2.1 Área de estudio

Las plantaciones evaluadas se ubican en las provincias Cartago (Santa María de Dota), Heredia (Barva y San Rafael) y San José (Aserrí y Acosta), Costa Rica. Las características biofísicas de los sitios se presentan en la Figura 1.

Figura 1 Ubicación espacial de las unidades de muestreo.  

2.2 Muestreo de biomasa, determinación de la materia seca, fracción de carbono (FC) y factores de expansión de biomasa (FEB)

En la evaluación de campo, se establecieron 48 unidades de muestreo (parcelas) de forma rectangular (20 m 25 m) y en cada una se registró el diámetro normal (a 1.3 m sobre el nivel del suelo) de los árboles. La biomasa húmeda se estimó de forma destructiva, pesando por separado la fracción del fuste, ramas, hojas y raíz. La raíz, extraída con una retroexcavadora y pulift (tipo tecle manual que funciona de forma horizontal), se lavó con agua y se pesó después de secada al aire. De las fracciones de biomasa se obtuvo una muestra de aproximadamente 1 kg y se trasladaron al laboratorio para determinar su peso húmedo (kg). La materia seca se determinó a temperatura ambiente, después de secarla en un horno a 60 ºC durante 72 horas.

La biomasa de la sección del árbol que por su tamaño (diámetro y largo) es aceptada en la industria y genera un ingreso económico al productor, se estimó a través del volumen comercial con la fórmula de Smalian y se multiplicó por la densidad específica de la madera (^{Chave et al., 2014}; ^{Cifuentes et al., 2015}), 0.44 gcm3, según ^{Zanne et al. (2009}).

La biomasa seca de cada componente se trituró a 10 micras, para determinar la materia orgánica (MO) con la metodología de Walkey y Black (^{Álvarez y Marín, 2011}).

El factor de expansión de biomasa (FEB) es el cociente entre la biomasa aérea total y la biomasa del fuste; en este estudio, el peso del fuste más las hojas, fuste más ramas o fuste más raíz.

2.3 Ajuste de modelos alométricos

Los modelos se ajustaron usando el método de mínimos cuadrados ordinarios con el programa Statgrapihcs Centurion XVI. Se ensayaron 10 modelos (lineal, logarítmico, cuadrático, cuadrático doble, multiplicativo, raíz cuadrada, etc.) para la biomasa y el carbono de cada fracción del árbol (hojas, ramas, fuste, raíz), para la biomasa y el carbono leñoso del árbol (fuste + ramas + raíz) y para el individuo total, usando como variable independiente el diámetro normal (Dap). El rango diamétrico de los árboles fue de 3 a 68 cm. Adicionalmente, se probaron transformaciones de las variables para mejorar el ajuste y corregir la heterocedasticidad (^{Picard et al., 2012}; ^{Bueno et al., 2019}).

La selección de la ecuación de mejor ajuste se realizó tomando en cuenta: a) la variabilidad del modelo, explicada por el coeficiente de determinación (R2) (^{Puc et al., 2019}), b) la precisión de las estimaciones, en función de la raíz del cuadrado medio del error (RCME) (^{Aquino et al., 2015}; ^{Forrester et al., 2017}; ^{Puc et al., 2019}) y c) el comportamiento de la ecuación, determinado por el error absoluto medio (EMA) ^{(Forrester et al., 2017}).

La precisión y validación de los modelos tomó en consideración: a) el método gráfico de dispersión entre los observados vs. predichos (^{Puc et al., 2019}) y b) el error absoluto promedio porcentual o sesgo: EAPP = 1/n(Σ(P-O)/O)100)) (^{Chave et al., 2014}; ^{Forrester et al., 2017}; ^{Cortés et al., 2019}; ^{Puc et al., 2019}), donde: P, la biomasa o carbono predicho o simulado; O, la biomasa o carbono observado y n, el total de datos.

Adicionalmente, se calculó el estadístico Durbin Watson (DW) que mide la independencia de los datos (^{Ramos et al., 2014}), el índice de Furnival (IF) para comparar modelos lineales con aquellos en los que la variable dependiente es transformada (^{Segura y Andrade, 2008}), el criterio de información de Akaike (AIC) como medida relativa de la calidad del modelo y el error del modelo o sesgo (E %) (^{Chave et al., 2014}; ^{Bueno et al., 2019}; ^{Cortés et al., 2019}), el error cuadrático medio (ECM) y la diferencia agregada (DA).

Finalmente, se graficaron los valores estimados contra los observados, con el propósito de determinar si los modelos sobreestiman o subestiman la variable respuesta. También, utilizando el método gráfico, se observó el comportamiento biológico de los modelos. Todos los estadígrafos calculados fueron ranqueados según su magnitud relativa, tomando como referencia la metodología expuesta por ^{Segura y Andrade (2008}) y ^{Bueno et al. (2019}).

3.1 Fracción de carbono por componente (FC)

La fracción de carbono varió, en promedio, de 34.6 % en hojas a 51.3 % en el fuste, bastante similitud entre los componentes leñosos (fuste, ramas y raíz) y una variabilidad (S) inferior a 4.5 que correspondió a las hojas (Cuadro 1).

3.2 Partición de la biomasa por componente y factor de expansión de biomasa (FEB)

El fuste, en promedio, acopió el 61.7 % de la biomasa total del árbol, le siguen las ramas, la raíz y las hojas. En todos los componentes, la variabilidad (S) fue inferior a 11.7 kgárbol (Cuadro 2). El FEB para incluir la biomasa del follaje, las ramas y la raíz fue similar para los componentes leñosos, con 1.3 y 1.24 para ramas y raíz, respectivamente, y 1.15 para el follaje. Aquí también la desviación o variabilidad (S) es bastante baja, con un máximo de 0.26 en las hojas (Cuadro 2).

3.3 Modelos elegidos para cuantificar biomasa y carbono

En el Cuadro 3y la Figura 1a, se muestran los modelos seleccionados para cada uno de los componentes y para el árbol completo; presentan buen ajuste, con coeficientes de determinación (R2) superiores a 83.8 %; el menor ajuste fue para el carbono en follaje y para la biomasa y el carbono en la raíz. El R2 en los otros varió desde 91.1 % (B y Cramas) hasta 97 % (Btotal). En todos los casos, los parámetros de la regresión fueron significativos (α = 0.05), lo cual indica que el diámetro presenta una correlación alta (R > 0.96) con la biomasa y el carbono. La precisión de los modelos evaluada con el RCME y el EMA (criterios de bondad de ajuste), los valores más altos fueron 0.49 y 0.36, respectivamente, y correspondieron al componente raíz.

La prueba de Durbin Watson, con valores entre 1.21 (Craíz), 2.09 (Bramas) y el método gráfico, indica que no existe autocorrelación entre los residuos, sin evidencia de un comportamiento sistemático en la distribución de los residuos, es decir, no se viola el principio de normalidad e independencia. El índice de Furnival mostró valores bajos (≤ 0.5) y el AIC cifras máximas de -6.36.

Los estadísticos que miden la bondad de predicción (la DA considerada sesgo) y el error (la raíz cuadrada de ECM) como medida de variabilidad presentan valores bajos (menores a 0.5); el más alto fue 7.8 % para el carbono en la raíz. Esto se comprueba con la Figura 1b, al observarse que, en todos los casos, la nube de puntos se ubica muy cerca de la línea central, lo cual indica que los modelos generan estimaciones con poco sesgo.

Figura 2 Modelos para estimar biomasa y carbono por componente de árbol y árbol completo: a) modelo ajustado, b) valores predichos vs. observados. 

4.1 Fracción de carbono por componente (FC)

La fracción de carbono obtenida en laboratorio se logró con baja variabilidad (S ≤ 4.5) y demostró buena precisión en el cálculo. En los componentes leñosos (fuste, ramas y raíz), fue bastante similar (entre 47.1 y 51.3 %), con un promedio de 49.7 %. Esta característica simplifica el trabajo de campo y baja la inversión en los estudios, si se decide determinarla para la mezcla de los 3 componentes o fracciones. Los datos calculados en este estudio son comparables a los aceptados por el ^{IPCC (2006}) para biomasa tropical y a los logrados con otras especies; las diferencias pueden obedecer a la especie, el sitio y al método de cálculo usado en laboratorio. Por ejemplo, ^{Carrillo et al. (2014}), para Pinus montezumae, mencionan 50.5 % en el fuste, 51.0 y 50.4% para ramas y follaje, respectivamente, y 46.4, 45.8 y 44.9 % en los componentes antes citados de Alnus jorullensis, mientras ^{Vigil (2010}), para Cupressus lindleyi Klotzsch ex endl, encontró cifras más altas de contenido de carbono en el follaje, todas mayores al 50 %, con una media de

50.7 %, así como más bajos en las ramas (48.9 %) y en el fuste (49.9 %). ^{Fonseca et al. (2021a}), en Tectona grandis, determinaron valores similares en los componentes leñosos (ramas-fuste-raíz), que variaron de 44.9 y 45.7 % y de 40.7 % en las hojas.

4.2 Distribución de la biomasa en el árbol y factor de expansión de biomasa (FEB)

La biomasa-carbono se concentra, mayoritariamente, en los componentes leñosos del árbol, condición por considerar al momento de planificar los inventarios de carbono. También, es común en las evaluaciones de biomasa que la raíz no es cuantificada, razón por la cual es significativo el esfuerzo realizado en el estudio, para aportar información sobre esta fracción del árbol.

El fuste de C. lusitanica en esta investigación acumuló el 61.6 % de la biomasa total (incluida la raíz), las ramas el 17.1%, la raíz y las hojas con 9.1 y 12.2 %, respectivamente. Tales cifras están en el rango reportado en la literatura (Cuadro 4) y manifiestan la misma tendencia para la mayoría de las gimnospermas y angiospermas, aunque pueden presentarse variaciones que obedecen a las características entre las especies, al sitio, a la edad de la plantación y al grado de manejo (^{Aquino et al., 2015}; ^{Forrester et al., 2017}). La concentración de biomasa en el fuste se debe a que, conforme el árbol se desarrolla, asigna más recursos hacia madera y ramas, para promover el crecimiento en altura y de la copa, con el fin de aumentar la competencia por la luz (^{Mensah et al., 2016}). En otros trabajos, se reporta porcentajes de biomasa en el fuste más altos, porque son calculados sobre la biomasa aérea, es decir, no evaluaron el componente raíz (Cuadro 5).

En una especie del mismo género (Cupressus lindleyi), ^{Vigil (2010}) reportó un valor inferior (47.9 %) para el fuste y superior para las ramas (19.4%) y hojas (32.6 %), porcentajes calculados en relación con la biomasa aérea.

El FEB de C. lusitanica fue 1.54 (1.3 en ramas y 1.24 en follaje) y 1.15 para la raíz. El valor para biomasa aérea es superior al reportado en teca (1.09) (^{López et al., 2018}). La variación en los FEB depende grandemente de las especies, el sitio, la edad y el manejo.

4.3 Modelos predictivos de biomasa y carbono

En los modelos probados y elegidos, desarrollados a partir de la regresión simple, se utilizó como variable predictora el diámetro normal, porque ha demostrado alta correlación con la biomasa del árbol y de sus componentes (^{Gutiérrez y Flores, 2019}; ^{Jiménez et al., 2018}), hecho que lo convierte en la variable más utilizada, con excelente predicción en variedad de estudios en gimnospermas ^{(Gutiérrez y Flores, 2019}) y angiospermas en plantación (^{Fonseca et al., 2021a}; ^{Fonseca et al., 2021b}; ^{Jiménez et al., 2018}; ^{Montes de Oca, 2020}), en sistemas silvopastoriles ^{(Jiménez et al., 2019}) o en bosque natural (^{Chou y Gutiérrez, 2013}; ^{Fonseca et al., 2019}; ^{Fonseca et al., 2020}). Además, tiene la ventaja de que su medición es sencilla, precisa, objetiva y el equipo usado para realizarla es simple y económico, si se compara con la medición de la altura o de otras variables del árbol.

El coeficiente de determinación (R2) en todos los modelos elegidos, el estadístico que mide la calidad del ajuste indica que entre el 83.8 % (para carbono en hojas) y 97 % (para la biomasa total del árbol) de la variabilidad en biomasa es explicada por el diámetro, cuantificando de forma eficiente las diferentes fracciones de biomasa y carbono. Además del buen ajuste, los errores estándar (RCME) fueron inferiores a 0.49 kgárbol y el estadístico F resultó alto, con una probabilidad inferior a P < 0.0001. Las partes del árbol que revelaron menor R2 son la biomasa y el carbono en raíz (88.4 %), en hojas (91.5 y 83.8 %) y en ramas (91.6 y 91.1 %), ^{Miguel-Martínez et al. (2016}) y ^{Fonseca et al. (2019}). ^{Forrester et al. (2017}), para especies europeas, detectaron mayores variaciones y dificultad para modelar tanto las ramas como el follaje, con ajustes más bajos que en las otras fracciones.

El R2 y los demás descriptivos alcanzados en este estudio, para el árbol completo (incluida la raíz) y todas las fracciones (Cuadro 3), usando únicamente el diámetro como variable predictora, es igual o superior al reportado en otras pesquisas que han modelado la biomasa a partir de más variables (diámetro, altura y densidad de la madera), lo que supone una mejoría en el ajuste (^{Cortés et al., 2019}; ^{López et al., 2018}; ^{Puc et al., 2019}).

En la biomasa y el carbono total, se obtuvo un ajuste de 97 y 96.5 %, respectivamente, similar al calculado para la suma de los componentes aéreos en biomasa y carbono en varios estudios; por ejemplo, un R2 de 0.99 para Pinus montezumae (^{Carrillo et al., 2014}) y superior a 0.93 para Alnus jorullensis^{(Carrillo et al., (2014}), 0.93 en Cupressus lindleyi Klotzsch ex Endl (^{Vigil, 2010}), 0.93 en Trichospermum mexicanum (DC.) Baill. (^{Montes de Oca, 2020}), 0.9 reportado por ^{Tabango (2020}) para Eucalyptus globulus, Cupressus macrocarpa y Pinus patula y más bajo aún el calculado (77 %) por ^{López et al. (2018}) para Tectona grandis en Guatemala.

En la biomasa del fuste, de las ramas y de las hojas, se obtuvo un ajuste que varió de 91.5 a 94.2 % (similar para el carbono), equivalente al calculado por otros autores; por ejemplo, ^{Montes de Oca (2020}) calculó 0.96, 0.86 y 0.88 para las mismas fracciones de biomasa en Trichospermum mexicanum (DC.) Baill. ^{Miguel-Martínez et al. (2016}), en Pinus ayacahuite, modeló la biomasa del fuste con un R2 de 0.97 y de 0.91 para hojas y ramas. Para el fuste de T. grandis, ^{López et al. (2018}) seleccionaron un modelo con un ajuste de 89 %, usando 2 variables predictoras (diámetro y altura total).

El componente raíz, como se indicó, es poco considerado en las evaluaciones de biomasa y existe escasa información en la literatura, por eso la importancia del presente estudio. En este caso, se modeló la fracción del árbol con un R2 de 88.4 %, cifra similar a la reportada por ^{Fonseca et al. (2021b}) en Gmelina arborea (93.0), en Tectona grandis (95.2), por ^{Fonseca et al. (2021a}), en bosque natural caducifolio (0.96) y en clima húmedo (entre 88.3 y 94.4) ^{Fonseca et al. (2020}).

Los modelos elegidos tienen buena capacidad predictiva con sesgos y errores inferiores a 0.49 y 7.2 %, respectivamente, lo que demuestra excelente confiabilidad. En plantaciones forestales, se recomienda estimar la biomasa con un error del modelo inferior a 20 %, para no sobreestimar o subestimar el resultado en demasía (Henry et al., 2010, citado por ^{Jiménez et al., 2018}). ^{Husch (1963}) indica que el modelo es aceptable, si posee una diferencia agregada (DA) máxima de ± 5 % y un error cuadrático medio (ECM) que no supere el 10 %. En esta indagación, los estadísticos evaluados cumplen con lo sugerido por ^{Husch (1963}) y ^{Jiménez et al. (2018}).