Jorge Falcón Ordaz¹ y María de Los Angeles Sanabria Espinoza²

Recibido 24-VII-1998 Corregido 24-III-1999 Aceptado 16-IV-1999

Abstract

Stilestrongylus peromysci n. sp. collected from Peromyscus difficilis (Hidalgo state, México), differs from other species in the genus in number of the spines (30) in the synlophe (both sexes) and because the eigth ray arises from the root of the ninth ray; S. hidalguensis n. sp. parasited Peromyscus sp. and differs from all other congeneric species in the presence of 24 spines in the male synlophe and in the arrangement of the bursal rays (2-2-1 in the right lobe and 2-3 in the left lobe). A key to the species of Stilestrongylus is provided.
 

Key words

Nematoda, Heligmosomidae, Stilestrongylus peromysci, Stilestrongylus hidalguensis, Peromyscus spp., P. difficilis, Mexico.
  ]]> El género Stilestrongylus, uno de los 12 que componen la Subfamilia Nippostrongylinae, fue erigido por Freitas et al. (1937), estableciendo como especie tipo a S. stilesi Freitas, Lent & Almeida, 1937, parásito de Holochilus balnearum. Durette-Desset (1971) y Sutton & Durette-Desset (1991) caracterizaron al género por presentar un synlophe con 22 a 28 espinas pequeñas y subiguales, con una rotación de 900 del eje de orientación en las formas más evolucionadas, asimetría bursal e hipertrofia del cono genital. Actualmente, se reconoce la validez de 16 especies congenéricas, parásitas de roedores, distribuidas en América del Sur (Durette-Desset 1971, Diaw 1976, Denke & Murua 1977, Durette-Desset & Murua 1979, Durette-Desset & Sutton 1985, Sutton & Durette-Desset 1991).

La revisión de roedores pertenecientes al género Peromyscus, procedentes de localidades del Estado de Hidalgo, México, durante octubre y diciembre de 1988 permitió la recolecta de nemátodos en la cavidad abdominal del hospedero, los cuales son descritos en este trabajo como especies nuevas pertenecientes al género Stilestrongylus.

Materiales y Métodos

El material estudiado procede de 14 Peromyscus difficilis Hoffmeister 1951 y dos Peromyscus sp. capturados en localidades situadas en el Estado de Hidalgo, México. La metodología utilizada para la recolecta y fijación de los nemátodos consistió en el sacrificio por asfixia de los roedores, revisándose el intestino anterior del hospedero; los nemátodos recolectados se fijaron con alcohol al 70% caliente. Para su estudio morfométrico fueron aclarados con lactofenol y montados en preparaciones semipermanentes en el mismo aclarante; las medidas de los ejemplares están dadas en milímetros, mencionándose el número de ejemplares medidos del total reportado (n), promedio y desviación estándar (±), entre paréntesis.

Holotipo: macho depositado en la Colección Nacional de Helmintos (CNHE), del Instituto de Biología de la UNAM con el número 2296. El nemátodo se colectó de Peromyscus difficilis proveniente de la localidad de Huehuetla, Estado de Hidalgo, México (200 27´ 38"-200 27´ 46" N y 980 04´ 34"-980 04´ 46" W a 1177 m s.n.m.).

Alotipo: hembra depositada en la CNHE con el número 3263, proveniente del mismo hospedero y localidad que el holotipo.

Paratipos: Se encuentran en la colección particular de la segunda autora.

Parámetros de infección: 0.071 % (prevalencia) y 12 (intensidad promedio).

English diagnosis: description based on seven females and five males (nerve ring and cervical papillae were not seen). Synlophe: in both sexes synlophe begins behind cephalic vesicle, at middle of body there are 30 spines of diferent sizes, 14 larger dorsal spines and 16 short ventral spines. Females are monodelphic-prodelphic, tail ends sharp. Males have spicules with alae and their distal extremes are sharpened, lenght 0.613 - 0.761 mm; genital cone 0.034 - 0.044 mm; bursa asymmetryc and rays arranged 2-2-1 in both lobes; ray two short, spindled and independent from others; rays 3 and 4 partialy fused but separated in their distal third; rays 4 and 5 with different disposition in both lobes, in the right lobe straight and fused in first half; in left lobe separated only in the distal part, ray six starts at middle of ray 5; ray 8 starts at root of dorsal ray and is bifurcated in its distal part, left branch is the large branch.

Diagnosis: descripción basada en siete hembras y cinco machos. Anillo nervioso no observado en ambos sexos y papilas cervicales no localizadas en machos.

Synlophe: las espinas se inician posteriores a la vesícula cefálica, finalizando, en los machos a nivel de la bursa caudal y en las hembras, a la altura del ano. Un corte transversal a la mitad del cuerpo en ambos sexos, evidenció 30 espinas de diferentes tamaño (14 dorsales y 16 ventrales), dispuestas sin conformar un gradiente, aunque las dorsales están más desarrolladas (fig. 1a).

Hembras: longitud total: 3.857 a 4.947 ámbito (muestra n=6, promedio 4.337 desviación estándar ±0.381), anchura media: 0.091 a 0.119 (n=7, 0.106 ±0.009); vesícula cefálica: largo 0.040 a 0.064 (n=5, 0.046 ±0.010); ancho en su parte media: 0.034 a 0.040 (n=5, 0.036 ±0.003). Esófago: largo 0.346 a 0.493 (n=3, 0.398 ±0.081) ancho: 0.030 a 0.034 (n=3, 0.031 ±0.001); ano: abierto a una distancia de 0.033 - 0.057 (n=5, 0.044 ±0.009) del extremo posterior, el cual finaliza en punta. Poro excretor y papilas cervicales: localizadas a 0.163 (n=1) y 0.262 (n=1) respectivamente del extremo anterior.

Longitud del útero: 0.595 a 0.887 (n=3, 0.703 ±0.159); longitudes infundíbulo, esfínter, vestíbulo y vagina con 0.122 a 0.163 (n=4, 0.139 ±0.017), 0.034 a 0.047 (n=5, 0.039 ±0.006), 0.047 a 0.064 (n=4, 0.054 ±0.008) y 0.034 a 0.057 (n=4, 0.048 ±0.009) respectivamente; vulva abierta: 0.139 - 0.173 (n=4, 0.155 ±0.014) del extremo posterior (fig. 1c). Huevos lisos: largo 0.057 a 0.081 (n=5, 0.064 ±0.007) por ancho: 0.034 a 0.040 (n=5, 0.037 ±0.005). ]]> Machos: longitud total: 2.750 a 3.784 (n=4, 3.213 ±0.533) anchura media: 0.102 a 0.119 (n=5, 0.108 ±0.006); vesícula cefálica: largo 0.041 a 0.048 (n=3, 0.041 ±0.002) ancho 0.034 (n=3, 0.034 ±0.000). Esófago: largo 0.272 a 0.561 (n=3, 0.384 ±0.154) ancho: 0.034 a 0.051 (n=3, 0.039 ±0.009). Poro excretor: localizado entre 0.170 (n=1) del extremo anterior (fig. 1b). Espículas aladas, finalizando en punta, longitud: 0.663 a 0.761 (n=4, 0.708 ±0.041); ancho próxima: 0.003 a 0.010 (n=4, 0.006 ±0.002). Gubernáculo: longitud 0.034 a 0.037 (n=4, 0.034 ±0.001) anchura en su parte media: 0.017 a 0.020 (n=4, 0.018 ±0.001); cono genital: longitud 0.034 a 0.044 (n=4, 0.039 ±0.004) ancho en su base 0.034 a 0.044 (n=4, 0.038 ±0.005).
 
 

La bursa es asimétrica y el arreglo es 2-2-1 en ambos lóbulos; los rayos nacen del mismo tronco, separándose desde su inicio; el rayo dos es corto y curvo, sin alcanzar el borde de la bursa; el rayo tres se mantiene unido al rayo cuatro, separándose en el tercio distal y curvándose el primero hacia la región ventral. Los rayos cuatro y cinco presentan diferencias en ambos lóbulos; son rectos y están unidos en parte de su longitud, en el lóbulo izquierdo se separan en su punta sin tocar el borde de la bursa, en tanto que en el lóbulo derecho se separan a la mitad de su longitud, manteniéndose rectos y alcanzando el borde bursal. Los rayos seis se dividen a la mitad del rayo cinco; son rectos y no tocan el borde de la bursa; los rayos ocho nacen en la raíz del rayo nueve, sin llegar ambos al borde de la bursa. El rayo dorsal es corto, dividido en su mitad, con las ramas bifurcadas a su vez en el ápice, siendo la rama izquierda más larga que la derecha (fig. 1 d y e).

Etimología: El nombre específico deriva del género del hospedero.
Comentarios taxonómicos.  La nueva especie se asemeja a cinco especies congenéricas, al compartir el arreglo de los rayos bursales con Stilestrongylus stilesi Freitas, Lent & Almeida 1937; S. freitasi Durette-Desset 1968; S. manni Denke & Murua 1977; S. acuelatum (Travassos 1918) Durette-Desset 1971 ; S. eta (Travassos 1937) Durette-Desset 1971 y S. dessetae Yoyotte 1972; sin embargo, se diferencia de las dos primeras, porque presenta los rayos ocho simétricos y 30 espinas en el synlophe, mientras que en éstas, el nacimiento de los rayos es asimétrico; además, el número de espinas en S. freitasi es de 27 en machos y de 33 en las hembras. Difiere de S. acuelatum y S. eta por la longitud de las espículas, menor en ambas especies (0.39 y 0.30-0.36 respectivamente, contra 0.71) y además, las dimensiones del gubernáculo (0.16-0.20) y del cono genital (0.016-0.018) en S. eta también son menores. Stilestrongylus peromysci se distingue de S. manni porque esta última presenta el rayo ocho izquierdo más ancho que el derecho, las espículas son de mayor tamaño (0.800 contra 0.710), y el número y arreglo de las espinas en el synlophe es 26 contra 30. Por último, S. peromysci presenta la rama derecha del rayo nueve más corta que la izquierda, espículas de mayor longitud (0.71 contra 0.60) finalizando en punta aguda y no en punta compleja como en S. desetae, además del número y arreglo de las espinas del synlophe (30 contra 26).
  ]]>

Stilestrongylus hidalguensis n. sp.
(Fig. 2)

Holotipo: macho depositado en la CNHE con el número 2293, colectado de Peromyscus sp. De Atlatilpan Huitzotlalco, Estado de Hidalgo, México (210 02´ 09"-210 02´ 12" N y 980 22´ 03"-980 22´ 07" W a 2800 m s.n.m.).

Alotipo: hembra depositada en la CNHE con el número 3293 proveniente del mismo hospedero y localidad que el holotipo.

Paratipos: 10 machos y 12 hembras depositados en la CNHE con los números 2294, 2295 y 2297, provenientes del mismo hospedero y localidad que el holotipo.

Parámetros de infección: 1.000 % (prevalencia) y 16.5 (intensidad promedio).

English diagnosis: description based on 13 females and 20 males, cervical papillae and excretory pore posterior to the union of esophagus-intestine. Synlophe is present in both sexes and starts at diferent levels behind cephalic vesicle, in females it has 12 dorsal and 14 ventral large spines, in males 12 dorsal and 12 ventral spines of equal size. Females monodelphic-prodelphic and caudal region retractable. Males have slender and spindled ending spicles, lenght 0.353 - 0.544 mm, genital cone 0.047 -0.115 mm; asymmetric, right lobe 2-2-1 ray arrangement 2-2-1, rays 2 and 3 independent of each other and spindled; ray 4 short and spindled, ray 5 long and straight, ray 6 fused to ray 5 in its basal half, and curved in distal part; left lobe ray arrangment 2-3, rays 2 and 3 are separate and curved, ray 2 larger, rays 4 and 5 straight and fused in their first half; ray 6 is independent, ray 8 starts at root of dorsal ray, both slender but dorsal ray is shorter and bifid.

Diagnosis: descripción basada en 13 hembras y 20 machos. Anillo nervioso localizado en la primera mitad del esófago; papilas cervicales y poro excretor ubicados debajo de la unión esófago-intestino.

Synlophe: las espinas inician a diferentes distancias de la vesícula cefálica; en las hembras, en un corte a la mitad del cuerpo, se evidencian 26 espinas, 12 dorsales y 14 ventrales, estas últimas de mayor tamaño (fig 2b). En los machos, a la mitad del cuerpo se aprecian 24 espinas, 12 ventrales y el mismo número del lado dorsal (fig. 2a). ]]> Hembras: longitud total: 3.870 a 6.695 (n=9, 5.046 ±0.914) anchura media: 0.074 a 0.142 (n=9, 0.107 ±0.021); vesícula cefálica: largo 0.040 a 0.091 (n=11, 0.077 ±0.016) ancho: 0.034 a 0.044 (n=11, 0.038, 0.003). Esófago: largo 0.217 a 0.374 (n=9, 0.313, 0.052) ancho: 0.027 a 0.040 (n=9, 0.035 ±0.004); ano: abierto del extremo posterior a 0.023 - 0.047 (n=11, 0.033 ±0.006), la región caudal finaliza en punta, observándose en algunas hembras que esta es retráctil. El anillo nervioso, las papilas cervicales y el poro excretor: se localizan entre 0.091 y 0.292 (n=8, 0.170 ±0.067), 0.272 y 0.384 (n=6, 0.338 ±0.040) y 0.122 y 0.394 (n=9, 0.320 ±0.086) del extremo anterior, respectivamente.

Longitud del útero: 0.714 a 1.135 (n=6, 0.923 ±0.177); longitudes de infundíbulo, esfínter, vestíbulo y vagina con 0.142 - 0.170 (n=8, 0.154 ±0.007), 0.020 - 0.037 (n=9, 0.033 ±0.005), 0.074 - 0.125 (n=8, 0.094 ±0.017) y 0.017 a 0.040 (n=9, 0.029 ±0.007) respectivamente; vulva abierta: 0.057 - 0.112 (n=12, 0.076 ±0.014) del extremo anterior (fig. 2d). Huevos lisos: largo 0.064 a 0.081 (n=8, 0.070 ±0.004) de longitud ancho 0.034 a 0.047 (n=8, 0.038 ±0.003).

Machos: longitud total: 2.463 a 5.069 (n=19, 3.568 ±0.802) de ancho: 0.078 a 0.142 (n=19, 0.108 ±0.018); vesícula cefálica: largo 0.040 a 0.098 (n=18, 0.068 ±0.018) ancho: 0.027 a 0.054 (n=18, 0.034 ±0.005). Esófago: largo 0.170 a 0.346 (n=16, 0.269 ±0.053) ancho: 0.023 - 0.034 (n=15, 0.030 ±0.004). El anillo nervioso, las papilas cervicales y el poro excretor: se localizan entre 0.102 y 0.182 (n=11, 0.127 ±0.020), 0.338 (n=1), 0.129 a 0.374 (n=14, 0.245 ±0.087) del extremo anterior, respectivamente (fig. 2c).

Espículas delgadas, curvas en la punta, largo: 0.353 a 0.544 (n=19, 0.486 ±0.051) ancho proximal constante 0.006 (n=18, 0.006); gubernáculo: largo 0.017 a 0.034 (n=19, 0.026 ±0.005) ancho: 0.010 a 0.017 (n=19, 0.012 ±0.002); cono genital: largo 0.047 a 0.115 (n=19, 0.065 ±0.014) ancho en su base: 0.023 a 0.037 (n=19, 0.029 ±0.005).

Bursa asimétrica, con el lóbulo derecho más grande; arreglo 2-2-1 (derecho) y 2-3 (izquierdo); en ambos lóbulos, los rayos nacen de un tronco común. En el lóbulo derecho, los rayos dos y tres están separados en su inicio de los demás son curvos, y no tocan el borde de la bursa; el rayo cuatro es corto y curvo a diferencia del cinco, que es largo y recto; el rayo seis está unido a los otros rayos laterales hasta la mitad de su longitud, curvándose posteriormente hacia la región dorsal. En el lóbulo izquierdo, los rayos dos y tres se separan desde su inicio con una ligera curvatura, siendo relativamente más largo el rayo dos que el tres; los rayos cuatro y cinco son rectos, separándose a la mitad de su longitud; por su parte, el rayo seis se separa casi desde su nacimiento de los otros rayos laterales, dirigiéndose hacia el lóbulo dorsal. Los rayos ocho nacen simétricamente en la raíz del rayo dorsal, son rectos y delgados en toda su longitud, siendo relativamente más corto el izquierdo; el rayo dorsal es corto y está dividido en su mitad; la rama izquierda es más larga que la derecha y el ápice de ambas no está dividido (fig. 2e).
 
 

Etimología: El nombre especifico deriva del Estado donde se colectó el hospedero. ]]> Comentarios taxonómicos.   Stilestrongylus hidalguensis se asemeja a S. dessetae Yoyotte 1972; S. valdivianus Durette-Desset & Murua 1979; S. moreli Diaw 1976; S. manniDenke & Murua 1977; S. aureus Durette-Desset & Sutton 1985; S. flavescens Sutton & Durette-Desset 1991 y S. oryzomisi Sutton & Durette-Desset 1991, por poseer un número similar de espinas en el synlophe (24 - 26) y por la asimetría de la bursa. No obstante, la nueva especie difiere de S. moreli, S. dessetae, S. valdivianus, S. manni y S. flavescens, porque éstas poseen el mismo arreglo de los rayos bursales (2-2-1) en ambos lóbulos, en vez de un arreglo 2-2-1 en el lóbulo derecho y 2-3 en el izquierdo, exhibido por la especie mexicana. S. aureus y S. oryzomisi se distinguen debido a que en ambas el nacimiento de los rayos ocho es asimétrico con respecto a la raíz del rayo nueve y no simétrico como en S. hidalguensis, así como por tener espículas aladas y no simples como en la especie que se describe.

Por último, S. hidalguensis difiere de S. peromysci porque la segunda presenta un número mayor de espinas en el synlophe (30 contra 24 - 26), así como por el distinto arreglo de los rayos bursales (2-2-1 en el lóbulo derecho y 2-3 en el izquierdo contra 2-2-1 en ambos lóbulos, respectivamente) y por la dimensión de las espículas (0.71 contra 0.48) que además, en S. peromysci exhiben alas.

Los registros de especies del género Stilestrongylus, previos a la realización del presente estudio, se restringían a hospederos Sudamericanos: S. dessetae Yoyotte 1972 S. barusi Durette-Desset 1970 y S. renaudae Durette-Desset 1970 registrados en Colombia; S. moreli Diaw 1976 en Bolivia; S. freitasi Durette-Desset 1968, S. inexpectatusDurette-Desset & Tcheprakoff 1969, S. acuelatum (Travassos 1918) Durette-Desset 1971, S. eta (Travassos 1937) Durette-Desset 1971 y S. riberoi (Travassos 1937) Durette-Desset 1971 en Brasil; S. valdivianusDurette-Desset & Murua 1979 y S. manniDenke & Murua 1977 en Chile; S. azaraiDurette-Desset & Sutton 1985, S. aureusDurette-Desset & Sutton 1985, S. stilesi Freitas, Lent & Almeida 1937 y S. oryzomisi Sutton & Durette-Desset 1991 en Argentina y S. flavescens Sutton & Durette-Desset 1991 en Uruguay. Por lo tanto, con la descripción de S. peromysci y S. hidalguensis, amplia la distribución geográfica del género, por ser estos los primeros registros para la parte norte del continente. Asimismo se incrementa el número de hospederos referidos para el género.
 

Agradecimientos

A Rafael Lamothe Argumedo por permitir el uso de las instalaciones del Laboratorio de Helmintología del Instituto de Biología UNAM; a Luis García Prieto, Gerardo Pérez Ponce de León, María Berenit Mendoza Garfias, F. Agustín Jiménez Ruiz y un revisor anónimo, por sus invaluables y constructivas criticas editoriales.
 

Resumen ]]> Se describen dos especies nuevas del género Stilestrongylus Freitas, Lent & Almeida, 1937, parásitas de Peromyscus spp. (Rodentia: Cricetidae) provenientes del Estado de Hidalgo, Mexico. Stilestrongylus peromysci n. sp. infecta a Peromyscus difficilis y se caracteriza por la presencia de 30 espínas en el synlophe para ambos sexos, así como por el nacimiento simétrico de los rayos 8 a partir de la raíz del rayo nueve. S. hidalguensis n. sp. parásita a Peromyscus sp., diferenciándose del resto de las especies congenéricas porque el macho presenta 24 espinas en el synlophe a nivel de la parte media del cuerpo y porque el arreglo de los rayos bursales es diferente en ambos lóbulos (2-2-1 derecho y 2-3 izquierdo). Se presenta una clave para la identificación de 18 de las 19 especies del género.

Referencias

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¹  Laboratorio de Helmintología, Departamento de Zoología, Instituto de Biología UNAM A.P. 70-153, C.P. 04510, Coyoacán, D.
         F. Ciudad Universitaria, México. Correo electrónico jfalcon@mail.ibiologia.unam.mx ]]> ²  Escuela Nacional de Estudios Profesionales Iztacala, Departamento de Zoología, Los Reyes Iztacala, C.P. 54090,
         Tlalnepantla, México. Fax. 5623-12-12 ]]> 1996 67 67-75 1977 298 127-131 1976 282 1065-1089 1968 40 403-412 1970 42 730-744 1971 69 6-126 1979 1 245-249 1985 XIV ^s151 ^s151 151 21-26 1969 42 584-597 1937 32 195-209 1991 98 535-553 1921 13 5-135 1937 1 512 1972 35 477-498