2.1 Área de estudio

El estudio comprendió 3 zonas en Costa Rica: norte, pacífico norte y sur; en aquellos sitios en donde se ubicaron plantaciones establecidas con material clonal, con edad entre 1 y 8 años. En el norte se trabajó en los cantones Guatuso, Los Chiles, San Carlos y Upala que poseen un clima lluvioso todo el año, la precipitación media anual es de 3 056 mm y la temperatura media de 24 °C. En el pacífico norte (distrito Cóbano) la precipitación promedio es de 1 888 mm al año y la temperatura media de 27 °C. En el sur, el distrito Puerto Jiménez registra una precipitación promedio de 3 650 mm al año y la temperatura media 26 °C ^{(Costa Rica, 2014}).

2.2 Evaluación de la biomasa

Los árboles elegidos para cuantificar la biomasa se seleccionaron aleatoriamente, de forma proporcional a la frecuencia por rango diamétrico (rango de 5 cm), según el estado silvicultural de las plantaciones evaluadas. La madera de melina, aún con un diámetro pequeño que logra a temprana edad, es muy usada para fabricar productos para embalaje (tarimas), por lo cual, en la cuantificación de la biomasa del fuste se emplearon cuatro técnicas:

2.3 Determinación de la fracción de carbono en biomasa

La muestra seca de cada componente de biomasa se trituró a 10 micras para determinar la materia orgánica (MO). Este análisis se realizó haciendo uso de la metodología propuesta por ^{Walkley y Black (1934}).

2.4 Ajuste y selección de modelos

Los modelos se ajustaron mediante el método de mínimos cuadrados ordinarios con el programa estadístico Statgrapihcs Centurion XVI. Se ensayaron aproximadamente, 15 modelos para predecir la biomasa y el carbono de cada componente del árbol (hojas, ramas, fuste, raíz), para la biomasa leñosa del árbol (fuste, ramas y raíz) y para el individuo total, usando como variable independiente el diámetro normal (Dap).

Cuando algún modelo presentó heterogeneidad de varianza se ajustó con la función ln_robust del paquete estadístico Estmatr. En la selección de la ecuación de mejor ajuste se tomó como referencia la metodología expuesta por ^{Salas (2002}) y ^{Segura y Andrade (2008}), tomando en consideración los siguientes estadísticos: R² (coeficiente de determinación), EEE (error estándar de los estimados), EMA (error medio absoluto), DW (estadístico Durbin Watson), IF (índice de Furnival), E % (error del modelo o sesgo), AIC (criterio de información de Akaike). Adicionalmente, se calculó el ECM (error cuadrático medio), la DA (diferencia agregada) y el PRESS (la suma de cuadrados de los residuos de los predichos), estos últimos no se muestran en los resultados para simplificar el cuadro dónde aparecen los otros estadígrafos.

3.1 Biomasa del árbol y de sus componentes (factor de expansión de biomasa)

En el estudio se utilizaron 125 observaciones, provenientes de mediciones de biomasa directas e indirectas, abarcando la amplitud diamétrica observada en las plantaciones evaluadas que osciló entre 3.9 y 39.8 cm. La representación de la muestra por clase de tamaño varió entre 10 % y 32 % para las clases diamétricas de entre 5 y 30 cm y menor a 5 % para los rangos mayor a 30 y menor de 5 cm.

El fuste tiene el mayor aporte (65.6 %) a la biomasa total del árbol, seguido por la raíz y las ramas, la contribución de las hojas fue muy baja (3.15 %). La variabilidad observada entre el aporte porcentual de cada componente a la biomasa total fue alta, más baja en hojas y ramas, con cifras muy similares; en el fuste y la raíz se presenta mayor variabilidad, ambos con valores prácticamente iguales (Cuadro 1).

3.2 Materia seca y fracción de carbono por componente

La fracción de materia seca varió de 0.32 (SD=0.02) en hojas a 0.44 (SD=0,06) en ramas, mientras el carbono de 0.39 (SD=2.7) en hojas a 0.48 (SD=3.3) en fuste; en ambos casos existe muy poca variabilidad en la muestra lo que resulta en errores de muestreo inferiores al 4 % para la materia seca y máximo 8 % para la fracción de carbono (Cuadro 2), en este caso, el reducido tamaño de la muestra (9) puedo haber incrementado este valor.

3.3 Modelos predictivos de biomasa y carbono

Los modelos elegidos con sus respectivos estadísticos se presentan en el Cuadro 3 . El diámetro, como variable independiente mostró una correlación muy alta (R>0.96) con la biomasa y el carbono, excepto con el carbono en hojas que fue de 0.88. Para todos los modelos los parámetros de la regresión fueron significativos (α = 0.05), lo cual indica que el Dap como variable independiente explica significativamente, la predicación de variable dependiente (biomasa o carbono).

El EEE y EMA poseen valores muy similares y muy bajos, que significa un error máximo en la estimación de 0.49 kg por árbol, según sea el componente evaluado. Los resultados del coeficiente de determinación (R²) indicaron que el diámetro explicó entre 91 % y 93 % de la varianza observada en la biomasa (el valor más para el componente ramas) y entre 78.2 % y 93.7 % de la varianza observada en el carbono (el valor más para el componente hojas).

La prueba de Durbin Watson y el método gráfico (no existe evidencia de un comportamiento sistemático en la distribución de los residuos) indican que no existe autocorrelación entre los residuos, es decir, no se viola el principio de normalidad. El Índice de Fournival, calculado para comparar modelos lineales con otros con variable dependiente transformada, muestra valores bajos, así como el AIC con un valor máximo de 4.93.

La bondad de predicción de los modelos evaluada en función DA (considerado como sesgo) y el error (la raíz cuadrada de ECM), como medidas de variabilidad presentan valores bajos que se ven reflejados en errores también bajos, el más alto de 10.9 % para carbono en hojas, esto se comprueba con la Figura 1b, al observarse, que en todos los casos, la nube de puntos se ubica muy cerca de la línea central indicando que los modelos generan estimaciones con poco sesgo.

Figura 1 Modelos para estimar biomasa y carbono por componente de árbol y árbol completo a partir del diámetro: a) el gráfico para el modelo ajustado, b) el gráfico de valores predichos vs observados. 

4.1 Biomasa del árbol y de sus componentes (factor de expansión de biomasa)

La proporción de los componentes en la biomasa aérea varía según las especies (^{Blujdea et al., 2012}; ^{Mensah et al., 2016}). En este estudio, el fuste con corteza acumuló el 65.6 % (83 % de la biomasa aérea) de la biomasa total, las ramas el 15.3 %, las raíces un 20.9 %, cifra muy similar a la reportada por ^{Jiménez et al., (2018}) para la biomasa en el fuste (89.6 %) y 10.4 % el follaje y ramillas en melina de 3 años, valores muy similares a los citados por ^{Onyekwelu (2004}) para árboles entre 5 y 21 años (tallo 84 %; rama 13 % y follaje 3 %).

Mientras ^{Swamy, Kushwaha & Puri (2004}), encontraron que entre 1 y 6 años, el tallo aportó entre 55.3 % y 56.3 % (sitio 3 y 1), las ramas de 18.3 % al 19.8 % (sitio 2 y 3), las raíces del 17.9 % al 18.5 % (sitio 3 y 2) y el follaje de 6.6 % a 7.0 % (sitio 2 y 3), de la biomasa total. Según ^{Mensah et al. (2016}) el mayor aporte del fuste a la biomasa total del árbol se debe a que la biomasa leñosa generalmente, se acumula a expensas de la biomasa de la hoja, asignando más recursos para madera y ramas a medida que aumenta el tamaño, con el objetivo promover la altura y el crecimiento de la copa para aumentar la competencia por la luz con los árboles vecinos.

Información sobre la cantidad de biomasa en las raíces, en G. arborea y para otras especies, es nula o poco frecuente en la literatura, a pesar de ser un componente que acumula un porcentaje alto de la biomasa total del árbol, 20.9 % en este estudio y 14.3-15.3 % según ^{Lin et al. (2017}), para bosque natural, y de mantener el carbono almacenado por más tiempo en comparación con las ramas y el follaje. Posiblemente, la dificultad y el alto costo que conlleva la extracción del sistema radical (^{Schlegel, 2001}, ^{Sierra et al., 2001}), desmotiva investigar este componente con más frecuencia.

La contribución de cada componente del árbol a la biomasa total en G. arborea sigue el mismo patrón reportado para especies como Pinus oocarpa, Pinus lumholtzii, Querqus rugosa y Querqus durifolia (^{Vargas et al., 2017}).

4.2 Materia seca y fracción de carbono por componente

La materia seca correspondió a 37 % en el fuste y raíz, 44 % y 32 % en ramas y hojas, respectivamente, similar a lo reportado por ^{Jiménez et al., 2018} (42.1 % en el fuste, 50.1 % en el follaje y 37.6 % en la corteza (siendo esta parte la que mayor humedad acumuló). Para Pinus caribaea y Cupressus lisitanica, la materia seca es más alta, corresponde a 43.7 % y 41.6 % en hojas, respectivamente, 52.3 % y 47.8 % en ramas, 50.7 % y 42.3 % en el fuste y de 44.4 % y 44.4 % en la raíz (^{Rojas, 2014}).

La concentración promedio de carbono en los diferentes componentes varió de 39 % en hojas a 48 % en el fuste, similar a lo reportado para Tectona grandis (^{Fonseca et al., 2020}), con 40.7 % y 45.9 % en hojas y fuste, respectivamente. Cifras que también, están dentro de lo reportado por ^{Rojas (2014}) para P. caribaea (de 47.5 % en hojas a 49.4 % en ramas) y de 32.7 % en hojas a 52.7 % en fuste para C. lusitanica.

4.3 Modelos predictivos de biomasa y carbono

Los modelos elegidos tienen solo como variable independiente el diámetro, que en diversidad de estudios ha mostrado alta correlación con la biomasa, el carbono o el volumen, mostrando ajustes (R²) muy satisfactorios (^{Quirós, 2015}; ^{Jiménez et al., 2018}; ^{Jiménez et al., 2019}), presenta la ventaja de que su medición es muy precisa, simple de realizar, no requiere mucho conocimiento y el equipo usado para realizar la medición es simple y económico, si se compara con la medición de la altura.

Todos los modelos presentan muy buen ajuste (R² > 91 %), excepto el carbono en hojas con un 78.2 %. Para la misma especie con 3 años de edad y proveniente de rebrotes, ^{Jiménez et al. (2018}) desarrollaron un modelo para determinar la biomasa aérea total en estado verde en función del diámetro normal y altura total y lograron un ajuste R² mayor a 0.96. ^{Rodríguez et al. (2018}), con información de plantaciones de G. arborea con edades de 4 y 9 años, desarrollaron modelos con un R² de 0.65 a 0.82 con valores de CME (cuadrado medio del error) inferior a 124.0.

Mientras ^{Wayne et al. (2017}) eligió el mejor con un R² de 0.68 para árboles de 7 años de edad, e indica que la predicción de la biomasa en G. arborea, se ve afectada por factores como la densidad y el uso de material genético natural (semilla) o mejorado (clones). También, ^{Melo (2015}) desarrolló modelos de regresión múltiple, por componente y para el árbol completo, con R² entre 0.9 y 0.99, los más bajos para hojas y ramas.

El ajuste en la biomasa de hojas y ramas en este trabajo fue muy similar al de los otros componentes (fuste, raíz), contrario de lo ocurrido en otros estudios, en donde para las ramas y hojas no lograron obtener ajustes satisfactorios (^{Vargas et al., 2017}; ^{Fonseca et al., 2009}).

En relación con la bondad de predicción, los modelos elegidos mostraron ser muy confiables con sesgos y errores inferiores a 15.4 % y 10.9 %, respectivamente. Al respecto, Henry et al. (2010) citado por ^{Jiménez et al. (2018}), indica, para estimar biomasa en plantaciones forestales, los modelos con errores mayores a 20 % no son funcionales, porque sobre o subestiman la biomasa. ^{Husch (1963}), cita que un modelo es aceptable cuando presenta una diferencia agregada (DA) no superior o inferior a ± 5 %, y un error cuadrático medio (ECM) que no supere el 10 %.