ambas mandíbulas con bandas de dientes villiformes. La mandíbula inferior sin dientes caninos. Vómer con 3-4 filas de dientes villiformes en forma de “V”. Lengua larga, delgada, lisa, con pequeñas papilas. Primer arco branquial con 6+11 (5-6 + 9-11) branquispinas; 12 filamentos pseudobranquiales (paratipo de 22.5 mm con 9, paratipos más grandes con 13). Vértebras 26-27 (10+16, 10+17). Fórmula de los huesos predorsales 0/0/1/1+1 (Fig. 1b).
Color: Cuerpo y cabeza rojizos, con filas longitudinales de manchas blancas en los costados. Manchas rojas en la parte anterior del cuerpo y en la base de las aletas dorsal y anal. Manchas blancas debajo del borde inferior del ojo. Aleta dorsal y anal rojas. Esta última con una fila vertical de tres manchas grisáceas que se interconectan en la base. Ejemplares preservados son pálidos, sin manchas (Randall & Baldwin 1997).
Material examinado: Radiografías del material tipo. USNM 303170.
Distribución geográfica: P. a. pasquensis es endémica de la Isla de Pascua (27°09' S, 109°23' W).
Comentario: El género Pseudogramma se encuentra constituido por 9 especies más: P. australis (Islas Pascua, Pitcairn, Cook y Tonga), P. thaumasium (Golfo de California a Colombia), P. axelrodi (Isla Clipperton), P. gregoryi (Bermuda, Bahamas y Mar Caribe), P. erythreum (Filipinas), P. pectoralis (Isla Palau y Filipinas), P. guineensis (Golfo de Guinea), P. polyacanthum (Indopacífico), P. megamycterum (Mar Rojo), P. astigmum (Indopacífico) (Randall & Baldwin 1997). ]]>
Diagnosis: Dorsal X, 11-12. Anal III 7. Pectoral 18. Pélvica I, 5. Caudal ligeramente cóncava, con 17 radios. Escamas ctenoideas. Línea lateral con 56-59 escamas tubulares. 11-12 escamas entre la línea lateral y la base de la primera espina dorsal. 6-7 escamas entre la línea lateral y las espinas dorsales centrales. 19-20 escamas entre la línea lateral y la base de la primera espina anal. Las mandíbulas son aproximadamente del mismo tamaño, sobresale levemente el dentario. Dentario con 8-9 caninos a cada lado del hueso. El premaxilar presenta entre 16 y 18 caninos rectos a cada lado del hueso. En la parte anterior de la sinfisis diastemal superior se ubican tres grandes caninos curvados hacia el vómer. Palatinos y vómer con una delgada banda de dientecillos villiformes. Parche vomerino en forma de V. Lengua larga, gruesa, con punta delgada y sin dientes. Arco branquial superior con 8-9 + 16-18 branquispinas (incluyendo rudimentos). La branquispina más larga se ubica en el ángulo de la branquia, supera en longitud al filamento branquial más largo. Preopérculo sin espinas antrorsas, margen preopércular con 32 dentículos, la más grande ubicada en ángulo. Interopérculo y subopérculo no tienen dentículos. 24 vértebras (10 precaudales + 14 caudales). Fórmula de los huesos predorsales 0/0/2/1+1/1/1 (Fig. 2b). ]]>
Color en fresco: Cabeza olivácea con manchas rojizas. Opérculo con manchas rojas y doradas. Dorso y costados verde-oliva oscuro con tres tenues bandas amarillentas. Vientre anaranjado verdoso, con tintes dorados y anaranjado (Bortone 1977). Especímenes preservados: Vientre café, dorso grisáceo, combinado con nueve barras verticales oscuras que corren en sentido lateral y que terminan en la línea media ventral del cuerpo. Región gular, dentario y branquiostegales, amarillo pálido. Aleta dorsal y anal amarillenta, pélvica grisácea, pectoral con una línea pigmentada en negro que ocurre a lo largo del eje dorsal de cada radio (Rojas 1998).Distribución geográfica: Desde la Bahía de Concepción, Chile (37ºS) hasta las costas ecuatorianas (3º15'S) (Bortone 1977).
Material examinado: LACM 32290-5 (1 ej., 112.4 mm LE); Golfo de Guayaquil, entre Puerto Pizarro y Caleta la Cruz (Perú), 13 Abr. 1972, en arrastre de camarones. MHN-P 646 (1ej., 142.6 mm LE); Puerto Callao (Perú), 9 de Ago. 1959. MHN-P 647 (1 ej., 134 mm LE); Puerto Callao (Perú), 9 de Ago. 1959.
Comentario: Once especies más conforman este género: D. formosun (Golfo de México, Península de Florida, Bahamas, Isla Vírgenes, São Paulo, Brasil). D. bivittatum (Golfo de México a Brasil, Cuba, Bermuda, Jamaica, Puerto Rico y Antillas menores). D. radiale (Venezuela a São Paulo, Brasil). D. pacificum (Golfo de California a Perú). D. rostrum (Golfo de México hasta Ecuador, incluyendo las islas Galápagos). D. maximum (Bahía Magdalena, Colombia hasta Lobos de Tierra, Perú). D. sciurus (Golfo de California hasta la Bahía Magdalena, Colombia). D. euryplectrum (Baja California a Ecuador, incluyendo islas Galápagos). D. labarum (Baja California a Golfo de Panamá). D. eumelum (Baja California a Ecuador, incluyendo islas Galápagos). D. macropoma (Baja California a Ecuador, incluyendo islas Galápagos) (Bortone 1977).
Infructuosos recolectas en Concepción, Valparaíso y Coquimbo (Sur, Centro y Norte de Chile), durante 1975-1976 (Bortone 1977) y 1996-1997 (Rojas 1998) acrecientan la controversia sobre la distribución propuesta. Al respecto Rojas & Pequeño (in prep.) consideran que dicho límite distribucional es consecuencia de un severo evento Niño que favoreciera, tal como ha sido documentado por Kong et al. (1985) y Kong & Bolados (1987), una fuerte migración, de ictiofauna típicamente tropical, desde el norte hacia el sur del Pacífico oriental. Por otro lado, tampoco puede descartarse la presencia de D. conceptione en la localidad tipo, si consideramos la crónica de la expedición científica de la corbeta “La Coquille”. Dicha nota señala que el naturalista René Lesson, entre el 20 de enero y 13 de febrero de 1823, capturó en las costas de Concepción, un especímen, que posteriormente A. Valenciennes lo denominó Serranus conceptionis“Le Serran de la Conception”. (Riveros 1949). Jordan & Eigenmann (1890), en la revisión de serránidos de América, lo colocan en el género D.iplectrum.
Serranus humeralis Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1828: 183 (Localidad tipo costas de Chile).
Paralabrax humeralis Jordan & Eigenmann 1890: 389 (Distribución, Callao-Perú).
Paralabrax semifasciatus Guichenot 1848: 149 (Distribución costas de Chile). ]]>
Diagnosis: Dorsal X, 18-21. Anal III 7-8. Pectoral 14-18. Pélvica I, 5. Caudal 17. Escamas ctenoideas. 64-72 escamas tubulares en la línea lateral, 8-10 escamas entre la línea lateral y las espinas dorsales centrales; 7-8 escamas entre la línea lateral y la base de la primera espina dorsal; 15-17 escamas entre la línea lateral y la base de la primera espina anal; 20-22 escamas circumpedúnculares. Boca terminal, premaxilar más corto que dentario. Dentario presenta una delgada banda (con al menos dos filas) de dientes caniniformes. Premaxilar con una banda de caninos curvados hacia el vómer, adosada a esta banda hay otra de pequeños y delgados dientes villiformes. Palatinos con una banda ancha de dientecillos, en algunos especímenes esta banda se conecta con la banda de dientes vomerinos. En aquellos especímenes en que no hay unión de dichas bandas, el vómer presenta forman de “V”. Lengua grande, gruesa, con punta redonda y sin dientes. Primer arco branquial con 9-10 + 18-20 branquispinas (incluyendo rudimentos). La branquispina más larga se ubica en el ángulo de la branquia, además supera en longitud al filamento branquial más largo; 37-39 pseudobranquias. Preopérculo sin espinas antrorsas, margen preopércular con 60-65 dentículos, la más grande de ellas ubicada en ángulo. Opérculo con tres espinas, la central es la más desarrollada. Interopérculo y subopérculo sin dentículos; 26 vértebras (10 precaudales + 16 caudales). Fórmula de los huesos predorsales 0/0/0+2/1+1/1 (Fig. 3b).
Color en fresco: Cabeza con numerosas manchas anaranjadas y rojas sin patrón aparente. Entre el borde superior del opérculo y la base de la aleta caudal hay otra banda de manchas anaranjadas. Dentario y premaxilar con manchas rojas y anaranjadas. Región ventral, región gular y branquistegos grisáceos. Aleta pectoral rojiza. Base de la dorsal y pélvica con pequeñas bandas rojo y anaranjadas. La dorsal espinosa café cobrizo. Ojos café, iris rojizo. Especímenes, con nueve meses de preservados en alcohol al 70%, presentan los costados y parte dorsal violáceos, base de aletas pectoral, pélvica y anal blanquecina, cabeza y huesos del aparato opércular grisáceos, ojos blancos con iris negro. Aleta dorsal y aleta caudal azulosos con manchas grisáceas. Dentario, región gular y branquiostegales grisáceos (Rojas 1998).
Distribución geográfica: P. humeralis se encuentra desde la Rada Quintay (33º10'S), Valparaíso (Yañez 1974) hasta Colombia (W. Bussing com. per. 2000). Sin embargo la similitud vernacular que existe con Sebastes (presente a lo largo de la costa chilena) y Prolatilus (amplia distribución en el centro sur de Chile) (conocidas popularmente como “cabrillas”), puede ser la causa de que se haya concedido tan amplia distribución a P. humeralis, incluso reportado más al sur de Puerto Montt (sur de Chile) (Anónimo 1997).
Material examinado: 33 ejemplares. Intervalo de tallas 121.1-297.0 mm Le.
IZUA-PM 464 (2 ejs., 186-230 mm Le); Bajo Los Molles, Iquique, 20 Nov. 1975. IZUA-PM 2033 (11 ejs., 204-297 mm Le), Mercado de Antofagasta, 30 Ene. 1997. IZUA-PM 2034 (10 ejs., 175-247 mm Le), Mercado de Iquique, 2 Feb. 1997. MNHNC.P 5831 (2 ejs., 192-216 mm Le), Frente a Arica 18º30'S, 70º25'W, 12 Jul. 1977 (30 m). LZUCV 0002 (1 ej., 150 mm Le), Valparaíso, Ene. 1985. MHNV 0001 (1 ej., 238 mm Le), Puerto Caldera, 1 Oct. 1990. MHNV 0002 (1 ej., 150 mm Le), Puerto Caldera, 8 Dic. 1993. MUCNC 138 (1ej., 229 mm Le), Playa Brava. MUCNC 504877 (1 ej., 251 mm Le), Huaquique-Iquique, 20 Nov. 1975 (Zona Intermareal). UAP195 (1 ej., 175 mm Le), Playa Brava-Iquique (arpón). LACM 46027-1 (2 ejs., 121.1-127.7 Le), Antofagasta, Chile, 11 Feb. 1995.
Comentario: El género lo complementan ocho especies más: P. dewegeri es la única que se encuentra en el Atlántico (Venezuela), P. callaensis (Perú y Ecuador), P. albomaculatus (islas Galápagos), P. loro (Mazatlán, México hasta Panamá), P. auroguttatus y P. maculatofasciatus (sur de California y Golfo de California), P. nebulifer (Baja California y Sur de California, pero no en el Golfo), P. clathratus (Baja California y ocasionalmente al norte de Santa Bárbara) (Walford 1937, Evermann & Radcliffe 1917, Chirichigno 1974, Allen & Roberston 1994, Fischer et al. 1995).
Paralabrax semifasciatus y Serranus semifasciatus (Guichenot 1848) forman parte de la sinonimia de P. humeralis. Dicha decisión fue propuesta considerando: a) Que las descripciones establecidas por Guichenot (1848) para ambos táxones se asemejan a la establecida para P. humeralis, b) No existe material tipo de P. semifasciatus ni S. semifasciatus que posibilite comparaciones, c) En las localidades tipo sugeridas para ambos táxones (Juan Fernández e Isla de Pascua) nunca se han encontrado especímenes que den cuenta de la presencia de dichas especies, sin embargo el supuesto hallazgo fue la razón para que se continuara citando a P. humeralis en dichos territorios insulares (G. Pequeño obs. per. 1997).
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Serranus huascarii Steindachner, 1900: 206-208 (Holotipo desconocido, localidad tipo Perú). Prionodes huascarii Evermann & Radcliffe 1917: 78 (Mención).
Diagnóstico: Dorsal X, 12. Anal III 7. Pectoral 17-18. Pélvica I, 5. Caudal 17. Escamas ctenoideas, 51-52 escamas tubulares (a ambos lados) en la línea lateral; 4 escamas entre la línea lateral y las espinas dorsales centrales; 6-7 escamas entre la línea lateral y la base de la primera espina dorsal; 9-10 escamas entre la línea lateral y la base de la primera espina anal; 16-17 escamas circumpedunculares. Dentario con dientes caninos con puntas dirigidas hacia el vómer. Premaxila con 10-11 caninos (a ambos lados), una ancha banda de dientes villiformes se adosa en la parte anterior del hueso. A nivel de la sinfisis diastemal una gran cantidad de pequeños caninos de diferente tamaño. Palatinos y vómer con una delgada banda de dientecillos. Dientes vomerinos en forma de “V”. Lengua grande, gruesa, con punta delgada y sin dientes. Primer arco branquial con 3-8 + 13 branquispinas (incluyendo rudimentos). La branquispina más larga está inmediatamente después de aquella que se encuentra en el ángulo de la branquia, esta espina no supera en longitud al filamento branquial más largo; 22-24 filamentos pseudobranquiales. Región interorbital cóncava. La maxila alcanza el eje central del margen vertical orbital. Preopérculo sin espinas antrorsas, margen preopércular con 66 sierras. La más larga se ubica en el ángulo. Interopérculo y subopérculo libre de dentículos. Opérculo con tres espinas, la más grande es la central. 24 vértebras (10 precaudales + 14 caudales). Fórmula de los huesos predorsales 0/0/0+2/1+1/1/ (Fig. 4b).
Color en fresco: Cabeza marrón, y costados del cuerpo. Aleta caudal amarilla, dorsal, anal, pectorales y pélvicas verde y amarillo. Superficie interna de los arcos branquiales amarillo mostaza, paladar posterior gris oscuro con borde amarillo naranja. Ojos negros, iris dorado (Franke & Acero 1995). Especímenes preservados presentan el cuerpo café en la parte dorsal y ventral. Base de la caudal negra. Aleta dorsal amarillo-oscuro, radios dorsales blandos con machas oscuras. Aleta anal y pélvica amarillo-claro, cabeza café, espacio interorbital, suborbital, premaxilar dentario, región gular y branquiostegales amarillo-claro. Preopérculo con manchas oscuras. Ojos café, iris negro (Rojas 1998).
Distribución geográfica: Serranus huascarii, se distribuye desde el Golfo de California hasta el centro-norte de Chile (Meisler 1987).
Material examinado: 2 ejemplares. Intervalo de tallas 123.1-134.9 mm Le.
LACM 8836-6 (2 ejs., 123.1-134.9 mm Le), Golfo de México, Bahía Santa Inez, México, 11 Mar. 1964.
Comentario: El género lo complementan 20 especies más: S. aequidens (Isla del Coco), S. atrobranchus (Golfo de México), S. huascarii (Chile, Perú), S. maytagi (Nicaragua, Honduras), S. notospilus (Florida, Brazil), S. novemcinctus (Cabo de Buena Esperanza, Sudáfrica y Sur de Madagascar), S. atricauda (Portugal, Mauritania, Islas Canarias, Madeira y Azores y oeste del Mediterráneo), S. cabrilla (Mediterráneo, Mar Negro, Mar Rojo y Mar del Norte), S. hepatus (todo Mediterráneo), S. heterurus (Guinea, Congo y Ghana), S. accraensis (Golfo de Guinea, Ghana y Angola), S. flaviventris (Caribe-Uruguay), S. subligarius (Golfo de México a Panamá), S. auriga (Brazil a Argentina), S. annularis (Antillas, Florida hasta Brazil), S. tigrinus (sur de Florida, Bahamas y Bermuda), S. psittacinus (California-Perú), S. chionaria (Honduras y el Caribe), S. baldwini (Antillas y desde Florida a Brazil), S. scriba (todo el Mediterráneo, Azores, Madeira e Islas Canarias) (Meisler 1987).
Pese a que Steindachner (1900) denominó esta especie, en 1917 surge sin ninguna justificación nomenclatural aparente el nombre de Prionodes huascarii (Evermann & Radcliffe 1917). Sin embargo concordamos con Robins & Starck (1961) y Meisler (1987) en que P. huascarii debe ser colocada en el género Serranus. Esta situación no fue considerada por muchos años y erróneamente se siguió utilizando P. huascarii (Fowler 1945, Hildebrand 1946, Mann 1954, de Buen 1959, Chirichigno 1974, Bahamonde & Pequeño 1975 y Pequeño 1989). Además en ninguna de estas obras se presenta información sobre características morfológicas y merísticas. ]]>
Se presenta una revisión taxonómica de los peces de las Subfamilias Epinephelinae y Serraninae del Pacífico Suroriental Chileno. Se reconocen cuatro especies: Pseudogramma australis pasquensis; Diplectrum conceptione; Paralabrax humeralis y Serranus huascarii. De acuerdo con la literatura, Paralabrax semifasciatus, Serranus semifasciatus y Prionodes huascarii son sinonimos de P. humeralis y S. huascarii respectivamente. Se agregan claves para el reconocimiento genérico y específico. Para cada especie se presentan una diagnosis, ilustraciones y comentarios sobre color, distribución y número de especies en cada género mencionado. Las claves utilizan caracteres fácilmente observables que permiten diferenciar las especies de Epinephelinae y Serraninae del Pacífico Suroriental Chileno.
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