Introducción
La teca (Tectona grandis L. f.) es una de las especies maderables más conocidas a nivel mundial. Pertenece a la familia Lamiaceae y es originaria de la India, Myanmar, Tailandia e Indochina (1). Su cultivo se extendió a regiones de Asia, África y América Central a principios del siglo XIX; sin embargo, fue hasta las últimas décadas de éste mismo periodo que se provocó un auge en su introducción al desarrollo económico (2).
La comercialización de madera para teca en Costa Rica a partir del año 2010 vivió un aumento en las exportaciones de madera en bruto, sin embargo, a partir del 2013 presentó una decaída a causa de la disponibilidad de otras especies como ciprés, melina y algunas de madera dura y semidura provenientes de bosque natural, a pesar de esto las exportaciones en el 2017 aumentaron a países como la India (3). En Latinoamérica es la especie que mantiene mayor cantidad de área reforestada (4), en sitios de calidad media a buena (5), (6).
El crecimiento y desarrollo de la teca se ve afectado por las condiciones de sitio y variables climáticas; se ha reportado que la especie crece bien en sitios donde las precipitaciones superan los 1800 mm año-1, con velocidad de viento media y un periodo de 5 meses secos (7); suelos fértiles de origen aluvial, moderadamente profundos (mayores a 90 cm); con temperatura media y pendientes despreciables. Además, las investigaciones recomiendan evitar suelos mal drenados (6), (8).
En Costa Rica es posible encontrar diez de los 12 grandes órdenes de suelo reconocidos por los taxónomos, según Alvarado y Mata (6), exceptuando los Aridisoles (suelos desérticos) y Gelisoles (suelos congelados). La presencia de una alta variabilidad de materiales parentales en un relieve heterogéneo y sometidos a la acción de condiciones climáticas y biológicas particulares, han originado en el país, en un tiempo relativamente corto, esta gran variedad de suelos (9).
Los vertisoles son quizá, junto con unos pequeños parches de Mollisoles que existen asociados a ellos, los suelos más fértiles que existen en el país (9). Se caracterizan por ser oscuros, con pH de neutro a básico. Poseen un alto porcentaje de arcillas que permiten la formación de grietas que se abren y cierran periódicamente dependiendo de la humedad y precipitación. En Costa Rica se conocen popularmente como “sonsocuites” y según Alvarado, Mata y Chinchilla (10), ocupan un área aproximada de 621 km2 (1,3 % del territorio), encontrándose mayoritariamente en la región seca al noreste del Pacífico (6).
La abundancia de arcillas expandibles (del tipo 2:1 montmorillonítico) en los vertisoles, ocasiona serias dificultades en el movimiento vertical del agua (9), resultando prácticamente impermeables y anegados durante la mayor parte de la época lluviosa. Adicionalmente, estos suelos presentan alta cohesividad, adhesividad y plasticidad en la superficie; por lo tanto, pueden cambiar su forma en gran medida, quebrándose cuando se secan, y llegar a ser extremadamente resbaladizos y pegajosos cuando están mojados (11).
Los vertisoles están presentes en amplias zonas climáticas, desde el trópico húmedo hasta las zonas áridas (12), pero son más abundantes en las regiones tropicales y subáridas. En los trópicos ocupan el 60 % del área total (12), donde se han utilizado, en su mayoría, para la agricultura inundada (13).
Este gran orden ha atraído la atención global en investigación, enfocándose principalmente en cambios que optimicen su uso (12). Adicionar granza de arroz, cereales o leguminosas a los cultivos en suelos vertisoles son ejemplos de dichos estudios (14). Sin embargo, se considera que los vertisoles son poco adecuados para la mayoría de las operaciones forestales (11) debido a que las raíces de los árboles no logran penetrar profundamente. Cambiar las características físicas del suelo conlleva gran inversión económica; pero ¿por qué no plantar el genotipo adecuado? La investigación sobre el desarrollo en crecimiento y rendimiento de clones de teca en suelos vertisoles, es escasa.
La tolerancia a los suelos marginales podría tener un impacto económico importante en las plantaciones de teca. Es sabido que la teca es una especie que demanda suelos fértiles, lo que obliga a los inversionistas a buscar suelos ricos y de alta productividad, que hoy día son muy costosos y utilizados en cultivos de mayor rentabilidad y mejor flujo de caja (15). En cualquier terreno de gran extensión, siempre hay sectores con áreas de suelos marginales no recomendables para el establecimiento de la teca.
Según Murillo et al. (16), la experiencia en teca señala que una de las características a mejorar por medio de investigación a nivel genético, es probar y seleccionar los mejores genotipos para el crecimiento en suelos marginales. El objetivo del presente trabajo fue evaluar el comportamiento de clones de teca en suelos con características vérticas.
Materiales y métodos
Durante el mes de agosto del año 2015 se estableció un ensayo genético clonal con 40 genotipos de la especie teca, además del testigo, en la Península de Nicoya, Puntarenas, Costa Rica. La temperatura media del sitio fluctúa entre los 26 - 28 °C (17), la precipitación media anual corresponde a 1720 mm (18) y se reporta una temporada seca de entre los 4 y 6 meses cada año. Los suelos presentes en el ensayo corresponden al orden vertisoles, conocidos en nuestro país comúnmente como “sonsocuites”, debido a su alta impermeabilidad y agrietamiento (figura 1). El sitio se encuentra en la zona de vida Bosque Húmedo Tropical (17) según la clasificación de Leslie Holdridge.
El ensayo genético clonal fue establecido por la Cooperativa de Mejoramiento Genético Forestal (GENFORES) bajo el diseño experimental desarrollado por (19), que consiste en un diseño de seis bloques completos al azar. Dentro de cada bloque se encuentran dos parejas de cada clon distribuidos de forma aleatoria, como se muestra en la figura 2. Cada bloque está conformado por 14 x 12 filas con dos hileras de borde y cuatro plantas de relleno para un total de 168 plantas/bloque. Los árboles fueron plantados a un distanciamiento de 4 x 3 m y el sitio no tuvo ninguna preparación anterior al establecimiento.
Figure 1. Characteristic cracking of vertisol soils in clonal genetic test study site, Nicoya Peninsula, Puntarenas, Costa Rica.
Figure 2. Experimental design developed by (19) for genetic evaluation. Each clone is evaluated in 2 couples distributed randomly within each block.
Figure 3. Evaluation process of the genetic test of Tectona grandis L. f. in vertisol soils, Nicoya Peninsula, Puntarenas, Costa Rica.
En marzo del año 2016 (a los 8 meses de edad), se realizó la primera medición del ensayo genético clonal, con 40 clones (tratamientos) y un testigo (proveniente del huerto semillero del Centro Agrícola Cantonal de Hojancha- CACH). A cada individuo se le midieron las variables indicadoras de crecimiento: diámetro a la base (cm) y altura total (cm), utilizando el vernier electrónico y el metro respectivamente. Además, se evaluó la condición de bifurcación, rebrote, sobrevivencia y estado fitosanitario de cada planta (figura 3 ).
Los datos de campo fueron editados y ordenados en el programa de Microsoft Office, Excel, para su posterior evaluación. Se utilizó el software SELEGEN (20) para el análisis genético de la base de datos obtenida. Este programa se basa en el procedimiento de Máxima Verosimilitud Restringida (REML) y Mejor Predictor Lineal No Sesgada (BLUP), que permite optimizar la evaluación y selección genética, y establecer una jerarquía para cada carácter de importancia (20).
Se analizaron las diferencias genéticas entre clones, con el modelo 02: “Bloques completos al azar, prueba de clones no emparentados, varias plantas por parcela”. Seguidamente, se agruparon los clones de acuerdo con la empresa que aportó el material genético. De esta manera se obtuvieron 8 grupos que fueron tratados como procedencias y se analizaron bajo el modelo 24: “Bloques completos al azar, prueba de procedencias, varias plantas por parcela” (ecuación 1). A continuación, los modelos matemáticos que fueron utilizados por el software (21):
Donde “y” es el vector de datos, “r” es el vector de los efectos de repetición (asumidos como fijos) sumados a la media general, “g” es el vector de los efectos genotípicos (asumidos como aleatorios), “v” es el vector de los efectos genotípicos de poblaciones (asumidos como aleatorios), “p” es el vector de los efectos de la parcela, y “e” es el vector del error de los residuos (aleatorios). Las letras mayúsculas representan las matrices de incidencia para dichos efectos.
Además, se analizó el ranking genético de cada variable, las correlaciones genéticas entre ellas y se cuantificó la sobrevivencia del ensayo genético por bloque y por clon.
Resultados
Se registraron valores de heredabilidad altos para las variables cuantitativas evaluadas: diámetro a la base (84 %) y altura total (80 %), así como también la sobrevivencia de cada clon, con 74 % (cuadro 1). El crecimiento promedio de los individuos en general fue de 1,79 cm de diámetro a la base, lo que indica el engrosamiento de 0,22 cm por mes, aproximadamente, en estos primeros 8 meses. En cuanto a la altura total para todos los clones, se registra una tasa de crecimiento de 8,52 cm mes-1.
En el cuadro 1 se observa que la varianza genética entre clones resulta muy amplia en la variable altura, amplia para el diámetro a la base y baja en cuanto a sobrevivencia. La heredabilidad individual ajustada por los efectos que produce la parcela se observa entre 12 % y 25 %. Por otro lado, los efectos ambientales representan un porcentaje bajo, específicamente de 10 % para el diámetro a la base, 6 % para la altura total y 3 % en relación con la sobrevivencia; lo que denota la poca variabilidad que se le atribuye al efecto ambiente dentro del análisis genético, parámetro que caracteriza la base de datos como robusta para el estudio.
Se observan resultados elevados de heredabilidad media del clon en diámetro a la base (h2mc = 83 %), altura total (h2mc = 80 %) y sobrevivencia (h2mc = 74 %); mientras que la exactitud de los datos respalda su veracidad, con valores superiores al 86 % en todas las variables (cuadro 2).
Las variables cualitativas analizadas, que en este caso indican el estado de vigor del árbol, se encuentran con buen índice. El 1,45 % de los individuos vivos presentó bifurcación, apenas el 0,60 % de los árboles indicó un estado fitosanitario deficiente y el 2,06 % con presencia de rebrotes.
Como segundo resultado del análisis de datos se obtuvo la posición de cada clon en el ranking genético de diámetro a la base y altura total, como se muestra en el cuadro 2. Algunos clones cambian levemente de posición, pero mantienen su tendencia. El clon 2 encabeza la lista de ambas variables, seguido por el clon 1 y el 21 en diámetro y altura respectivamente. El 13 y clon 33 se ubican en tercer y quinto lugar del ordenamiento, posicionándose dentro de los mejores 5 clones para ambas variables. El clon 34 registró los peores crecimientos en las variables estudiadas, y en general, existe una tendencia marcada de algunos clones por posicionarse en los últimos lugares (clones con el código 40, 24, 19, 36, 38, 37).
Los clones 7 y 17 fueron aquellos que presentaron, con al menos un individuo, más de 2 m de altura a la edad de 8 meses. Por otro lado, el clon 1 fue el que presentó el individuo con el mayor diámetro de la base de datos obtenida en campo y como se muestra en el cuadro 2, se encuentra en la segunda y treceava posición de los mejores genotipos para diámetro a la base y altura en el ensayo evaluado.
En las figuras 4 y 5 puede observarse que, en la población experimental, con tan solo ocho meses de edad, existen clones con tendencias de mayor crecimiento en cuanto al diámetro y la altura. Se muestra la distribución de mayor a menor (izquierda a derecha) crecimiento en diámetro a la base (figura 4) por clon, con límites de confianza superior e inferior. El clon 2 muestra crecimiento con diferencias significativas comparado con los clones: 34, 24, 40, 40, 36, T, 37 y 38; por otro lado, su crecimiento en diámetro es estadísticamente similar al resto de la población.
Clones que no presentan traslape en sus límites de confianza, son estadísticamente diferentes. Como se muestra en la figura 5, donde el clon 2 vuelve a aparecer en el primer lugar de crecimiento, pero esta vez con respecto a altura total, se puede observar su diferencia significativa con los siete clones posicionados más a la derecha del gráfico.
Además, se muestra en ambas figuras la media de la población en general y la media de los mejores 10 clones para ambas variables. Sin duda alguna existe gran diferencia entre ellas, mostrando que los clones 2, 1 y 13 sobrepasan ambos promedios de diámetro a la base; y el clon 2, 22 y 33 los de altura total. Se posiciona tentativamente de esta manera el clon 2 como el mejor en cuanto a características cuantitativas de crecimiento en suelos vertisoles a los primeros 8 meses de edad, en la localidad de estudio.
En contraposición, existe un grupo de 7 clones, que ya manifiestan significativamente un crecimiento inferior al promedio general de diámetro (1,79 cm) y altura (68,18 cm). Es importante mencionar que cuatro clones de este grupo tienen su origen en el lugar de estudio. Lo anterior agrega peso a la investigación realizada, ya que los clones en las mejores posiciones del ranking de crecimiento (Tabla 2), son procedentes de otros lugares del país diferentes a la Península de Nicoya, Puntarenas.
Los clones aportados por cada empresa (ocho en total) fueron agrupados, de manera que se comportaran como una misma procedencia. En las figuras 6 y 7 se muestra el ranking de las agrupaciones junto con el posicionamiento del testigo, para diámetro a la base y altura total del ensayo en suelos vertisoles.
En el cuadro 3 se presenta la matriz de correlaciones entre las variables que fueron evaluadas. Existe una relación bastante estrecha entre el diámetro a la base que tienen los individuos con respecto a su altura. Lo anterior respalda los resultados del ranking (cuadro 2), donde se aprecia la tendencia al desarrollo que tiene cada clon bajo las condiciones evaluadas. Por otro lado, la sobrevivencia se correlaciona con las variables cuantitativas, como es de esperarse: a mayor diámetro y/o altura, menor posibilidad de morir presenta el individuo (cuadro 3).
Se registró 84 % de sobrevivencia en la totalidad del ensayo clonal, a los 8 meses de edad, en suelos vertisoles, de manera que la base de datos se considera altamente aceptable para analizar genéticamente.
El análisis de sobrevivencia por procedencia muestra resultados desde el 100 % hasta el 42 %, como se observa en el cuadro 4. Los diez clones con mayor porcentaje de sobrevivencia presentan un promedio de diámetro mayor al promedio general (1,79 cm). Los clones que presentan alta mortalidad (clon 34 y 19), ambos con apenas un 42 %, coinciden con las últimas posiciones en el ranking genético de las variables evaluadas.
Figure 4. Genetic values and confidence limits for the diameter at the base of different clones of Tectona grandis L. f. in vertisol soils, Nicoya Peninsula, Puntarenas, Costa Rica.
Figure 5. Genetic values and confidence limits for the total height of different clones of Tectona grandis L. f. in vertisol soils, Nicoya Peninsula, Puntarenas, Costa Rica.
La sobrevivencia mantiene valores similares en los distintos bloques, como se muestra en el cuadro 5. La poca variabilidad que presentan los datos verifica que el diseño de bloques se hizo de la manera correcta. El factor procedencia establece una gran diferencia en cuanto a la sobrevivencia, con un distanciamiento del 28% entre la procedencia con mayor y menor porcentaje de sobrevivencia. Como se muestra en el cuadro 6, los clones de la procedencia C presentaron la mayor sobrevivencia, con los clones 6, 7, 21, 26 y 29; que se ubican en los lugares intermedios del ranking genético (cuadro 2). Como se esperaría, el testigo obtuvo menor número de individuos vivos.
Figure 6. Genetic values and confidence limits for the total height of different clones of Tectona grandis L. f. in vertisol soils, Nicoya Peninsula, Puntarenas, Costa Rica.
Figure 7. Genetic values and confidence limits for total height of the clones of Tectona grandis L. f. grouped in provenances plus the control (T), at 8 months of age, in vertisol soils, Nicoya Peninsula, Puntarenas, Costa Rica.
Discusión
Evaluacion IAF
El análisis de heredabilidad muestra valores sumamente altos para las variables diámetro a la base (h2mc = 83 %) y altura total (h2mc = 80 %), esto a pesar de que el ensayo fue establecido con apenas 8 meses de anterioridad (cuadro 1), estos valores se encuentran muy por encima de los reportados por Narayanan et al. (22) quienes obtuvieron valores de heredabilidad para diámetro y altura de 34,3 y 19,4 % respectivamente, valores similares son reportados por Espitia et al. (23) en Colombia, con una heredabilidad para la variable diámetro de 20 % y para la altura de 25 %. Por lo tanto, es evidente el gran potencial de mejoramiento genético en suelos vertisoles en favor de individuos con mayor tolerancia y que probablemente, en el tiempo, ampliarán el rango de diferencia en respuesta al factor ambiente entre clones, siempre con la misma tendencia (figuras 4 y 5). Se espera entonces que la utilización en campo de clones genéticamente tolerantes a las características vérticas del suelo, contribuya de manera real y efectiva en la reducción de áreas desprovistas de reforestación.
El porcentaje de exactitud de los datos mostrado para cada variable (cuadro 1) respalda la calidad de base de datos que se utilizó para el análisis (>0,86), lo que garantiza una buena estimación de todos los parámetros genéticos. (24) muestran un análisis genético con valores de exactitud mayores a 0,63 para Acacia mangium de cuatro años de edad; mientras que Salas-Rodríguez et al. (25) definen para tres de sus sitios de estudio indicadores de exactitud con valores superiores a 0,76
para la especie Gmelina arborea.
Los valores de los coeficientes de variación genética individual y del bloque son también bastante altos (superiores al 10 % en la mayoría de los casos), lo cual es consistente y concordante con valores de heredabilidad altos.
El ordenamiento de los clones con base en su desarrollo de altura y diámetro (cuadro 2), fue visualmente eficiente para comprender el posicionamiento de los genotipos y verificar que los de mayor crecimiento están representados por ambas variables. Se sigue un patrón donde cada genotipo no se aleja más de doce posicionamientos entre los resultados del ranking. Además, existe gran consistencia en los primeros diez lugares de ordenamiento genético, donde el clon 2 muestra los mejores resultados en cuanto a rendimiento y crecimiento en suelos vertisoles.
En el grupo de los mejores 10 clones hay materiales de cinco empresas distintas. Además, los gráficos de las figuras 6 y 7 muestran que esas mismas cinco procedencias (significativamente tres de ellas) están por encima del promedio general en cuanto a diámetro a la base y altura total de los individuos. Las procedencias H, F y C aparecen siempre en estos tres primeros puestos de desarrollo, sin embargo, no hay diferencias entre los límites de confianza de estas. El comportamiento que refleja mayor relevancia es el de las tres procedencias con crecimiento más bajo, donde el testigo (T), G, y A se comportan de manera similar, reflejando el lento desarrollo en estos suelos.
El análisis genético registró una alta estabilidad entre el posicionamiento de los clones en relación con el diámetro a la base y con la altura total (cuadros 2 y 3), además de una alta correlación genética entre ambas (0,94), como usualmente ocurre en especies forestales (23).
En cuanto a la sobrevivencia, se encontró que la correlación genética es recíprocamente proporcional a las características cuantificadas (>0,51), así como los autores (19), definen correlaciones mayores a 0,41 en Dipteryx panamensis. Sin embargo, no es constante que los 10 mejores clones del ranking genético indiquen sobreviviencia completa (cuadro 4). Por otro lado, el cuadro 6 presenta el porcentaje de sobrevivencia por procedencia, donde se encuentra una tendencia regular en cantidad de individuos vivos. Esto respalda los datos del estudio, pues cada empresa fue analizada con cantidades similares de material genético vivo, con menor cantidad representada por la procedencia testigo (T). En el cuadro 5 se muestra que no existe diferencia marcada entre bloques, lo que optimiza el método de estratificación del estudio. De esta manera se comprueba que los resultados analizados con tan sólo ocho meses de edad del ensayo son mayoritariamente consecuencia del material genético establecido en condiciones de suelo con características vérticas.
Se recomienda hacer mediciones posteriores para monitorear el crecimiento de los clones que han obtenido los mejores resultados. Kumar (26) menciona que dos o tres años luego de plantar es aún una etapa relativamente temprana para obtener resultados definitivos, de manera que, para lograr mayor exactitud y seguridad, deben realizarse evaluaciones en años posteriores. Además, (27) recomiendan hacer una segunda evaluación para constatar que los clones seleccionados fueron consistentes en el tiempo.
Conclusiones
Se obtuvieron resultados altos de heredabilidad media del clon en diámetro a la base (h2mc = 83 %), altura total (h2mc = 80 %) y sobrevivencia (h2mc = 74 %); mientras que la exactitud de los datos respalda su veracidad y confiabilidad, con valores superiores al 86 % en todos los parámetros genéticos.
Los clones 2, 9, 13, 21, 32 y 33, exhibieron una clara tendencia de mayor crecimiento a estos suelos vertisoles.
El análisis de los clones por su procedencia (origen por empresa) determinó diferencias significativas, donde las colecciones con código G, A y el testigo (T), registraron el peor desempeño.
La sobrevivencia del 84% a los 8 meses del ensayo fue mejor de lo esperado, y evidencia el potencial de adaptación a estos suelos de algunos genotipos.
A través de la selección genética es posible desarrollar materiales capaces de adaptarse y producir resultados aceptables de producción en suelos sonsocuites (vertisoles).