*Dirección para correspondencia

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Resumen

El objetivo de este trabajo fue determinar la adaptación de híbridos experimentales de maíz en Costa Rica. Se evaluaron veinticuatro híbridos experimentales de grano blanco en las condiciones agroecológicas de bosque tropical húmedo, durante el período 2009-2011, en las localidades de Concepción, Guagaral, Chánguena, El Águila, Veracruz, Los Chiles y Upala, con temperaturas entre 26 y 35°C y una precipitación entre los 2700-3200 mm, esto con el fin de obtener el rendimiento y respuesta a los principales factores  abióticos y bióticos. Se empleó un diseño de alfa  látice con tres repeticiones. Los híbridos fueron evaluados en dos ciclos de siembra por localidad y por año. Los resultados del análisis combinado indicaron diferencias significativas al 0,05 entre  genotipos y el gráfico del AMMI-biplot evidenció  que los materiales con mayor estabilidad fueron:  CLQRCWQ121/CLQR- CWQ122)//CML491 (QPM);  CML494/CML495 (Normal); (CLQRCWQ121/CLQRCWQ26)//CML491 (QPM);   (CL- QRCWQ121/CML502)//CML491 (QPM) con  rendimientos promedio de 9,3; 9,0; 8,7 y 8,8 t/ha,  respectivamente. Las localidades donde se obtuvo  mayor rendimiento fueron El Águila y Guagaral, 9,8 y 8,5 t/ha, respectivamente. En cuanto a la interacción de localidades y genotipos el AMMI biplot mostró que El Águila y Guagaral tuvieron condiciones agro- climáticas más favorables para la expresión del potencial de los híbridos evaluados. Por su parte, Veracruz y Concepción presentaron  condiciones  agroclimáticas  menos  favorables para el desempeño de los materiales. La interacción genotipo x ambiente tuvo un valor de 62,1% en la prueba de Gollob.

Palabras clave: genotipos de maíz, AMMI, QPM, Biplot, componentes principales.

Abstract

The  objective of this work was determine the adaptation  of experimental maize hybrids in Costa Rica. Twenty four white grain experimental hybrids were evaluated in agroecological conditions of humid tropical forest  during 2009-2011, at Concepción, Guagaral, Chánguena, El Águila, Veracruz, Los Chiles and Upala with temperatures  between  26  and  35°C  and  rainfall  between 2700-3200 mm, in order to evaluate its performance,  yield and adaptation to major abiotic and biotic conditions. Trials were established in twelve  locations using an alpha lattice design with three  replications. The hybrids were evaluated in  two  planting  cycles  per  location  per  year. The  results of the combined analysis indicated significant  differences between genotypes at 0.05, and AMMI-biplot graphs showed that  the  more  stable   materials were: CLQRCWQ121/ CLQRCWQ122)//CML491 (QPM);    CML494/CML495 (Normal);    (CLQRCWQ121/CLQRCWQ26)//CML491 (QPM);  (CLQRCWQ121/CML502)//CML491 (QPM) with average yields of 9.3, 9.0, 8.7 and 8.8 t/ha,  respectively. The locations where yield was higher  were Guagaral and El Águila with 9.8 and 8.5  t/ha,  respectively. As for the interaction of locations and genotypes, AMMI-biplots showed that locations Guagaral and El Águila offered more favorable growing conditions for the expression of the potential of the hybrids  evaluated.  Meanwhile,  Veracruz  and  Concepción had less favorable growing conditions  for  the performance of the materials. AMMI analysis showed that PCA1 explains significantly genotype x environment interaction with a value of 62.1% in the test Gollob.

Key words: genotypes, AMMI, QPM, Biplot, principal components.

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Introducción

El maíz es una fuente de almidón pero su contenido de proteína es más bajo que el de otros cereales. Entre las clases de maíz, el amarillo es el más nutritivo por su alto contenido de vitamina A. El maíz de alta calidad de proteína (QPM) tiene un alto contenido de lisina y triptófano que son aminoácidos esenciales (Paliwal y Granados 2001).

La liberación de híbridos modernos de maíz, tolerantes  a  factores  adversos, bióticos  y  abióticos, contribuirá a reducir las pérdidas poscosecha. Un adecuado  entendimiento de los aspectos fisiológicos correlacionados con el rendimiento y la incorporación de índices de selección más eficientes en las metodologías de mejoramiento para ambientes adversos, han mejorado las técnicas de selección (Córdova 1990, Córdova et al. 2002).

En el maíz existen cuatro clases de proteínas: globulina, albúmina, prolamina (zeína) y glutelina. La zeína es una proteína de pobre calidad y constituye más de la mitad del contenido del maíz normal. El gen opaco-2 disminuye la zeína en el grano hasta en un 50% y aumenta los niveles de lisina y triptófano. El maíz con alta calidad de proteínas también denominado QPM, por sus siglas en inglés (Quality Protein Maize) es portador del gen opaco-2, es decir son ricos en lisina y triptófano, contando con el doble de unidades que los maíces normales (Krivanek et al. 2007).

A partir  de  los  años  1970,  los  fitomejoradores del Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT), apoyados por el laboratorio de bioquímica de esa institución, continuaron mejorando las características agronómicas y nutricionales de estos maíces. En los primeros años de la década de los 90 presentaron al mundo científico variedades de maíz con alta calidad nutritiva, altos rendimientos, humedad normal en el grano y aspecto de grano duro normal (no harinoso). Para 1996, el maíz Opaco-2 había sido modificado a lo que se podría llamar un maíz tipo “normal” en todas sus características, excepto por el valor nutricional de su proteína. Actualmente estos nuevos materiales son considerados como una de las estrategias para mitigar la desnutrición en zonas de pobreza y alta desnutrición (Paliwal y Granados 2001, Córdova et al. 2002, Bonilla 2005, Gordón et al. 2010).

El análisis de varianza y regresión conjunta, es una metodología empleada ampliamente para explicar la interacción genotipo x ambiente (Eberhart y Russell 1966, Perkins y Jinks 1968). Las técnicas multivariadas también han sido utilizadas para estudiar los efectos de la interacción genotipo x ambiente; por ejemplo, el   análisis de componentes principales (PCA), de coordenadas, y de clúster (Crossa 1990). El desarrollo del modelo AMMI (efectos principales aditivos e interacción multiplicativa), que integra análisis de varianza y de componentes principales (Castañón et al. 2000, Yan et al. 2000), ha mostrado su eficiencia para explicar una proporción de la suma de cuadrados de la interacción, superior a la obtenida con el análisis de varianza y regresión conjunta (Gauch y Zobel 1988, Crossa 1990, Crossa et al. 1990, Crossa et al. 1991, Yan et al. 2000, Crossa et al. 2002, Leem y Johnson 2005, Yang et al. 2009).

Es importante definir el concepto de estabilidad con que se trabaja, esto sin tomar en cuenta la metodología empleada para estimar la interacción genotipo x ambiente. Becker (1981), Lin et al. (1986), Becker y León (1988), definen conceptos de estabilidad fenotípica que se complementan desde el punto de vista estadístico, biológico y agronómico.

Existen numerosos ejemplos de la utilización de las diversas metodologías aplicadas a evaluaciones de la interacción genotipo x ambiente, de manera que se determinan los genotipos más estables y los ambientes más discriminantes (Camargo et al. 2003, Bonilla 2005, Gordon et al. 2006, Gordon et al. 2010).

El objetivo de este trabajo fue determinar la adaptación de híbridos experimentales de maíz en diversas localidades de Costa Rica.

Materiales y Métodos

En el período 2009 a 2011 se evaluaron 24 híbridos experimentales de grano blanco. Las condiciones agroecológicas de los sitios experimentales en general fueron de bosque tropical húmedo con temperaturas entre 26 y 35°C y una precipitación promedio entre
2700-3200 mm por año. Los ensayos se establecieron en ocho localidades: Concepción de Pilas, Guagaral y Chánguena ubicadas en Buenos Aires, Puntarenas y Veracruz, El Águila, El Progreso en Pejibaye de Pérez Zeledón, San José, Costa Rica (Cuadro 1).

Previo a la siembra de los ensayos se tomaron muestras de suelo en cada localidad para su análisis físico-químico. Las muestras fueron homogenizadas y  enviadas  al  laboratorio  de  suelos  del  Instituto Nacional de Innovación y Transferencia en Tecnología Agropecuaria (INTA) en donde se realizó el análisis. El análisis de suelo de los sitios mostró una relativa variabilidad; en donde se encontraron suelos desde muy ácidos (pH 4,6) a medios (pH 6,4), con textura franco-arcillosa. En relación a la fertilidad todos los suelos son bajos en potasio, de contenido medio en calcio,  excepto  la  localidad  de  Concepción,  bajos en  aluminio  excepto  en  Concepción  y  Veracruz, medio en magnesio, solamente alto en Guagaral.  El contenido de fósforo es muy variable siendo de bajo a medio excepto Concepción. El contenido de materia orgánica es bajo con niveles de 2 a 5% (Cuadro 2).

Los materiales evaluados fueron obtenidos del Centro Internacional de Mejoramiento en Maíz y Trigo (CIMMYT) con sede en México. El ensayo incluyó nueve híbridos experimentales de grano de color blanco normal, trece de grano de alta calidad de proteína (QPM) y dos testigos locales (3086 y HS23) de grano normal (Cuadro 3).


El sistema de siembra utilizado, bajo condiciones de época lluviosa, en los diferentes experimentos fue de mínima labranza con siembra manual y aplicación de herbicida glifosato a razón de 2,5 kg i.a/ha. La densidad de siembra fue de 53 000 plantas por hectárea con distancias de 0,75 m entre surcos y 0,50 m entre sitios de siembra depositando tres semillas por sitio y realizando un raleo a los quince días después de la siembra para dejar dos plantas por sitio. La fertilización consistió en la aplicación de 120 kg/ha de fórmula comercial 10-30-10 a los ocho días después de la siembra (dds) incorporada al suelo a 5 cm de la planta. Luego se realizaron dos aplicaciones de 50 kg/ha de nitrato de amonio, la primera a los 22 días después de la siembra y la segunda a los 35 dds a razón de 90 kg/ ha. El control de malezas se realizó durante el período de los 15 a los 45 dds utilizando glifosato a razón de 2,0 kg i.a /ha (Bonilla 2009).

Las variables evaluadas fueron: rendimiento de grano (kg/parcela), altura de planta (cm), altura de mazorca (cm), en cuanto a variables cualitativas como la incidencia de plagas y patógenos de importancia económica se determinaron con una escala de 1 a 5 donde 1 es la no presencia del patógeno o la plaga y 5 la planta completamente afectada. Se evaluaron tres por cada medición. La cobertura de mazorca, número de plantas y mazorcas al momento de la cosecha, porcentaje de plantas acamadas y la pudrición de mazorcas se determinaron por conteo tomando todas las plantas de la parcela útil. Las variables como días a floración femenina, aspecto de planta y mazorca se determinaron registrando el número de días, escala de 1 a 5 donde 1 es excelente y 5 es deficiente evaluando tres  plantas  por  parcela.  La humedad del grano  se midió utilizando un determinador de humedad.

Para las variables medidas en términos de porcentaje se utilizó la transformación de arcoseno de la raíz cuadrada de x para su posterior análisis.

El tamaño de las parcelas experimentales constó de dos surcos de 5 m de largo distanciados a 0,75 m. Para el establecimiento en campo se utilizó un diseño de alfa látice con tres repeticiones mediante un arreglo de  4 x 6 (bloques x genotipos) de acuerdo con el siguiente modelo matemático:

en donde:
X = Valor del carácter estudiado
A L = efecto de ambiente
μ = Media general
(G A)IL     = efecto de la interacción genotipo  ambiente
G I  = efecto de genotipo e IJ   = error experimental
B J/L   = efecto de bloques dentro de repetición

Se realizó un análisis de varianza combinado, con base en un modelo mixto (ambiente aleatorio y genotipo fijo). Se separó el efecto de la suma de cuadrados de los genotipos normales y QPM así como la diferencia entre ambos grupos. Para la separación de medias de todas las variables se utilizó la diferencia mínima significativa (DMS). Para el análisis estadístico de las variables porcentaje de plantas acamadas y de mazorcas podridas se utilizó la transformación por el método de la raíz cuadrada más un medio. Para el análisis de estabilidad se utilizó el modelo AMMI Biplot GGESREG, que integra el análisis de varianza y el análisis de  componentes  principales  (Gauch  y  Zobel  1988, Yan et al. 2000, Yan 2001, Yan y Hunt 2002a, Yan et al. 2007, Yan y Hunt 2002b, Yan y Tinker 2005, Yan y Tinker 2006) el modelo matemático es:

en donde:

Yg  e  = rendimiento promedio de un genotipo g en un ambiente e
μ  = Media general
άg    = efecto de las desviaciones de las medias de los genotipos
βe    = efecto de las desviaciones de las medias del ambiente
N = número de Pca retenidos en el modelo
λn    = es el valor singular para el Pca
Yg  n  = Valores de vectores de los genotipos (Pca)
δe  n  = Valores de los vectores para cada ambiente
(Pca)
ρg  e  = residual


Resultados y Discusión

Análisis de varianza

Según  el análisis  de varianza  combinado  hubo una diferencia altamente significativa (P<0,01) entre ambientes y genotipos para rendimiento de grano. Excepto la altura de plantas y la posición de la mazorca. La interacción genotipo ambiente resultó altamente significativa para todas las variables estudiadas con excepción de la altura y número de plantas cosechadas, mazorcas por metro cuadrado y por planta, y su aspecto y posición.

Efecto de ambientes

Para este trabajo el ambiente (localidad) obtuvo un 49,05% de la suma de cuadrados total del análisis de  varianza  para  la  variable  rendimiento  de  grano. Esto indica que los ambientes considerados fueron relativamente contrastantes con diferencias en la magnitud de las respuestas entre las medias ambientales. En el Cuadro 4 se presentan las medias de rendimiento, altura de planta y mazorca y otras características por localidad. Los rendimientos mayores se obtuvieron en las localidades de El Águila, El Águila 1 y Guagaral 1 con valores de 9,6, 9,4 y 8,4 t/ha respectivamente, indicando que se dio un contraste en las magnitudes de respuesta de los genotipos en cada ambiente. Estas localidades ofrecieron las mejores condiciones agroecológicas para la expresión de los genotipos. El rendimiento promedio en todas las localidades se ubicó en 6,3 t/ha. Los Chiles y Upala presentaron un mayor porcentaje de pudrición de mazorca lo cual aparentemente afectó el rendimiento de los genotipos, sin embargo en otras localidades se vio afectado el rendimiento (número de mazorcas como en el caso de Upala y Los Chiles y la cobertura de mazorca en Veracruz y Upala).

Efecto de genotipos

En cuanto a los genotipos el análisis de varianza mostró  diferencias  significativas (P<0,01)  entre  los diferentes híbridos evaluados para la variable rendimiento de grano; en este caso se logró obtener el 4,72% de la suma de cuadrados total del análisis de varianza para esta variable. Los híbridos CML494/ CML495 (9), (CLQRCWQ121/CLQRCWQ108)// CML491 (12), CLRCW92/CLRCW96//CML494 (8) y (CLQRCWQ122/CML502)//CML491 (17) presentaron los mayores rendimientos siendo dos híbridos normales y dos QPM de manera alterna. El híbrido simple  presentó  un  rendimiento  superior  debido  a que la combinación de los dos progenitores mostró su máxima expresión de combinación híbrida siendo las dos líneas que lo componen individuos de patrones heteróticos diferentes. En promedio el rendimiento de los híbridos QPM superó a los híbridos normales (6,6 y 6,0 t/ha respectivamente). Para las otras variables no se encontraron diferencias significativas entre los híbridos evaluados excepto para altura de planta y mazorca, esto sugiere que las diferencias en rendimientos son debido al potencial y adaptabilidad de cada uno de ellos y no a la población de plantas cosechadas (Cuadro 5).

Interacción genotipo por ambiente

El análisis de varianza para la variable rendimiento de grano, así como el valor de los dos primeros ejes del componente principal de la interacción genotipo ambiente (PCA), obtenidos a través del modelo AMMI Biplot GGE-SREG indicaron significancia para el modelo AMMI, el ambiente, el genotipo y la interacción genotipo x ambiente.

La gráfica Biplot GGESREG que toma en cuenta los valores de los dos ejes principales (PCA1 y PCA2), tanto de los 24 híbridos como de los doce ambientes se presenta en la Figura 1. Los dos primeros ejes explicaron el 60,72% de la interacción genotipo ambiente con el 29,3% de los grados de libertad. El PCA -1 explicó el 42,2%, mientras que el PCA -2 fue responsable del 18,5% con el 13 y 12,2% de los grados de libertad, respectivamente. Al graficar las puntuaciones de ambos ejes principales, se forma un polígono con los cultivares que quedan en la parte externa de la figura, de manera que, este análisis permite agrupar a los ambientes con similar comportamiento (Yan et al. 2000, Gordón et al. 2006, Gordón et al. 2010). Para este experimento se logró separar tres grupos ambientales.

El primero (Grupo ambiental 1) lo conforman las localidades Concepción, El Águila1, Los Chiles1 y Upala 1; el promedio de rendimiento de estas fue de 6,29 t/ ha. El segundo (Grupo ambiental 2) lo constituyeron los ensayos ubicados en Upala y Chánguena; en estas localidades el rendimiento promedio fue de 4,24 t/ha. El tercero (Grupo ambiental 3) estuvo formado por los ensayos sembrados en El Águila, Guagaral, Los Chiles, Veracruz, Veracruz1 y Guagaral; en esta localidad, la media de rendimiento fue de 6,85 t/ha.

De  acuerdo  a  las  puntuaciones  del  eje  PCA2, los genotipos más estables fueron los híbridos (CLQRCWQ 121/CM L502)//CM L491;CML494/ CML 495;CLQRCWQ122/CLQRCWQ26)/ / C M L 4 9 1 , ( C L R C W 8 8 / C L R C W 9 5 ) / / CML494;(CLRCW88/CLRCW85)//CML494 y (CML 502/CLQRCWQ26)/CML491 (valores cercanos a cero),  mientras  que  los  híbridos  (CLQRCWQ122/ C M L 5 0 2 ) / / C M L 4 9 1 , ( C L Q R C W Q 2 6 / CLQRCWQ108)//CML491, (CLQRCWQ121/CLQR CWQ108)//CML491 y (CLQRCWQ116/CML491)// CML503 fueron los que mejor respondieron a los estímulos ambientales por estar en las esquinas del polígono, presentando el mejor rendimiento los híbridos   CML494/CML495   y   (CLQRCWQ121/CLQRCWQ108)//CML491 con 7,11 y 7,07 t/ha respectivamente (Yan et al. 2000, Yan et al. 2001) (Cuadro 6).

Con relación a la interacción genotipo ambiente, los híbridos con el mejor desempeño en cada uno de los grupos ambientales,  se encuentran  cerca  de cada grupo ambiental (Yan 2001, Yan y Hunt 2002b, Yan y Rajcan 2002). Ejemplo de esto, el híbrido (CLQRCWQ122/CML502)//CML491, el cual tuvo buen comportamiento en las localidades del Grupo 1 y 2 (tercero y segundo lugar) con medias de 7,95 y 5,22 t/ha pero ocupó la posición 12 en la localidad del Grupo 3 con 6,87 t/ha, mientras que el híbrido (CLQRCWQ121/CLQRCWQ108)//CML491  fue  el de mejor rendimiento (8,17 t/ha) en los ambientes del Grupo 1 , pero su rendimiento quedó en las posiciones 12 y 7 en los ambientes del Grupo 2 y 3  (4,33 y 7,24 t/ha, respectivamente). Este comportamiento se puede observar al comparar las medias de rendimiento general y por cada grupo ambiental (Cuadro 7). El modelo  Biplot  GGE-SReg,  resultó  apropiado  para estimar con precisión los patrones de respuesta de los sintéticos así como de los efectos ambientales.

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Literatura citada

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*Correspondencia a:
Nevio Bonilla- Morales. Instituto  Nacional de Innovación y Transferencia en Tecnología Agropecuaria (INTA). Apartado Postal  10094, San José, Costa Rica. nbonilla@inta.go.cr
1.Este trabajo es parte del proyecto de granos básicos del Instituto Nacional de Innovación y Transferencia en Tecnología Agropecuaria (INTA).
2.Instituto  Nacional de Innovación y Transferencia en Tecnología Agropecuaria (INTA). Apartado Postal  10094, San José, Costa Rica. nbonilla@inta.go.cr

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