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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[Arrecifes coralinos de Bocas del Toro, Panamá: IV. Distribución, estructura y estado de conservación de los arrecifes continentales de Península Valiente]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="es"><p><![CDATA[Este estudio, cuarto y último donde se describen los arrecifes coralinos de Bocas del Toro y su estado de conservación en forma individual, contempla a 14 arrecifes continentales en 129 km de costa comprendidos entre la Península Valiente y el Río Calovébora. Se encontró una cobertura de coral vivo promedio para esta región de 17.1% (" 3.6%), principalmente en el sector occidental de la península, en particular la zona interna de Bahía Bluefield, y en el sector de Tobobe. La cobertura de coral aumenta con la profundidad ( 5 m) en la mayoría de los arrecifes. Dos especies de coral, Porites furcata y Acropora palmata, dominan las aguas superficiales. El coral Acropora palmata se encontró abundante en seis de los 14 arrecifes estudiados concentrándose su mayor presencia hacia el sector de la Ensenada Tobobe y Punta Valiente. Los patrones de reclutamiento son similares en distribución a los de mayor cobertura, presentándose densidades promedios de 4 reclutas/m² (hasta 9 reclutas/m²) principalmente Agaricia spp., Porites astreoides y Siderastrea siderea. La mayor diversidad de corales y esponjas se registró hacia el sector occidental de Península Valiente encontrandose 55 especies de corales en el área de estudio, incluyendo dos nuevos registros para Bocas del Toro (59 especies en total); Dichocoenia stellaris y Madracis luciphila, incrementando también la diversidad de corales de Panamá a 65 especies. Se encontraron 24 especies de octocorales, informándose por primera vez tres especies: Gorgonia mariae, Muriceopsis sulphurea y Muricea laxa, aumentando así en un 10% la diversidad de Bocas del Toro a 32 especies en total. Se registraron cinco nuevas especies de esponjas, lo que representa un incremento del 9% en el número de especies que hacen un total de 58 para Bocas del Toro. La diversidad total de esponjas en el área de estudio fue de 48 especies. Se encontraron grandes poblaciones de Acropora palmata en la Ensenada de Tobobe lo que justifica, una vez más, la necesidad de modificar el área protegida actual de forma que se incorpore dentro de los planes de conservación este nuevo sector.]]></p></abstract>
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<kwd lng="en"><![CDATA[Coral reefs]]></kwd>
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<kwd lng="en"><![CDATA[marine conservation]]></kwd>
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</front><body><![CDATA[ <CENTER><B><FONT FACE="Arial,Helvetica">Arrecifes coralinos de Bocas del Toro, Panam&aacute;: IV. Distribuci&oacute;n, estructura y estado de conservaci&oacute;n de los arrecifes continentales de Pen&iacute;nsula Valiente</FONT></B></CENTER>      <DIV justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT>     <BR>&nbsp;     <BR><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;H&eacute;ctor M. Guzm&aacute;n&nbsp;<A NAME="1"></A><SUP><A HREF="#A1">1</A></SUP> y Carlos A. Guevara <SUP><A HREF="#A1">1</A></SUP></FONT></FONT>     <BR><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT></DIV> <FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT>     <BR><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>Recibido&nbsp; 6-V-2000.&nbsp;&nbsp; Corregido&nbsp;&nbsp; 25-VIII-2000.&nbsp;&nbsp; Aceptado&nbsp; 19-IX-2000</FONT></FONT>     <BR><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT>     <BR><B><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>Abstract</FONT></FONT></B>     <DIV justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT>     <BR><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>This is the fourth and last contribution describing the individual structure, distribution and conservation status of coral reefs in the Province of Bocas del Toro. Here we describe 14 new reefs along 129 km of coast from Peninsula Valiente to R&iacute;o Calov&eacute;bora. Average live coral coverage for this region was 17.1% (" 3.6%), mainly in the western region of the peninsula (Bahia Bluefield and Ensenada Tobobe). Coral cover increases with depth (> 5 m) for most species at several reefs and the corals Porites furcata and Acropora palmata dominated shallow waters.&nbsp; Acropora palmata was found abundant in 43% of the studied reefs and toward the regions of the Ensenada Tobobe and Punta Valiente.&nbsp; Coral recruitment rates were similar in distribution to those reefs with greater coral coverage, with average densities of 4 recruit/m&sup2; (maximum 9 recruits/m&sup2;) and mainly Agaricia spp., Porites astreoides and Siderastrea siderea.&nbsp; The greater diversity of corals and sponges was recorded toward the western side of the peninsula, with a total of 55 coral species in the study area, including two new records for Bocas del Toro (59 species in total),&nbsp; Dichocoenia stellaris and Madracis luciphila and increasing the diversity of corals of Panama to 65 species.&nbsp; We&nbsp; found 24 species of octocorals and Gorgonia mariae, Muriceopsis sulphurea and Muricea laxaoosens, are informed for the first time to the area, increasing in 10% the diversity for Bocas del Toro (32 in total). We recorded 48 sponges, including five new species for the area and representing an increase of 9% in the total number (58). Large populations of Acropora palmata were found in the Ensenada&nbsp; Tobobe, what justifies once again the need for modifying the existing protected area, so that this new region is incorporated within the conservation plans.</FONT></FONT>     ]]></body>
<body><![CDATA[<BR><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT></DIV>      <DIV justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1><B>Key words:</B>&nbsp; Coral reefs, Panama, Bocas del Toro, Acropora, biodiversity, marine conservation.</FONT></FONT></DIV>      <DIV justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT></DIV>      <DIV justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT></DIV>      <DIV justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>Los recursos marinos de la zona costera de la regi&oacute;n de Bocas del Toro, particularmente los arrecifes coralinos, comenzaron a ser evaluados en 1997. Este evaluaci&oacute;n sistem&aacute;tica se implement&oacute; por la necesidad de describir la distribuci&oacute;n y estado actual de estos ecosistemas con fines de conservaci&oacute;n e investigaci&oacute;n. Para ese entonces, la Provincia de Bocas del Toro comenz&oacute; a ser considerada como una prioridad de desarrollo a nivel nacional sin haberse definido un ordenamiento territorial adecuado a las necesidades locales que permitiese el manejo y uso de estos recursos a largo plazo. La ausencia de protecci&oacute;n integral de los ecosistemas marino-costeros de la regi&oacute;n y la falta de ordenamiento territorial han permitido el deterioro acelerado de bosques de manglar y arrecifes coralinos. El turismo desorganizado ya est&aacute; afectando a la zona costera.</FONT></FONT></DIV>      <DIV justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT></DIV>      <DIV justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>Hasta la fecha se han publicado tres estudios donde se describen la diversidad y el estado de conservaci&oacute;n de 57 arrecifes de Bocas del Toro. Primeramente, <A HREF="#Guzman98a">Guzm&aacute;n y Guevara (1998a)</A> describen los arrecifes que bordean la zona litoral continental o de tierra firme desde Punta Valiente hasta la desembocadura del R&iacute;o Changuinola (ca.&nbsp; 208 km de zona costera) y adem&aacute;s, presentan una introducci&oacute;n m&aacute;s amplia a la geolog&iacute;a, orograf&iacute;a e hidrograf&iacute;a de la regi&oacute;n. En dichos arrecifes se encontr&oacute; una cobertura promedio de coral vivo de 37% y una&nbsp; diversidad de corales que representaba el 53% del total de especies conocidas para el pa&iacute;s (sensu <A HREF="#Holst">Holst y Guzm&aacute;n 1993</A>). Esta cobertura de corales podr&iacute;a considerarse entre la m&aacute;s alta registrada para el Caribe de Panam&aacute; hasta el momento y llama la atenci&oacute;n el hecho de que proviene de arrecifes donde se esperar&iacute;a encontrar comunidades afectadas por una alta influencia terr&iacute;gena.</FONT></FONT></DIV> <FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT>     <DIV justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>Posteriormente, se eval&uacute;an la distribuci&oacute;n de arrecifes coralinos a lo largo de la costa de las islas de Bastimentos, Solarte, Carenero y Col&oacute;n (ca. 120 km). Se describe la estructura de 18 arrecifes coralinos, los cuales representan la diversidad de h&aacute;bitats y condiciones orogr&aacute;ficas e hidrol&oacute;gicas de la zona costera del archipi&eacute;lago. Los arrecifes encontrados en h&aacute;bitats a barlovento de las islas (expuestos) son menos diversos en corales y presentan una cobertura de coral vivo baja (8%), mientras que los arrecifes de h&aacute;bitats protegidos (sotavento) son los de mayor diversidad y cobertura de coral (32%). Se registra un aumento del 35%&nbsp; en el n&uacute;mero de especies de corales para Bocas del Toro; el total de especies conocidas para la regi&oacute;n es de 54, lo cual representa el 88% del total de la diversidad para Panam&aacute;. Adem&aacute;s, se encuentra que los arrecifes del Parque Nacional Marino Isla Bastimentos (PNMIB) no representan la variedad de h&aacute;bitats, diversidad de especies y abundancia que est&aacute;n presentes en otras localidades fuera de los l&iacute;mites del &aacute;rea protegida. Se se&ntilde;alan entonces recomendaciones para el manejo integral de los recursos naturales marinos del archipi&eacute;lago de Bocas del Toro, donde se proponen por primera vez variantes a los l&iacute;mites existentes del &aacute;rea protegida y la creaci&oacute;n de nuevas categor&iacute;as de protecci&oacute;n (reservas biol&oacute;gicas), entre otros (<A HREF="#Guzman98b">Guzm&aacute;n &amp; Guevara 1998b</A>).</FONT></FONT></DIV> &nbsp;     <DIV justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>En un &uacute;ltimo estudio, <A HREF="#Guzman99">Guzm&aacute;n &amp; Guevara (1999)</A> hacen un reconocimiento - ca. 107.5 km en total - detallado de la zona costera insular donde se eval&uacute;o la distribuci&oacute;n de los arrecifes coralinos de las islas Pastores, Crist&oacute;bal, Popa y Cayo Agua. Se describen un total de 24 arrecifes, los cuales representan las formaciones t&iacute;picas para las distintas localidades. Los resultados de este &uacute;ltimo trabajo integrados a la informaci&oacute;n ya existente, permiten identificar por primera vez para el archipi&eacute;lago la “zona de alta diversidad” de los organismos s&eacute;siles considerados importantes constructores de arrecifes coralinos (corales escleract&iacute;nidos, octocorales y esponjas). El n&uacute;mero de especies de corales escleract&iacute;nidos para todo el archipi&eacute;lago de Bocas del Toro aumenta a 57 en total y se actualizan tambi&eacute;n los registros a un total de 64 especies para Panam&aacute;. Esto implica que el archipi&eacute;lago alberga el 89% de las especies del pa&iacute;s, de las cuales 96% o m&aacute;s est&aacute;n distribuidas en los arrecifes de la “zona de alta diversidad” se&ntilde;alada. De igual forma, la diversidad de octocorales aumenta a 29 especies&nbsp; (16%) y las esponjas experimentan un incremento de 16 nuevas especies (30%) para un total de 53 especies. Se encuentran en la “zona de alta diversidad” el 94% y 97% para esponjas y octocorales, respectivamente. Como resultado, se presentaron ciertas recomendaciones generales a los administradores de recursos, siendo dos las m&aacute;s importantes:&nbsp; (1) modificar los limites existentes del PNMIB, de forma que se protejan las nuevas &aacute;reas identificadas que albergan la mayor diversidad general del archipi&eacute;lago y la mayor abundancia de especies amenazadas (Acropora spp.); y (2) detener los planes actuales para la elaboraci&oacute;n del primer plan de manejo del &aacute;rea protegida existente, de forma que se incorporen la nueva informaci&oacute;n sobre centros de diversidad (<A HREF="#Guzman99">Guzm&aacute;n &amp; Guevara 1999</A>).&nbsp; El presente estudio, cuarto y &uacute;ltimo donde se describen los arrecifes coralinos de Bocas del Toro y su estado de conservaci&oacute;n en forma individual, contempla los arrecifes continentales comprendidos entre la Pen&iacute;nsula Valiente y el R&iacute;o Calov&eacute;bora.</FONT></FONT></DIV> &nbsp;     <BR><B><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>Materiales y m&eacute;todos</FONT></FONT></B>     ]]></body>
<body><![CDATA[<BR><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT>     <DIV justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1><B>&Aacute;rea de estudio:&nbsp;</B> la Provincia de Bocas del Toro se encuentra localizada al occidente de la Rep&uacute;blica de Panam&aacute; entre los 8&ordm;30' y 9&ordm;40' de latitud norte y 82&ordm;56' y los 81&ordm;8' de longitud oeste; limita al norte con el Mar Caribe, al sur con la Provincia de Chiriqu&iacute;, al este con la Provincia de Veraguas y al oeste con la Rep&uacute;blica de Costa Rica. La provincia tiene una superficie de ca. 8 917 km&sup2; (<A HREF="#Rodriguez">Rodr&iacute;guez et al.&nbsp; 1993</A>). Los mayores centros poblados de la regi&oacute;n insular est&aacute;n localizados en las Islas Bastimentos, Col&oacute;n y Carenero. El &aacute;rea que contempla el presente estudio se inicia desde Punta Bluefield hasta la desembocadura del R&iacute;o Calov&eacute;bora, l&iacute;mite oriental de la Provincia. Adem&aacute;s, incluye los bajos de octocorales al frente de Punta Valiente, los arrecifes que bordean los cayos Tigres y Pl&aacute;tanos y un bajo aislado encontrado en el Canal del Tigre (# 58), a 6 km al suroeste de Punta Bluefield (<A HREF="#fig1">Fig.1</A>). En esta regi&oacute;n se encuentran numerosas comunidades ind&iacute;genas, destac&aacute;ndose los poblados de Tobobe, Cusap&iacute;n y Bah&iacute;a Bluefield como las de mayor poblaci&oacute;n ind&iacute;gena e infraestructura, adem&aacute;s, de ser las &aacute;reas m&aacute;s deforestadas.</FONT></FONT>     <CENTER><A NAME="fig1"></A><IMG SRC="/img/fbpe/rbt/v49n1/2324i01.JPG" HEIGHT=621 WIDTH=557></CENTER> <FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT></DIV>      
<DIV justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1><B>Reconocimiento de arrecifes y muestreo:</B>&nbsp; el estudio comprende tres aspectos puestos en pr&aacute;ctica en los estudios anteriores:</FONT></FONT></DIV>      <DIV justify?>&nbsp;</DIV>      <DIV justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>1) distribuci&oacute;n de los arrecifes coralinos; 2) inventario sobre la diversidad (n&uacute;mero de especies) de corales y algunos organismos principales asociados al arrecife (corales, esponjas, octocorales, zo&aacute;ntidos); y 3) zonaci&oacute;n, cobertura y abundancia relativa de corales y principales organismos s&eacute;siles en arrecifes de la regi&oacute;n. Estos aspectos han permitido evaluar el estado actual del ecosistema y proyectar as&iacute; las &aacute;reas naturales vulnerables a programas de desarrollo. Para cada arrecife descrito se realizaron dos tipos de evaluaciones (adaptado de <A HREF="#Sullivan92">Sullivan y Chiappone 1992</A>, <A HREF="#Sullivan94">Sullivan et al.&nbsp; 1994</A>). <A HREF="#Guzman98a">Guzm&aacute;n y Guevara (1998a)</A> explican detalladamente como se evaluaron los arrecifes, incluyendo la descripci&oacute;n cualitativa de h&aacute;bitats, diversidad de especies y la caracterizaci&oacute;n cuantitativa de los arrecifes por medio de transectos. En resumen, se estim&oacute; la cobertura de cada organismo s&eacute;sil presente en transectos a tres profundidades, empleando una cuadr&iacute;cula de PVC de 1 m&sup2; subdividida en 100 celdas de 100 cm&sup2; cada una (total de 45 m&sup2; por arrecife, 15 m&sup2; por profundidad). Adem&aacute;s, se estim&oacute; el n&uacute;mero de individuos juveniles o reclutas/m&sup2; de especies de coral presentes en los transectos, tomando en cuenta &uacute;nicamente los individuos menores a 4 cm, producto de reproducci&oacute;n sexual (sensu <A HREF="#Rylaarsdam">Rylaarsdam 1983</A>, <A HREF="#Rogers84">Rogers et al.&nbsp; 1984</A>). La numeraci&oacute;n asignada a los arrecifes, comenzando por el 58, corresponde a la secuencia de la base de datos del Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales, la cual contiene otros arrecifes descritos anteriormente para la regi&oacute;n (ver <A HREF="#Guzman98a">Guzm&aacute;n y Guevara 1998a</A>, <A HREF="#Guzman98b">1998b</A>, <A HREF="#Guzman99">1999</A>).</FONT></FONT></DIV> <FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT>     <DIV justify?><B><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>Resultados</FONT></FONT></B></DIV>      <DIV justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT>     <BR><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>Como en estudios anteriores, se estim&oacute; una distancia m&iacute;nima de separaci&oacute;n entre los arrecifes descritos de ca. 3 km (donde existen estos) para obtener un muestreo representativo de la diversidad de h&aacute;bitats y condiciones orogr&aacute;ficas de la zona costera continental y no de una &aacute;rea en particular. Se describen 14 arrecifes coralinos para un total de 129 km de costa evaluados (<A HREF="#fig1">Fig. 1</A>, <A HREF="#cuadro1">Cuadro 1</A>). Los resultados se presentan analizando toda el &aacute;rea del presente estudio en su conjunto.</FONT></FONT></DIV>      <DIV justify?><B><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT></B></DIV>      ]]></body>
<body><![CDATA[<DIV justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1><B>Distribuci&oacute;n de la cobertura de coral:</B>&nbsp; la cobertura total entre los arrecifes (n=14) de esta regi&oacute;n fue de 17.1% (" 3.6%) y para algunas especies de corales escleract&iacute;nidos fue en el siguiente orden de importancia:&nbsp; Porites furcata > Agaricia tenuifolia > Siderastrea siderea > Montastraea cavernosa > Porites astreoides (<A HREF="#cuadro2">Cuadro 2</A>). Se encontraron&nbsp; coberturas promedios cercanas o superiores al 20% en seis de los 14 arrecifes descritos, con un &aacute;mbito comprendido entre 3 al 50% (<A HREF="#fig2">Fig. 2</A>). La mayor cobertura se da en el sector occidental de la pen&iacute;nsula, en particular la zona interna de Bah&iacute;a Bluefield, y en el sector de Tobobe. Es importante notar que en estos arrecifes tambi&eacute;n se encontr&oacute; la mayor cobertura de substrato muerto o desnudo. La cobertura de coral es mayor cuando aumenta la profundidad (> 5 m) en la mayor&iacute;a de los arrecifes (<A HREF="#fig3">Fig. 3</A>), con dos importantes excepciones; el coral Porites furcata y Acropora palmata, que dominan las aguas superficiales de los arrecifes 61 y 67, respectivamente. El coral Acropora palmata se encontr&oacute; &uacute;nicamente en seis de los 14 arrecifes estudiados, concentr&aacute;ndose su mayor presencia hacia el sector de la Ensenada Tobobe y Punta Valiente, mientras que A. cervicornis se encontr&oacute; en el arrecife de Zapadilla, tambi&eacute;n en la ensenada (<A HREF="#cuadro3">Cuadro 3</A>, <A HREF="#fig1">Fig. 1</A>). La cobertura menor se da en los arrecifes expuestos al oleaje o corrientes y que presentan un desarrollo vertical m&aacute;s limitado (ver <A HREF="#fig1">Fig. 1</A>).</FONT></FONT></DIV>      <CENTER>&nbsp;</CENTER>      <CENTER><A NAME="cuadro1"></A><IMG SRC="/img/fbpe/rbt/v49n1/2324i02.JPG" HEIGHT=411 WIDTH=270></CENTER>      
<CENTER>&nbsp;</CENTER>      <CENTER><A NAME="cuadro2"></A><IMG SRC="/img/fbpe/rbt/v49n1/2324i03.JPG" HEIGHT=384 WIDTH=263></CENTER> &nbsp;     
<CENTER><A NAME="fig2"></A><IMG SRC="/img/fbpe/rbt/v49n1/2324i04.JPG" HEIGHT=452 WIDTH=274></CENTER>      
<DIV justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT></DIV>      <DIV justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>El n&uacute;mero total promedio de reclutas present&oacute; un patr&oacute;n similar al de cobertura de coral. La mayor abundancia (> 4 reclutas/m&sup2;) se encontr&oacute; hacia el lado oeste de la Pen&iacute;nsula Valiente y Bah&iacute;a Bluefield, en particular en aguas mayores a 5 m de profundidad (<A HREF="#fig4">Fig. 4</A>). En algunos arrecifes se encontraron densidades mayores a 9 reclutas/m&sup2;. La mayor&iacute;a de los reclutas observados fueron de Agaricia spp., seguidos por Porites astreoides y Siderastrea siderea.</FONT></FONT></DIV>      <DIV justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>Los octocorales se encontraron en forma abundante en los arrecifes&nbsp; al sur-oeste de la pen&iacute;nsula (<A HREF="#fig2">Fig. 2</A>), en particular las dos especies incrustantes Briareum&nbsp; asbestinum y Erythropodium caribaeorum. Las esponjas estuvieron presentes en la mayor&iacute;a de los arrecifes con coberturas promedio uniformes e inferiores al 5%, con la &uacute;nica excepci&oacute;n en el arrecife #63, que present&oacute; hasta 25%&nbsp; (<A HREF="#fig2">Fig. 2</A>). La mayor abundancia se present&oacute; exclusivamente a profundidades mayores a 5 m (<A HREF="#fig3">Fig. 3</A>). Las macroalgas y algas rojas incrustantes dominaron en promedio el 50% y 17%, respectivamente, de la cobertura al comparar todos los arrecifes estudiados. Algunos arrecifes presentaron coberturas de macroalgas mayores al 70% y se observa una tendencia a encontrar mayor cobertura de ambos tipos de algas hacia el sector oriental del &aacute;rea de estudio y en todo el &aacute;mbito de profundidad (<A HREF="#fig2">Figs. 2</A> y <A HREF="#fig3">3</A>). Estos patrones de coberturas son significativamente inversos a los de corales y coinciden por lo general con &aacute;reas de alta energ&iacute;a (Coeficiente de Correlaci&oacute;n de Pearson, r= -0.709, p=0.004, n= 14). Las algas incrustantes se reducen en abundancia en la mayor&iacute;a de los arrecifes al aumentar la profundidad (<A HREF="#fig3">Fig. 3</A>).</FONT></FONT>     <BR><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT></DIV>      ]]></body>
<body><![CDATA[<CENTER>&nbsp;<A NAME="fig3"></A><IMG SRC="/img/fbpe/rbt/v49n1/2324i08.JPG" HEIGHT=570 WIDTH=557></CENTER>       
<P justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1><B>Distribuci&oacute;n de la diversidad:&nbsp;</B> en t&eacute;rminos generales, la mayor diversidad de corales y esponjas se registr&oacute; hacia el sector occidental de Pen&iacute;nsula Valiente. Se encontraron 55 especies de corales en el &aacute;rea de estudio, incluyendo dos nuevos registros para el archipi&eacute;lago de Bocas del Toro (59 especies en total) (sensu Holst y Guzm&aacute;n 1993), Dichocoenia stellaris y Madracis&nbsp; luciphila, y ninguna en abundancia en el &aacute;rea de estudio. Con la nueva especie de Madracis se incrementa la diversidad de corales de Panam&aacute; a 65 especies, de las cuales el 90% est&aacute;n presentes en Bocas del Toro. &Uacute;nicamente en el arrecife de Cayo Pigeon (# 65) se encontr&oacute; el 60% de las especies.&nbsp; La menor diversidad (&lt; 1/3 del total) de escleract&iacute;nidos se observa en los arrecifes de Cayos Tigre y al este de Punta Bruno Bluff (# 69) hacia el limite provincial, mientras que la mayor diversidad se concentr&oacute; hacia el sector interno de Pen&iacute;nsula Valiente, entre Punta Bluefield y la bah&iacute;a del mismo nombre (<A HREF="#cuadro3">Cuadro 3</A>). Las especies m&aacute;s frecuentemente encontradas fueron Agaricia agaricites, A. tenuifolia, Diploria strigosa, Millepora complanata, Montastraea cavernosa, Porites astreoides, P. furcata y Siderastrea siderea (<A HREF="#cuadro3">Cuadro 3</A>).&nbsp; Se encontraron en un solo arrecife (#65) varias colonias de gran tama&ntilde;o (> 0.70 m) del coral Meandrina brasiliensis, considerado poco abundante en el Caribe e informado &uacute;nicamente para otros tres arrecifes del archipi&eacute;lago (<A HREF="#Guzman98b">Guzm&aacute;n &amp; Guevara 1998b</A>). El coral Acropora palmata se encontr&oacute; &uacute;nicamente en seis de los 14 arrecifes estudiados concentr&aacute;ndose su mayor presencia hacia el sector de la Ensenada Tobobe y Punta Valiente, mientras que A. cervicornis se encontr&oacute; en el arrecife de Zapadilla, tambi&eacute;n en la ensenada (<A HREF="#cuadro3">Cuadro 3</A>, <A HREF="#fig1">Fig. 1</A>).</FONT></FONT>      <P justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>Se encontraron 24 especies de octocorales en el &aacute;rea de estudio, con la mayor diversidad localizada en los arrecifes y bajos de octocorales entre Punta Valiente y Punta Bluefield, al extremo oeste de la pen&iacute;nsula (<A HREF="#cuadro4">Cuadro 4</A>). Aqu&iacute;, se encontraron entre 15 y 17 de las especies formando bajos extensos a profundidades graduales de 3-12 m, en un amplio sector sometido a las grandes corrientes del Canal del Tigre, entrada principal a la navegaci&oacute;n de la Laguna de Chiriqu&iacute;.&nbsp; Se informan por primera vez para el archipi&eacute;lago tres especies:&nbsp; Gorgonia mariae, Muriceopsis sulphurea y Muricea laxa, aumentando as&iacute; en un 10% la diversidad de Bocas del Toro a 32 especies en total.&nbsp; El n&uacute;mero de especies de an&eacute;monas y zo&aacute;ntidos permaneci&oacute; igual, con dos y seis especies en total, respectivamente (<A HREF="#cuadro4">Cuadro 4</A>). Muchas de las especies de los grupos taxon&oacute;micos discutidos en este p&aacute;rrafo se blanquearon totalmente durante el calentamiento de 1997-98, sin observarse mortalidad.</FONT></FONT>      <P justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>Se registraron cinco nuevas especies de esponjas, lo que representa un incremento del 9%&nbsp; en el n&uacute;mero de especies que hacen un total de 58 para Bocas del Toro. La diversidad total de esponjas en el &aacute;rea de estudio fue de 48 especies, encontr&aacute;ndose la mayor diversidad (71%) en los arrecifes internos de Bah&iacute;a Bluefield (<A HREF="#cuadro5">Cuadro 5</A>). Llama la atenci&oacute;n la relativa alta diversidad (46%) hacia los arrecifes de la regi&oacute;n del l&iacute;mite provincial (# 69-71), debido al alto grado de exposici&oacute;n al oleaje de este sector y tanto a la baja heterogeneidad morfol&oacute;gica como a la baja diversidad de h&aacute;bitats disponibles en estos arrecifes. Algunas especies de esponjas que consideramos poco comunes en la mayor&iacute;a de los sitios (&lt; 4% de los arrecifes) y que parecen ser m&aacute;s abundantes hacia las dos &aacute;reas de mayor diversidad son:&nbsp; Acarnus souriei, Agelas conifera, Aplysina lacunosa, Chelonaplysilla erecta, Cliona aprica, Discodermia dissoluta, Hyattella intestinalis, Monanchora barbadensis, Mycale laxissima,&nbsp; Niphates ramosa, Xetospongia rosariensis y Oceanapia bartschi.</FONT></FONT>     <DIV justify?>&nbsp;</DIV>      <CENTER><A NAME="cuadro3"></A><IMG SRC="/img/fbpe/rbt/v49n1/2324i05.JPG" HEIGHT=812 WIDTH=543></CENTER>      
<CENTER>&nbsp;</CENTER>      <CENTER><A NAME="cuadro4"></A><IMG SRC="/img/fbpe/rbt/v49n1/2324i06.JPG" HEIGHT=618 WIDTH=548></CENTER>      
<CENTER>&nbsp;</CENTER>      <CENTER><A NAME="cuadro5"></A><IMG SRC="/img/fbpe/rbt/v49n1/2324i07.JPG" HEIGHT=816 WIDTH=528></CENTER>      
]]></body>
<body><![CDATA[<DIV justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT>     <CENTER><A NAME="fig4"></A><IMG SRC="/img/fbpe/rbt/v49n1/2324i09.JPG" HEIGHT=423 WIDTH=270></CENTER> </DIV>      
<DIV justify?><B><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>Discusi&oacute;n</FONT></FONT></B></DIV>      <DIV justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT>     <BR><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>Los arrecifes aqu&iacute; descritos presentan caracter&iacute;sticas en su estructura y composici&oacute;n bastante similares a los ya descritos para Bocas del Toro. Algunas especies nuevas de organismos arrecifales&nbsp; han sido encontradas pero posiblemente tengan una distribuci&oacute;n&nbsp; m&aacute;s amplia dentro del archipi&eacute;lago. Las esponjas, sin embargo, parecieran aumentar en diversidad y abundancia hacia el sector de Pen&iacute;nsula de Valiente. Esto &uacute;ltimo es importante debido a que las esponjas son centros de reclutamiento y refugio para numerosas especies de organismos, en particular para juveniles de langosta (sensu <A HREF="#Herrnkind">Herrnkind et al.&nbsp; 1997</A>), que es el principal recurso explotado y amenazado en este sector de la provincia.</FONT></FONT>     <BR><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT></DIV>      <DIV justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>En t&eacute;rminos generales, la cobertura de coral fue baja comparada con otras &aacute;reas estudiadas que presentan coberturas superiores al 30% (<A HREF="#Guzman98a">Guzm&aacute;n &amp; Guevara 1998a</A>, <A HREF="#Guzman98b">1998b</A>), pero la diversidad de corales escleract&iacute;nidos permaneci&oacute; similar. La cobertura de macroalgas por lo general es utilizada como indicador de deterioro general del ecosistema (<A HREF="#Littler">Littler &amp; Littler 1984</A>, <A HREF="#Hughes">Hughes 1994</A>) y en algunos casos espec&iacute;ficos como indicador de enriquecimiento de nutrientes (<A HREF="#Tomascik">Tomascik &amp; Sanders 1987</A>, <A HREF="#Lapointe">Lapointe 1997</A>). Aunque bastante homog&eacute;nea la cobertura de algas en este nuevo sector descrito del archipi&eacute;lago e inversamente relacionado con la cobertura de coral, parece reflejar moment&aacute;neamente dos condiciones naturales distintas y dif&iacute;ciles de separar que expliquen sus altas densidades. Estas son la disponibilidad de nuevo substrato al reducirse la cobertura de coral por el calentamiento del mar&nbsp; y enfermedades que han afectado el Caribe de Panam&aacute; por varios a&ntilde;os y la alta energ&iacute;a o grado de exposici&oacute;n al oleaje al que est&aacute;n sujetos muchos de estos arrecifes. Sin lugar a dudas la raz&oacute;n no es antr&oacute;pica, al menos directamente. Sin embargo, el &aacute;rea de mayor cobertura coralina y mayor reclutamiento de la Pen&iacute;nsula de Valiente coincide con arrecifes protegidos del oleaje al igual que otros sectores del archipi&eacute;lago (ver <A HREF="#Guzman98b">Guzm&aacute;n &amp; Guevara 1998b</A>), pero susceptibles a la alta sedimentaci&oacute;n (ver <A HREF="#Rogers90">Rogers 1990</A>), que ha incrementado recientemente con las actividades agr&iacute;colas y ganaderas que se realizan a gran escala y a una distancia muy corta de los arrecifes. De igual forma, los arrecifes de la Ensenada de Tobobe est&aacute;n amenazados, en particular, las grandes extensiones del coral <I>Acropora palmata</I>, el cual ha sido afectado en todo el Gran Caribe por enfermedades (<A HREF="#Gladfelter">Gladfelter 1982</A>) y calentamiento (<A HREF="#Guzman91">Guzm&aacute;n et al.&nbsp; 1991</A>). Debido a su poca abundancia actual en todo el Caribe, se est&aacute; considerando como una posible especie amenazada o en peligro de extinci&oacute;n regional (<A HREF="http://www.coral.aoml.noaa.gov/themes/endangered1.html">http://www.coral.aoml.noaa.gov/themes/endangered1.html</A> ). Esta regi&oacute;n de Bocas del Toro presenta las mejores poblaciones de <I>A. palmata</I> en Panam&aacute; identificadas hasta la fecha.</FONT></FONT>     <BR><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT></DIV>      <DIV justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>El archipi&eacute;lago de Bocas del Toro tiene una reserva marina de aproximadamente 11 730 ha y ya se ha demostrado que no alberga los mejores arrecifes ni la m&aacute;s abundante diversidad de especies asociadas a estos (<A HREF="#Guzman99">Guzm&aacute;n &amp; Guevara 1999</A>). El descubrimiento de grandes poblaciones de A. palmata en la Ensenada de Tobobe justifican una vez m&aacute;s la necesidad de modificar el &aacute;rea protegida actual, de forma que se incorpore dentro de los planes de conservaci&oacute;n este nuevo sector y otros ya descritos con anterioridad (ver <A HREF="#Guzman98b">Guzm&aacute;n &amp; Guevara 1998b</A>, <A HREF="#Guzman99">1999</A>). Es caracter&iacute;stico que la mayor&iacute;a de las reservas marinas se seleccionen sin una clara justificaci&oacute;n cient&iacute;fica (sensu <A HREF="#Allison">Allison et al.&nbsp; 1998</A>), pero ese ya no es el caso para este sector de Panam&aacute; ni existe alguna escusa por parte de las autoridades que no permita las modificaciones necesarias. <A HREF="#Allison">Allison et al.&nbsp; (1998)</A>, indican la necesidad de crear reservas marinas verdaderamente efectivas y con mayor potencial de conservaci&oacute;n que las existentes. Ellos consideran obviamente un aumento en el n&uacute;mero de &aacute;reas y especies protegidas pero enfatizan adem&aacute;s, una protecci&oacute;n adecuada e integral de los ecosistemas afuera y alrededor de las reservas ya existentes, de lo contrario, la efectividad de la reserva estar&iacute;a reducida. Para evaluar lo anterior, ser&iacute;a importante saber si las poblaciones protegidas podr&aacute;n persistir a pesar de cambio clim&aacute;ticos epis&oacute;dicos o un aumento en contaminaci&oacute;n o enfermedades (<A HREF="#Allison">Allison et al.&nbsp; 1998</A>). Ademas, los autores enfatizan la necesidad de conocer mejor el m&iacute;nimo flujo que hace viable las poblaciones debido a que las poblaciones est&aacute;n m&aacute;s abiertas y se mezclan altamente entre si. Con esto se garantiza el flujo constante de larvas que mantengan las poblaciones locales. En el caso de Acropora, es importante evaluar los niveles gen&eacute;ticos de inter-conectividad entre la poblaci&oacute;n de Tobobe con el resto de Bocas y Panam&aacute; (ver <A HREF="#Guzman98a">Guzm&aacute;n &amp; Guevara 1998a</A>).</FONT></FONT>     <BR><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT></DIV>      ]]></body>
<body><![CDATA[<DIV justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>Finalmente, con este trabajo se finalizan los estudios individuales y descriptivos sobre distribuci&oacute;n, abundancia y estado actual de conservaci&oacute;n de los arrecifes de Bocas del Toro, lo cual supone permitir&aacute; a las autoridades encargadas de los recursos naturales ampliar el enfoque actual de conservaci&oacute;n de estos ecosistemas e implementar un manejo integral del archipi&eacute;lago y su biodiversidad. Sabemos la existencia de cierta controversia en cuanto a la valides de utilizar la distribuci&oacute;n, diversidad y abundancia de especies para definir &aacute;reas de conservaci&oacute;n, particularmente ecosistemas terrestres (ver <A HREF="#Conroy">Conroy &amp; Noon 1996</A>). Aunque tenemos claro que estos par&aacute;metros ecol&oacute;gicos no necesariamente reflejan todos los procesos que afectan una comunidad o ecosistema, consideramos que la informaci&oacute;n cuantitativa obtenida en estos trabajos si permite un apoyo solido y seguro a la toma de decisiones. Una variable importante a incluir en nuestros estudios fue el reclutamiento de corales, lo cual permite evaluar varios procesos biol&oacute;gicos y ecol&oacute;gicos.&nbsp; Nuestros estudios y recomendaciones se basan en la descripci&oacute;n de 71 arrecifes coralinos comprendidos en 564 km de costa dentro de los l&iacute;mites provinciales. Considerando las recomendaciones mencionadas anteriormente en la introducci&oacute;n (<A HREF="#Guzman98a">Guzm&aacute;n y Guevara 1998a</A>, <A HREF="#Guzman98b">1998b</A>, <A HREF="#Guzman99">1999</A>), quisi&eacute;ramos agregar las m&aacute;s importantes para este &uacute;ltimo trabajo.</FONT></FONT>     <BR><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT></DIV>      <DIV justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>Controlar la extensa deforestaci&oacute;n&nbsp; de los bosques a lo largo de esta costa evit&aacute;ndose un aumento en la sedimentaci&oacute;n, la cual ya se observa en el sector occidental de la pen&iacute;nsula, en Cusap&iacute;n y en la Ensenada de Tobobe. En particular, el sector de Bah&iacute;a Bluefield, donde se encuentran los arrecifes mejor desarrollados, conservados y diversos de la Pen&iacute;nsula Valiente.</FONT></FONT></DIV>       <P justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>Crear alg&uacute;n tipo de reserva o &aacute;rea de manejo especial dentro de la Ensenada de Tobobe. Aqu&iacute; se encuentran las poblaciones m&aacute;s grandes del coral Acropora palmata de Panam&aacute; encontradas hasta la fecha, especie de coral amenazada en todo el Gran Caribe y que requiere de protecci&oacute;n inmediata. Los niveles gen&eacute;ticos de conectividad de esta especie deben ser evaluados a nivel local y regional.</FONT></FONT>     <BR><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT>     <BR><B><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>Agradecimientos</FONT></FONT></B>     <BR><B><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT></B>     <DIV justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>Agradecemos a J. Espino por organizar toda la log&iacute;stica del presente trabajo. A X. Guerra por el dise&ntilde;o inicial del mapa base y a K. Kaufmann por preparar la base de datos. Este estudio fue financiado&nbsp; por el Smithsonian Tropical Research Institute.</FONT></FONT>     <BR><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT></DIV>      <DIV justify?><B><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>Resumen</FONT></FONT></B></DIV>      ]]></body>
<body><![CDATA[<DIV justify?><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT>     <BR><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>Este estudio, cuarto y &uacute;ltimo donde se describen los arrecifes coralinos de Bocas del Toro y su estado de conservaci&oacute;n en forma individual, contempla a 14 arrecifes continentales en 129 km de costa comprendidos entre la Pen&iacute;nsula Valiente y el R&iacute;o Calov&eacute;bora.&nbsp; Se encontr&oacute; una cobertura de coral vivo promedio para esta regi&oacute;n de 17.1% (" 3.6%), principalmente en el sector occidental de la pen&iacute;nsula, en particular la zona interna de Bah&iacute;a Bluefield, y en el sector de Tobobe. La cobertura de coral aumenta con la profundidad (> 5 m) en la mayor&iacute;a de los arrecifes. Dos especies de coral, Porites furcata y Acropora palmata, dominan las aguas superficiales. El coral Acropora palmata se encontr&oacute; abundante en seis de los 14 arrecifes estudiados concentr&aacute;ndose su mayor presencia hacia el sector de la Ensenada Tobobe y Punta Valiente. Los patrones de reclutamiento son similares en distribuci&oacute;n a los de mayor cobertura, present&aacute;ndose densidades promedios de 4 reclutas/m&sup2; (hasta 9 reclutas/m&sup2;) principalmente Agaricia spp., Porites astreoides y Siderastrea siderea. La mayor diversidad de corales y esponjas se registr&oacute; hacia el sector occidental de Pen&iacute;nsula Valiente encontrandose 55 especies de corales en el &aacute;rea de estudio, incluyendo dos nuevos registros para Bocas del Toro (59 especies en total); Dichocoenia stellaris y Madracis&nbsp; luciphila, incrementando tambi&eacute;n la diversidad de corales de Panam&aacute; a 65 especies. Se encontraron 24 especies de octocorales, inform&aacute;ndose por primera vez tres especies:&nbsp; Gorgonia mariae, Muriceopsis sulphurea y Muricea laxa, aumentando as&iacute; en un 10% la diversidad de Bocas del Toro a 32 especies en total. Se registraron cinco nuevas especies de esponjas, lo que representa un incremento del 9%&nbsp; en el n&uacute;mero de especies que hacen un total de 58 para Bocas del Toro. La diversidad total de esponjas en el &aacute;rea de estudio fue de 48 especies. Se encontraron grandes poblaciones de Acropora palmata en la Ensenada de Tobobe lo que justifica, una vez m&aacute;s, la necesidad de modificar el &aacute;rea protegida actual de forma que se incorpore dentro de los planes de conservaci&oacute;n este nuevo sector.</FONT></FONT>     <BR><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT></DIV>      <DIV justify?><B><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>Referencias</FONT></FONT></B>     <BR><B><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT></B></DIV>      <!-- ref --><DIV justify?><A NAME="Allison"></A><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>Allison, W.R., J. Lubchenco &amp; M.H. Carr. 1998. Marine reserves are necessary but not sufficient for marine conservation. Ecol. Applic. 8: S79-S92.</FONT></FONT>    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1354132&pid=S0034-7744200100010000600001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><BR><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT></DIV>      <!-- ref --><DIV justify?><A NAME="Conroy"></A><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>Conroy, M.J. &amp; B.R. Noon. 1996. Mapping of species richness for conservation of biological diversity: conceptual and methodological issues. Ecol. Applic.6: 763-773.</FONT></FONT>    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1354134&pid=S0034-7744200100010000600002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><BR><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT></DIV>      <!-- ref --><DIV justify?><A NAME="Gladfelter"></A><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>Gladfelter, W.B. 1982. White-band disease in Acropora palmata: implications for the structure and growth of shallow reefs. Bull. Mar. Sci. 32: 639-643.</FONT></FONT>    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1354136&pid=S0034-7744200100010000600003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><BR><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT></DIV>      <!-- ref --><DIV justify?><A NAME="Guzman98a"></A><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>Guzm&aacute;n, H.M. &amp; C.A. Guevara. 1998a. Arrecifes coralinos de Bocas del Toro, Panam&aacute;: I. Distribuci&oacute;n, estructura y estado de conservaci&oacute;n de los arrecifes continentales de la laguna de Chiriqu&iacute; y la Bah&iacute;a Almirante. Rev. Biol. Trop. 46: 601-623.</FONT></FONT>    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1354138&pid=S0034-7744200100010000600004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><BR><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT></DIV>      <!-- ref --><DIV justify?><A NAME="Guzman98b"></A><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>Guzm&aacute;n, H.M. &amp; C.A. Guevara. 1998b. Arrecifes coralinos de Bocas del Toro, Panam&aacute;: II. Distribuci&oacute;n, estructura y estado de conservaci&oacute;n de los arrecifes de las islas Bastimentos, Solarte, Carenero y Col&oacute;n. Rev. Biol. Trop. 46: 893-916.</FONT></FONT>    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1354140&pid=S0034-7744200100010000600005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><BR><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>&nbsp;</FONT></FONT></DIV>      <!-- ref --><DIV justify?><A NAME="Guzman99"></A><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>Guzm&aacute;n, H.M. &amp; C.A. Guevara. 1999. Arrecifes coralinos de Bocas del Toro, Panam&aacute;: III. Distribuci&oacute;n, estructura y estado de conservaci&oacute;n de los arrecifes de las islas Pastores, Crist&oacute;bal, Popa y Cayo Agua. Rev. Biol. Trop. 47: 659-675.</FONT></FONT></DIV>    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1354142&pid=S0034-7744200100010000600006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P justify?><A NAME="Guzman91"></A><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>Guzm&aacute;n, H.M., J.B.C. Jackson &amp; E. Weil. 1991. Short-term ecological consequences of a major oil spill on Panamanian subtidal reef corals. Coral Reefs 10: 1-12.</FONT></FONT>    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1354143&pid=S0034-7744200100010000600007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P justify?><A NAME="Herrnkind"></A><FONT FACE="Arial,Helvetica"><FONT SIZE=-1>Herrnkind, W.F., M.J. Butler, J.H. Hunt &amp; M. Childress. 1997. Role of physical refugia: implications from a mass sponge die-off in a lobster nursery in Florida. Mar. 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