0034-7744 0034-7744 S0034-77441999000100006 Costa Rica 00 06 1999 00 06 1999 47 1-2 45 57

Crecimiento y mortalidad en juveniles de siete especies arbóreas
en un bosque muy húmedo tropical intervenido de Costa Rica

Grace Sáenz   Bryan Finegan   Manuel Guariguata 1

Received 11-V-1998. Corrected 1-XI-1998. Accepted 9-XII-1998.

Abstract

Diameter and height growth patterns, as well as the incidence of seedling (individuals e0.3 m and <1.5 m in height) and sapling (individual e1.5 m in height and £ 9.9 cm DBH) mortality were studied for four years in a forest under two types of silvicultural intervention. The study is based on anual measurements of individuals from the two size categories marked one year after harvest. In the case of the seedlings, the parameters evaluated were: total height and diameter at 10 cm from the base. For the sapling category, the diameter at 1.30 m was also measured. The Clark and Clark methodology was used to evaluate the crown illumination index of all individuals. Seven tree species were studied: Cecropia (two species), Cecropia insignis Liebm. and Cecropia obtusifolia Bertol., Laetia procera (Poepp.) Eichler, Rollinia pittieri Saff, Apeiba membranacea Spruce ex Benth., Virola koschnyi Warb. y Virola sebifera Aubl. The Cecropia spp. seedlings showed the highest diameter and height growth rates, with annual mean increments in diameter of 7.8 mm/years and height of 188 cm/years. The L. procera saplings had the greatest diameter and height growth, with rates of 7.0 mm/year and 86 cm/year, respectively. Only in the case of Cecropia spp. and V. sebifera are diameter and height growth significantly correlated with the crown light index. Seedlings had the highest mortality rates in all species except Cecropia spp. and R. pittieri, where the sapling mortality was greater.
 

Key words

Growth, mortality, seedling, saplings, tropical rain forest, natural regeneration, forest management.
  ]]> El éxito del manejo de un bosque tropical depende en gran parte de la existencia de suficiente regeneración natural que asegure la sostenibilidad del recurso a través del tiempo. Los procesos que ocurren al caer un árbol son especialmente importantes para entender cambios en la estructura y dinámica de la comunidad arbórea (Hubbell y Foster 1986), sobre todo porque la diversidad de tamaños y formas de estas aperturas producen una diversidad de microambientes en luz, temperatura, humedad e intensidad y dirección de los vientos (Denslow 1980, Brokaw 1985), los cuales crean condiciones favorables para la regeneración natural de especies arbóreas. En el neotrópico, muchos de los estudios sobre regeneración natural de árboles se han efectuado en bosques sin manejo y se centran en la evaluación de la importancia de las aperturas del dosel en la composición y dinámica del rodal (Hartshorn 1978, Auspurger 1983, Brokaw 1985, Denslow 1987, Lieberman y Lieberman 1987, Popma y Bongers 1988, Connell 1989, Martínez-Ramos et al. 1989, Poulson y Platt 1989, Whitmore 1989, Welden et al. 1991, Clark y Clark 1992).

El aprovechamiento del bosque para madera puede causar un gran impacto sobre el rodal remanente, afectando la regeneración natural. Estudios realizados demuestran que la abundancia de especies con altos requerimientos de luz se incrementa con el aumento en la tasa de aperturas (Baur 1968, Jonkers 1987, Lamprecht 1990). Por otra parte algunos autores (Clark y Clark 1992), sugieren que si existe una diferenciación a nivel de especie en el crecimiento en respuesta a las aperturas. Desde el punto de vista silvicultural, es importante conocer el comportamiento de juveniles bajo condiciones de bosque aprovechado con el fin de evaluar la dinámica poblacional de especies comerciales en respuesta a cambios en el ambiente lumínico.

Este documento presenta los resultados de una investigación efectuada en la finca "La Tirimbina", Costa Rica, en el cual se estudió durante cuatro años el crecimiento y supervivencia de brinzales y latizales de siete especies arbóreas en un bosque bajo manejo para la producción de madera.
 

Materiales y Métodos

Sitio de estudio: La investigación se realizó en la finca "La Tirimbina Rain Forest Center" localizada en la zona noreste de Costa Rica (100  24 N y 840  06 W), en el cantón de Sarapiquí, Provincia de Heredia (Fig. 1). La elevación del lugar oscila entre los 150 y 200 m s.n.m. La temperatura media anuales de 25.3 oC y la precipitación media anual es de 3883 mm (IMN 1992). Según la clasificación de Holdridge (1982) la zona corresponde a un bosque muy húmedo premontano transición a basal. El área posee 150 ha de bosque maduro aprovechado en varias ocasiones entre 1962 y 1990 (J.R. Hunter, comunicación personal). De esta superficie de bosque, el Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza (CATIE) mantiene un área experimental de 29.2 ha bajo manejo con fines de producción de madera.
 
 

]]>



El paisaje del sitio es de colinas bajas formadas por la meteorización de coladas de lava andesítica. Los suelos presentes son Ultisoles, profundos, ácidos (pH ca.4.0), bien drenados y de baja fertilidad. La densidad aparente varía entre 0.58 y 0.66 g/cm3,valores típicos para suelos de origen volcánico (Mata 1997).
 

Diseño experimental: El estudio se desarrolló en una superficie de 29.2 ha de bosque bajo manejo, dividida en tres bloques aleatorizados conformados por tres tratamientos. Dentro de cada tratamiento se ubicó una parcela de 1 ha con una faja de amortiguamiento de 40 m alrededor de la misma (Fig. 1); una descripción más detallada de los tratamientos se encuentra en Camacho y Finegan 1997; en este artículo no se incluye dicha descripción debido a que no es el objetivo del estudio comparar el efecto de los tratamientos sobre el crecimiento y la mortalidad de las especies estudiadas. Durante el período 1989 y 1990, se llevó a cabo un aprovechamiento selectivo en todo el área y en 1991 se aplicaron los tratamientos silviculturales (ver Fig. 1).

Para el presente estudio se marcaron brinzales (individuos e 0.30 m altura y < 1.5 m altura) y latizales (individuos e 1.5 m altura y < 9.9 cm DAP) de siete especies arbóreas: dos especies de Cecropia: Cecropia insignis y Cecropia obtusifolia (Cecropiáceas), Laetia procera (Flacourtiacae), Rollinia pittieri (Annonaceae), Apeiba membranacea (Tiliaceae), Virola sebifera y V. koschnyi (Myristicáceas), pertenecientes a grupos ecológicos contrastantes según la clasificación establecida antes por Finegan y Sabogal (1988): heliófita efímera (Cecropia spp.), heliófitas durables de crecimiento rápido (L. procera y R. pittieri), heliófitas durables de crecimiento regular (A. membranacea), esciófitas parciales (V. koschnyi y V.sebifera). Los individuos de las especies de Cecropia spp., R. pittieri, L. procera y A. membranacea, se encontraron concentrados en las aperturas formadas por la intervención en dos de las parcelas del ensayo; en tanto que los individuos de las especies del género Virola, se localizaron en todo el área experimental.

El estudio se basa en mediciones periódicas de individuos de las dos categorías de tamaño, marcados un año después de la aplicación del aprovechamiento. Para la localización inicial de los individuos, se realizó un rastreo en las parcelas permanentes y los árboles de las especies de interés fueron identificados y marcados con placas de aluminio. En el caso de Cecropia spp., al inicio del experimento no se identificaron los individuos a nivel de especie ya que en ese momento se consideró suficiente con la identificación a nivel de género. Según Clark et al. (1993), en bosques cercanos (Estación Biológica La Selva) se encuentran dos especies de Cecropia (C. insignis y C. obtusifolia) cuyo comportamiento ecológico presenta diferencias a nivel de microambientes de luz, que en nuestro caso no fue posible discernir. Sin embargo, consideramos que la información obtenida de la comparación entre éstas especies con otras supuestamente más tolerantes a la sombra ayuda a comparar el comportamiento demográfico de nuestras especies en estudio.

Los parámetros evaluados fueron en el caso de los brinzales: la altura total (cm) y el diámetro a 10 cm de la base (mm) medido con un calibrador (precisión de 0.1 mm). Cuando el individuo pertenecía a la categoría de latizal se midió además el diámetro a 1.30 m. Se midió también el índice de iluminación de la copa utilizando la metodología propuesta por Clark y Clark (1992) pues permite obtener una medición fácil y directa basada en la estructura de la vegetación por todos los lados y arriba del árbol: (1) solamente luz indirecta, (1.5) baja luz directa oblicua lateral, (2) mediana luz directa oblicua lateral, (2.5) alta luz directa oblicua lateral, (3) alguna luz directa vertical, (4) luz vertical plena, (5) copa completamente expuesta. ]]> Para L. procera, A. membranacea, R. pittieri y Cecropia spp., el estudio se realizó durante un período de cuatro años (diciembre 1991 – diciembre 1995). En el caso de las dos especies de Virola, los datos fueron registrados durante un período de 3 años (diciembre 1992–diciembre 1995). En ambos casos, las mediciones fueron realizadas cada tres meses durante el primer año y anualmente durante los dos últimos años.

Los datos de mortalidad de todas las especies fueron registrados a partir de diciembre de 1992. Cuando algún individuo no se encontró se hizo una anotación y si al año siguiente de nuevo no se logró localizar se anotó como muerto (indicando como año de muerte la medición anterior). La tasa anual de mortalidad se calculó utilizando el modelo logarítmico descrito por Swaine et al. (1987):
 

en donde no= número de individuos al inicio de la medición; n1 = número de individuos al final del período de medición y t = tiempo en años.

En el caso de R. pittieri y Cecropia spp. no se realizaron análisis de los datos de la categoría de latizal debido al escaso número de individuos vivos de estas especies al final del período de investigación, por lo tanto, para estas dos especies en los Cuadros no se reportan datos en dicha categoría.

Para el análisis estadístico de la información fueron aplicadas pruebas no paramétricas. Para determinar diferencias de crecimiento y de índices de iluminación entre especies se aplicó la prueba U de Mann-Whitney. Por último, para estudiar la posible interdependencia del índice de iluminación de copa con el incremento en altura y en diámetro en las distintas categorías de tamaño, se realizaron análisis de correlación con la prueba de Spearman.
 


Resultados ]]> Crecimiento en diámetro y altura: Los valores de la mediana, máximos y mínimos del incremento periódico e incremento total en diámetro y altura se presentan en el Cuadro 1 y 2. En el caso de los individuos de la categoría de brinzal, la mediana del incremento para el período total en diámetro osciló entre 7.8 mm/año y 1.5 mm/año, en tanto que el incremento en altura para ese mismo período presentó valores entre 188 cm/año y 18 cm/año. Para ambas variables los mayores valores se obtuvieron en las especies de Cecropia y los valores mínimos en la especie V. sebifera. Para algunas de las especies se encontraron los mayores incrementos diamétricos y en altura durante el período 1991-1992 (inmediatamente después del aprovechamiento). Posteriormente en los período 1992-1994 y 94-95 se observó una disminución en el crecimiento (Cuadro 1 y 2). La excepción a esta tendencia fue A. membranacea que presentó un aumento en su crecimiento en el período 1994-1995 y las dos especies de Virola, las cuales mostraron medianas de crecimiento diamétrico y en altura mayores durante ese mismo período.
 

CUADRO1

Valores de la mediana, máximas y mínimas del incremento periódico y para el incremento total en diámetro por especie (mm/año) para la categoría de brinzal y latizal, para individuos supervivientes durante todo el período.


                                       Incremento diámetro mm/año
 
                                                        Brinzales                                                   Latizales
Cod. sp Período n Med Max Min n Med Max Min
Cspp. 91-92  ]]> 92-94 
94-95 
Total		 6 18.1 
5.2 
1.5 
7.8 		 28.6 
8.9 
9.0 
12.1 		 6.2 
2.4  ]]> 0 
2.7 		 -
Rp 91-92 
92-94 
94-95 
Total		 6 8.3 
2.0 
0.5 
 		 18.9 
4.1 
4.0  ]]>  		 4.2 
1.0 
0.5 
 		 -
Lp 91-92 
92-94 
94-95 
94-95 
Total		 22 8.9 
2.2 
2.0  ]]> 4.1		 23.6 
15.1 
18.0 
14.4		 1.8 
-0.8 
0 
1.2		 50 13.0 
5.1 
4.0 
7.0		 38.0  ]]> 31.2 
25.0 
26.0		 0.90 
-1.0 
-3.0 
0.6
Am 91-92 
92-94 
94-95 
94-95 
Total		 15 6.0  ]]> 0.8 
1.0 
2.4		 22.3 
8.5 
5.0 
6.4		 0.4
-0.6 
-1.0 
0.4		 30 5.0 
1.6  ]]> 1.0 
2.7		 40 
27.4 
15.0 
24.7		 0.5 
-1.4 
-1.0 
-0.2
Vk  
 
  ]]>  		 92-94 
94-95 
94-95 
Total
 		 9 0.8 
4.0 
1.6		 3.5 
10.0 
4.9		 -0.3 
1.0  ]]> 4.9		 14  8.8 
3.0 
6.7		 23.0 
14.0 
17.0		 1.8 
0 
2.2
Vs 92-94 
94-95 
94-95 
Total		 15 0.9   ]]> 3.0 
1.5		 3.2 
21.0 
4.1		 -1.2 
-1.0 
0.5		 27 6.5 
5.0 
6.9		 23.8 
18.0 
17.1		 0.4  ]]> -1.0 
1.2
CUADRO 2
 

Valores de la mediana, máximas y mínimas del incremento periódico y para el incremento total en altura por especie (cm/año) para la categoría de brinzal y latizal, para individuos supervivientes durante todo el período.


 Incremento en altura cm/año
                                                   Brinzales                                            Latizales
Cod. sp Período n Med Max Min n Med Max Min
Cspp. 91-92 
92-94  ]]> 94-95 
94-95 
Total		 6 216 
104 
33 
188		 385 
173 
135 
178		 95 
21  ]]> -33 
53		 -
Rp 91-92 
92-94 
94-95 
94-95 
Total		 6 151 
47 
4 
38		 217 
97  ]]> 95 
103		 62 
-43 
-51 
7		 .
Lp 91-92 
92-94 
94-95 
94-95 
Total		 22 107 
49  ]]> 39 
64		 34  
170  
240 
198		 50 
6 
-133 
18		 50 130 
70 
52  ]]> 86		 380 
256 
293 
225		 90 
- 20 
-186 
13
Am 91-92 
92-94 
94-95 
94-95  ]]> Total		 15 2 
18 
31		 85 
88 
86 
100		 -33 
-39 
-44 
-10		 30 87 
13  ]]> 34 
40		 354 
227 
160 
212		 -17 
-174 
-134 
-0.18
Vk  
 
  ]]>  		 92-94 
94-95 
94-95 
Total		 9 20 
41 
25		 30 
11 
54		 -4 
0 
1		 14  67  ]]> 18 
57		 194  
182 
150		 -14 
-45 
6
Vs 92-94 
94-95 
94-95 
Total		 15 17  
8  ]]> 18		 74 
104 
90		 -3 
-1 
3		 27 67 
3 
62		 202 
224 
150		 -82 
-1.53  ]]> 0


En la categoría de latizal se encontró que la mediana de crecimiento diamétrico para el período total osciló entre 7.0 mm/año y 2.7 mm/año y para el incremento en altura entre 86 cm/año y 40 cm/año, obteniéndose estos valores para las especies L. procera y A. membranacea, respectivamente (Cuadro 1 y2). Todas las especies mostraron su mayor incremento diamétrico y en altura durante el primer período de medición, disminuyendo paulatinamente a través del tiempo.
 
 

Comparación del crecimiento entre especies: Se efectuaron todas las posibles comparaciones pareadas del incremento diamétrico anual del período total entre las diferentes especies (Cuadro 3). Las diferencias fueron más evidentes entre las especies supuestamente más demandantes de luz con respecto a aquellas más tolerantes. Se observó en la categoría de brinzal que Cecropia spp. creció significativamente más que las demás especies con excepción de L. procera. Así mismo, L. procera, presentó un crecimiento diamétrico significativamente mayor que las dos especies de del género Virola, mientras que R. pittieri, mostró también un crecimiento diamétrico significativamente mayor que los brinzales de V. sebifera (Cuadro 3). En la categoría de latizal no fue posible efectuar comparaciones incluyendo Cecropia spp. y R. pittieri, debido al escaso número de individuos, sin embargo, se logra observar que las diferencias son menos obvias. Ya no se encontraron diferencias significativas entre L. procera con respecto a V. sebifera ni V. koschnyi e inclusive, A. membranacea muestra en esa categoría, uncrecimiento en diámetro significativamente menor con respecto a esas últimas dos especies (Cuadro 3).
 

CUADRO 3 ]]> Resultados de la prueba Mann-Whitney aplicada al incremento anual en diámetro y altura durante el período total por categoría de regeneración


 
 
]]>Vk ]]> ]]>> ** ]]>ns ]]> ]]>< *** ]]>ns ]]>ns ]]> ]]>ns ]]> ]]> ]]>Am ]]>Vk ]]>Vs ]]>


De igual se efectuaron todas las comparaciones posibles con el incremento anual en altura para el período total entre las diferentes especies. En la categoría de brinzal Cecropia spp. mostró un mayor crecimiento con respecto a las demás especies, con excepción de L. procera (Cuadro 3). Así mismo, se encontraron diferencias altamente significativas entre L. procera con relación a A. membranacea y las dos especies de Virola (Cuadro 3). En la categoría de latizal, L. procera (a diferencia de lo ocurrido en el análisis del incremento diamétrico) mantiene un crecimiento significativamente mayor que A. membranacea y las dos especies de Virola (Cuadro 3).
 

Condiciones de iluminación de la regeneración natural: En la primer evaluación de micrositios de luz (tres años después del aprovechamiento), la mayoría de las especies presentaron entre el 40% y el 73 % de sus individuos con índices de iluminación de copa de 2.5 (luz lateral alta; Cuadro 4).  Según categorías de tamaño, la mediana del índice de iluminación de copa para los brinzales de la mayoría de las especies fue 2.5 (luz lateral alta), con excepción de las dos especies de Virola cuya mediana fue de 2.0 (luz lateral media) y presentaron además los mínimos más extremos en la mediana de iluminación (Fig 2a). Además, se observa que el ámbito de iluminación aumenta en latizales para todas las especies, alcanzando valores máximos de 3.0 y 4.0 (Fig 2b). ]]>

CUADRO 4

Estadísticas del índice de iluminación de copa por especie y categoría de regeneración


Cspp. Rp Lp Am Vs
Diámetro
Cspp. -------- > * ns > *** > ***
Rp -------- ns ns > **
Lp -------- > ** > ***
Am -------- ns ns
Vk > *** -------- ns
Vs > *** ns --------
Altura
Cspp. -------- > * > *** > *** > **
Rp -------- ns ns ns ns
Lp -------- > *** > *** > ***
< *** -------- ns ns
< * ns -------- ns
< ** > ** ns -------
Categoría Estadist. Cspp. Rp Lp Am Vk Vs 
Brinzal N 
Mediana 
Rango		 6 
2.5 
2.0-3.0		 6  ]]> 2.5 
2.0-2.5		 22 
2.5 
1.5-3.0		 15 
2.5 
2.0-2.5		 9 
2.0 
1.5-2.5		 15 
2.0 
1.5-2.5
Latizal N  ]]> Mediana 
Rango		     50 
2.5 
1.5-4.0		 30 
2.5 
1.5-3.0		 14 
2.0 
1.5-3.0		 27 
2.5 
2.0-3.0