Los bosques tropicales contienen 25% del carbono terrestre del planeta en su biomasa (^{Bonan, 2008}) y producen 34% de la productividad primaria gruesa (^{Beer et al., 2010}). Por ende, hay un fuerte interés global en evitar su deforestación y degradación con el fin de evitar la liberación de su carbono a la atmósfera (^{Miles & Kapos, 2008}). Uno de los principales mecanismos financieros de mitigación de cambio climático en los trópicos es el programa REDD+ (Reducción de Emisiones por Deforestación y Degradación del bosque y más) de la Convención Marco de Naciones Unidas sobre el Cambio Climático (CMNUCC), y diversas entidades se han comprometido a donar $10 mil millones de dólares para esta iniciativa desde el 2004 (^{Nakhooda et al., 2014}), sobrepasando el financiamiento para conservación “tradicional”, i.e. enfocada en conservar la biodiversidad (^{James, Gaston & Balmford, 2001}). La iniciativa REDD+ reconoce la importancia de proteger la biodiversidad al mismo tiempo que el carbono de los bosques, para evitar consecuencias negativas para la naturaleza (^{Phelps, Webb & Adams, 2012}). Sin embargo, esto requeriría que la biodiversidad estuviera positivamente relacionada con la densidad de carbono, lo cual no siempre es el caso. En esta nota examino la evidencia científica sobre la naturaleza de la relación carbono-biodiversidad de árboles en bosques tropicales, con el fin de apoyar a los y las tomadoras de decisiones en la selección de áreas boscosas que maximicen la protección del carbono y de la biodiversidad.

El crecimiento vegetal en los bosques tropicales tiende a estar correlacionado con su biomasa (^{Chisholm et al., 2013}), la cual está relacionada con carbono, ya que aproximadamente el 50% de la biomasa vegetal es carbono. Las hipótesis sobre la relación biodiversidad-crecimiento son útiles para examinar los mecanismos responsables de una posible relación positiva entre biodiversidad y carbono. Por ejemplo, la hipótesis de la complementariedad de nichos (^{Tilman, Reich, Knops, Wedin, Mielke & Lehman, 2001}) postula que una alta biodiversidad aumenta la eficiencia de uso de recursos distintos de un lugar, ya que hay más diversidad de formas de explotarlos, lo cual aumenta el crecimiento total de la comunidad. Otras hipótesis proponen que cuando hay mayor diversidad hay más probabilidad de encontrar ciertas especies que naturalmente facilitan el crecimiento de otras, i.e. hipótesis de la facilitación (^{Hooper et al., 2005}), más probabilidad de muestrear una especie altamente productiva que aumente el promedio de productividad de la comunidad entera, i.e. hipótesis de selección (^{Loreau & Hector, 2001}; ^{Turnbull et al., 2013}), y más probabilidad de que si la abundancia de una especie disminuye por alguna perturbación, otra pueda reemplazarla en sus funciones y seguir creciendo, i.e. hipótesis del seguro (^{Yachi & Loreau, 1999}; ^{Isbell et al., 2011}). También se cree que la diversidad reduce los efectos de patógenos especialistas debido a una “dilución” del impacto negativo de los patógenos en una comunidad vegetal diversa, lo cual aumenta la productividad primaria (^{Schnitzer et al., 2011}). Cabe destacar que estas hipótesis no son mutualmente exclusivas.

Muchos estudios apoyan una relación positiva entre biodiversidad y productividad, mediada a través de la complementariedad de nichos y otros de los mecanismos mencionados arriba (^{Balvanera et al., 2006}; ^{Cardinale et al., 2012}, ²⁰¹¹; ^{Paquette & Messier, 2011}; ^{Tilman, Isbell, & Cowles, 2014}). Sin embargo, la gran mayoría de estos estudios se han realizado en comunidades herbáceas (^{Cardinale et al., 2012}, 2011; Tilman et al., 2014) y bosques poco diversos (^{Balvanera et al., 2006}; ^{Butterfield & Suding, 2013}; ^{Paquette & Messier, 2011}) en zonas templadas. En los últimos años se han publicado varios estudios que analizan la relación biodiversidad-crecimiento para árboles de bosques tropicales, utilizando parcelas forestales permanentes. De los estudios que consideran parcelas con bosques maduros protegidos y a escalas espaciales pequeñas ((0.04ha, o 20 × 20m) y grandes ((1ha, 100 × 100m) en el mismo estudio, todos encuentran relaciones positivas entre diversidad y crecimiento (^{Chisholm et al., 2013}; ^{Poorter et al., 2015}; ^{Sullivan et al., 2017}).

Sin embargo, a escalas espaciales mayores (>1ha, 100 × 100m) en bosques no perturbados y con parcelas distribuidas a nivel continental o pantropical, algunos muestran relaciones positivas entre biodiversidad y carbono (^{Cavanaugh et al., 2014}; ^{Poorter et al., 2015}), otros no (^{Sullivan et al., 2017}), o bien reportan resultados mixtos (^{Chisholm et al., 2013}), lo cual ha generado un aumento de actividad en esta área de investigación (^{van der Sande et al., 2017}a). Sin embargo, parece ser que el nivel de heterogeneidad ambiental entre parcelas es determinante, porque pueden confundirse los impactos del ambiente con el efecto de la biodiversidad sobre el carbono (^{van der Sande et al., 2017a}). Por ejemplo, algunos de los estudios muestran grandes variaciones en precipitación anual y/o mucha variación estacional (Poorter et al., 2015; ^{van der Sande et al., 2017b}), otros muestran diferencias amplias en temperatura por incluir sitios templados y tropicales (^{Chisholm et al., 2013}) o considerables gradientes de temperatura debido a una alta variabilidad en elevación (^{Cavanaugh et al., 2014}).

Finalmente, el nivel de perturbación en las parcelas estudiadas juega un papel importante, ya que en ciertos casos, una relación positiva diversidad- carbono que tiene lugar a pequeña escala no se observa cuando el bosque ha sido deforestado (^{van der Sande et al., 2018}), o se da pero solo en los estadios sucesionales tempranos, y desaparece cuando los bosques alcanzan una biomasa específica (^{Ferreira et al., 2018}). Lo que queda claro es que no hay una relación positiva y universal entre carbono y biodiversidad de árboles en los bosques tropicales (^{Sullivan et al., 2017}). Considerar esa realidad es fundamental a la hora de implementar iniciativas REDD+, con el fin de no ocasionar pérdidas de biodiversidad aplicando un enfoque centrado en carbono (^{Anderson-Teixeira, 2018}).

¿Qué implicaciones tienen estos hallazgos? ¿Acaso quieren decir que debemos escoger entre secuestrar carbono y proteger la biodiversidad? Aunque no hay evidencia de una relación universal positiva entre biodiversidad y carbono para árboles tropicales, sí hay ciertos bosques tropicales que tienen alta densidad de carbono y alta biodiversidad al mismo tiempo, principalmente en el sudeste asiático (^{Cavanaugh et al., 2014}; ^{Sullivan et al., 2017}) así como en bosques de estadios sucesionales tempranos. Los proyectos enfocados en la restauración de reservas de carbono en bosques secundarios muy perturbados podrían generar beneficios simultáneos carbono-biodiversidad, aunque tanto el carbono total como la biodiversidad total serían menores que en bosques intactos. Por otro lado, proyectos REDD+ enfocados en bosques ricos en carbono en la mayoría de los casos no tienen la garantía de conservar los bosques más diversos (^{Di Marco, Watson, Currie, Possingham, & Venter, 2018}; ^{Ferreira et al., 2018}; ^{Sullivan et al., 2017}). Una opción para evitar esta situación sería que los proyectos aceptaran conservar un poco menos del carbono máximo posible para conservar significativamente más biodiversidad (^{Anderson-Teixeira, 2018}). En algunos casos, se ha calculado que renunciar a un 1% de las ganancias que se podrían recaudar por el carbono secuestrado en un lugar podría ayudar a conservar ocho veces más especies grandes de árboles, importante considerando que 1% es una cifra menor al valor de incertidumbre en las mediciones de carbono ^{(Anderson-Teixeira, 2018}; ^{Ferreira et al., 2018}). De esta manera la conservación de bosques en ciertos casos podría aumentar la protección de la biodiversidad sin incurrir en un costo significativo de carbono.

A la hora de conservar bosques, es necesario incluir variables relevantes en términos de conservación, y no solamente el contenido de carbono de un sitio, que es lo que ultimadamente incentiva REDD+ (^{Anderson-Teixeira, 2018}). La diversidad de taxones como vertebrados también puede estar positivamente (^{Ferreira et al., 2018}; ^{Sobral et al., 2017}) o negativamente (^{Beaudrot et al., 2016}; ^{Ferreira et al., 2018}) relacionada con el carbono, dependiendo de la escala espacial considerada y muchos otros factores. La diversidad funcional es importante también, ya que hay comunidades taxonómicamente poco diversas pero que realizan funciones vitales para los ecosistemas, e.g. comunidades de páramo o desiertos fríos, que albergan especies únicas y brindan servicios ecosistémicos clave. Finalmente, no todas las reservas de carbono son epígeas, hay mucho carbono en suelos en ecosistemas tropicales como turberas (^{Draper et al., 2014}), que actualmente no está considerado en los análisis mencionados anteriormente. Finalmente, es de crucial importancia considerar también variables sociales, económicas, políticas y de género, ya que si no se hace REDD+ podría tener efectos negativos sobre las comunidades humanas que viven dentro o cerca de los bosques dentro de esquemas REDD+ (^{Larson et al., 2013}; ^{Moeliono et al., 2014}; ^{Chomba et al., 2015}; ^{Larson et al., 2018}; ^{Myers et al., 2018}). Utilizar esta gama más amplia de variables es un gran reto en países centroamericanos, ya que muchas veces no hay presupuesto para realizar inventarios detallados de carbono y todas esas variables de biodiversidad, para cada proyecto. Generar esta información aumentaría el costo de REDD+ (^{Gardner et al., 2012}; ^{Phelps et al., 2012}) pero es necesaria para poder implementar proyectos de protección de carbono en bosques y al mismo tiempo conservar la biodiversidad asociada a ellos. Igual o más importante que estos aspectos técnicos, sin embargo, es asegurarse que REDD+ no reproduzca las mismas estructuras de acceso a la comercialización de los recursos forestales que actualmente causan la deforestación.