Introducción

El género Pleurothallis R.Br. se distribuye ampliamente desde el oeste de México hasta Sudamérica, con representación en las islas del Caribe (^{Doucette et al. 2016}), contando con 499 especies conocidas a la fecha (^{Karremans & Vieira-Uribe 2020}). Colombia es uno de los países con mayor número de especies de este género, con 236 especies registradas (^{Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible y Universidad Nacional de Colombia 2015}).

Robert ^{Brown (1813}) describió Pleurothallis para incluir una especie de las Antillas originalmente descrita como Epidendrum ruscifolium Jacq. Pleurothallis se reconoce por tener plantas con ramicaules delgados terminados en una hoja, ovadas a ovado-elípticas con la base cordada, flores en racimos o en fascículos, sépalos laterales fusionados, pétalos frontales y transversales, labelo articulado a la base de la columna, dos polinios, columna corta y estigma bilobulado (^{Brown 1813}). Macrophyllae-Fasciculatae Lindl. inicialmente fue propuesta como una sección de Pleurothallis por ^{Lindley (1859}). ^{Luer (1986)} reconoció el estatus seccional del grupo dentro de Pleurothallis, pero más tarde la ubicó como subsección (^{Luer 1988}). Posteriormente, ^{Luer (2005)} revivió Acronia C.Presl, donde incluyó a Macrophyllae-Fasciculatae nuevamente como una sección. Estudios filogenéticos de ^{Pridgeon et al. (2001}) y ^{Wilson et al. (2011}, ²⁰¹⁸) muestran que Acronia y la subsección Macrophyllae-Fasciculatae quedan incluidos dentro de un clado de Pleurothallis bien soportado, tal y como se conserva en la actualidad.

A. Iglesia Nuestra Señora De Las Mercedes (estructura insignia del municipio de Villahermosa-Tolima).

B. Fragmento de bosque muy húmedo montano, donde se descubrió P. villahermosae.

C. Pleurothallis villahermosae in situ.

Fotografías y lámina elaboradas por M. A. Sierra-Ariza.

Figure 1 Localidad de Pleurothallis villahermosae Sierra-Ariza, Rincón-González & Villanueva. 

Esta subsección se distingue morfológicamente por tener hojas sésiles con la base generalmente cordada, flores solitarias agrupadas en un fascículo, sépalos laterales connados en un sinsépalo más o menos similar al sépalo dorsal, estigma bilobulado, un labelo recostado sobre el sinsépalo o ligeramente elevado por encima de él (^{Lindley 1859}, ^{Luer 2005}, ^{Wilson et al. 2018}). En cuanto a diversidad, la subsección Macrophyllae-Fasciculatae ha crecido en número de especies durante los últimos años. ^{Luer (2005)} reconoció 213 especies, ^{Wilson et al. (2018)} mencionan que la subsección es la más diversa del género, con entre 239 y 309 especies dependiendo del tratamiento que se le dé al subgrupo y a las sinonimias que se establezcan (Wilson, unpubl. data).

A continuación, se describe e ilustra una nueva especie del género Pleurothallis subsección Macrophyllae-Fasciculatae recolectada en el norte del departamento del Tolima, Colombia (Fig. 1). Esta especie pertenece a un pequeño complejo de especies aliadas a Pleurothallis cardiothallis Rchb.f., que históricamente han sido tratadas como una sola especie morfológicamente variable y con una distribución desde México y Centroamérica al norte de los Andes. Sin embargo, estudios recientes demuestran que bajo este nombre se agrupan varias especies (^{Pupulin et al. 2021}), como es el caso de Pleurothallis scotinantha Pupulin, M.Díaz & J.Aguilar, Pleurothallis navise- pala Pupulin, J.Aguilar & M.Díaz y Pleurothallis gonzaleziorum Pupulin, M.Díaz & Pridgeon (^{Pupulin et al. 2017}, ^{Pupulin 2020}).

A. Hábito.

B. Vista frontal de la flor.

C. Disección del perianto.

D. Vista de – de la columna y el labelo.

E. Vista adaxial del labelo.

F. Antera y polinios.

Ilustración por Arledys Albino-Bohórquez con base en el espécimen tipo.

Figure 2 Ilustración Pleurothallis villahermosae Sierra-Ariza, Rincón-González & Villanueva. 

Materiales y métodos

Se realizaron varias salidas de campo a los bosques localizados en la cuenca del río Azufrado en el municipio de Villahermosa, Tolima, entre los años 2018 y 2019, donde se encontró una única población de esta especie en su estado natural. Los especímenes de estudio fueron fotografiados, retratando a detalle cada una de sus características morfológicas, utilizando una cámara Lumix fz70, acompañada por un lente macro close-up +10. Adicionalmente, se registraron los datos ecológicos (tipo de bosque, hábito de crecimiento y fenología) y geográficos (coordenadas y elevación). Los especímenes de respaldo se prepararon almacenando las estructuras vegetativas en papel periódico embebido con etanol al 75%, las estructuras florales se preservaron en un recipiente plástico con glicerol en concentración 1:1 (partes iguales de glicerina y alcohol al 70%).

El material colectado fue secado en un horno eléctrico a 75°C durante 14 horas y posteriormente ingresado a la colección del Herbario TOLI, sección de Dendrología de la Universidad del Tolima. Las estructuras florales en glicerol fueron estudiadas en un estereoscopio Motic Serie: SMZ 168 Led, con brazo extensible Mod. 1107 / 2107, O 1109 / 2109. Para confirmar la identidad de la nueva especie, se revisó la literatura especializada sobre el complejo de Pleurothallis cardiothallis (^{Pupulin 2020}, ^{Pupulin et al. 2017}, ²⁰²¹), monografías sobre la sistemática de los géneros Pleurothallis y Acronia, sección Macrophyllae-Fasciculatae (^{Luer 1988}, 2005), la revisión en línea de herbarios internacionales como AMES (www.huh.harvard.edu) y KEW (apps.kew.org/ herbcat/gotoHomePage.do) y nacionales como TOLI, HPUJ, JBB y COL (www.biovirtual.unal.edu.co/es/colecciones/search/plants/colecciones/search/plants/). Para ilustrar la nueva especie se realizó un dibujo a línea y una lámina de disección compuesta Lankester (LCDP) usando Adobe Photoshop® CS6.

Tratamiento Taxonómico

Pleurothallis villahermosae Sierra-Ariza, RincónGonzález & Villanueva, sp. nov. (Fig. 2-3).

TIPO: COLOMBIA. Tolima: municipio de Villahermosa, vereda Siberia, 2190 m. enero 17 del 2018. M.

A. Sierra-Ariza 54 (holotipo: TOLI! Isotipo JBB!).

Diagnosis: Pleurothallis villahermosae es similar a Pleurothallis callosa M.Díaz & Pupulin (Fig. 4), pero se diferencia por su sépalo dorsal y sinsépalo ovadoelíptico (vs. sépalo dorsal elíptico y sinsépalo ampliamente ovado), labelo cuadrangular-ovado, redondeado (vs. unguiculado, obtuso), con 2 callos basales que ocupan un tercio de la longitud del labelo (vs. 2 callos basales que se extienden hasta la mitad de la longitud del labelo) y el glenion oblongo-elíptico (vs. glenion triangular).

Hierba epífita, simpodial, cespitosa, suberecta, 20-35 cm de altura. Raíz ramificada, 1 mm de diámetro. Ramicaules generalmente arqueados, teretes, delgados, 18-33 cm de largo y 0.2-0.4 cm de ancho, cubiertos por 3 a 4 vainas, 2-5 cm de largo, tubulares, estrechas hacia la base con un pliegue longitudinal hacia el ápice, de color marrón oscuro con puntos densamente agrupados, cubriendo de 2 a 3 entrenudos por ramicaule, agrupadas en la base en la intersección entre el rizoma y la base del tallo. Hojas perpendiculares al tallo, en el ápice del ramicaule, diminutamente papilosas, brillantes, ovadas, ápice acuminado, base lobulada, lóbulos redondeados, imbricados, 14-19 × 5-8 cm. Inflorescencia fascículo de flores solitarias, sucesivas, en ocasiones con dos flores simultáneas, pedúnculo 1.8-1.2 cm de largo; bráctea espatácea ovada, papirácea a fibrosa, aguda, hasta 2 cm de larga. Brácteas florales tubulares, 10-16 mm de largo. Pedicelo terete, hasta 15 mm de largo. Ovario rojo-verdoso, cónico, levemente arqueado, estriado, pustulado, 10 mm de largo. Flores resupinadas, escarlatas, labelo morado brillante en la superficie adaxial, morado opaco en la abaxial, columna morada con pie amarillo, sin fragancia aparente. Sépalos membranáceos, glandular-papilosos, márgenes microscópicamente ciliados, nervaduras papilosas en la zona abaxial; sépalo dorsal ovadoelíptico, agudo, 7-nervado, revoluto desde la mitad hacia el ápice, 20 × 8 mm; sépalos laterales connados totalmente, formando un sinsépalo ovado-elíptico, agudo, 10-nervado, levemente cóncavo, 20 × 10 mm. Pétalos membranáceos, falcado-lanceolados, acuminados, 1-nervados, papilosos, 8 × 2.5 mm. Labelo cuadrangular-ovado, redondeado, 3-nervado, cóncavo, márgenes laterales lobulados y erosos, margen apical involuto, vesiculoso en la superficie adaxial, papiloso en la abaxial, 4 × 4 mm; dos callos basales, oblongos, proyectados hacia el frente del labelo, alargados, ondulados, carnosos, notoriamente vesiculosos, poco elevados, convergentes, rodeando el glenion, formando una depresión visiblemente similar a la letra griega Omega (Ω) invertido, el glenion oblongo-elíptico, profundo; con engrosamiento sobre las nervaduras en la superficie abaxial formando tres quillas ovoides, centrales. Columna corta, recta, ancha. Antera amarilla, ovada, con dos celdas elípticas. Polinios 2, anaranjados, elípticos.

A. Hábito.

B. Vista frontal de la flor.

C. Disección del perianto.

D. Vista de – de la columna y ovario sin labelo, y de la columna y ovario con labelo.

E. Columna en vista frontal.

F. Labelo, vistas adaxial y abaxial.

G. Antera y polinario.

LCDP elaborado por M. A. SierraAriza con base en el espécimen tipo.

Figure 3 Pleurothallis villahermosae Sierra-Ariza, Rincón-González & Villanueva. 

A. Hábito

B. Vista – de la flor.

C. Disección del perianto.

D. Labelo vista lateral, tres cuartos, adaxial y abaxial.

E. Ovario, columna y labelo en vista lateral.

F. Ovario y columna, vistas ventral, dorsal y lateral.

G. Antera y polinios, vistas adaxial y abaxial.

Fotografías de M. Díaz basadas en Rojas-Alvarado 258 (JBL-spirit), publicadas originalmente por

Reproducida con el permiso de los autores y editores de Harvard Papers in Botany.

Figure 4 Pleurothallis callosa M.Díaz & Pupulin. 

A. Hábito.

B. Vista – de la flor.

C. Disección del perianto.

D. Vistas laterales de la columna y ovario sin labelo, y de la columna y ovario con labelo.

E. Columna, vista ventral.

F. Vista adaxial del labelo.

G. Antera.

Fotografías y LCPD de N. Belfort-Oconitrillo y A. P. Karremans basadas en Karremans 6580 (JBL-spirit), publicadas originalmente por ^{Karremans (2016)}.

Reproducidas con el permiso de los editores de Lankesteriana.

Figure 5 Pleurothallis cardiothallis Rchb.f. 

A. Hábito.

B. Vista frontal de la flor.

C. Disección del perianto.

D. Vista adaxial del labelo.

E. Columna, labelo y ovario en vista –.

F. Columna en vista ventral.

G. Polinario y antera.

Fotografías por M. Rincón y LCDP elaborado por M. A. Sierra-Ariza.

Figure 6 Pleurothallis titan Luer. 

A. Flor.

B. Disección de la flor.

C. Vista adaxial del labelo.

Fotografías por M. A. Sierra-Ariza (P. villahermosae), M. Díaz (P. callosa), N. Belfort-Oconitrillo y A.P. Karremans (P. cardiothallis), y M. Rincón (P. titan).

Elaborada por M.A. Sierra-Ariza.

Figure 7 Lámina comparativa entre P. villahermosae, P. callosa, P. cardiothallis, y P. titan (de izquierda a derecha). 

Cuadro 1 Diferencias morfológicas entre Pleurothallis villahermosae, P. callosa, P. cardiothallis y P. titan. 

	P. callosa	P. cardiothallis	P. titan	P. villahermosae
Hoja	Estrechamente ovada, acuminada, 10.5-13.5 × 3.0-5.5 cm.	Ovada, acuminada, 9-20 × 3.5-8.0 cm.	Ovada, acuminada, 15-25 × 7-14 cm.	Ovada, acuminada, 14-19 × 5-8 cm.
Sépalo dorsal	Elíptico, agudo, 17 × 8-9 mm.	Ovado a suborbicular, obtuso, 11-18 × 8-14 mm.	Elíptico-ovado, subacuminado a obtuso. 25-35 × 15-21 mm.	Ovado-elíptico, acuminado, 20 × 8 mm.
Sinsépalo	Ovado, agudo. 13-15 × 10-11 mm.	Orbicular-ovado, 10-15 × 10-15 mm.	Ovado. 25-35 × 14-35 mm.	Ovado-elíptico, 20 × 10 mm.
Pétalos	Oblicuamentelanceolados, 11.5 × 1.0-1.5 mm.	Oblicuamente lanceolados. 7-10 × 2-3 mm.	Estrechamente triangulares. 15-20 × 3-4 mm.	Lanceolado-falcados, 8.0 × 2.5 mm.
	Unguiculado, 10.0-10.5 × 6.5-7.0 mm; con 2 callos basales que se extienden hasta la mitad de la longitud del labelo.	Unguiculado, 5-9 × 4-6 mm; (sin callos).	Oblongo-obovado a subpandurado, 11-14 × 6.0-8.5 mm; (sin callos).	Cuadrangular-ovado, 4 × 4 mm; con 2 callos basales que ocupan un tercio de la longitud del labelo.
Labelo
Glenion	Triangular.	Triangular.	Elíptico-lanceolado.	Oblongo-elíptico.

Etimología: El epíteto villahermosae se da en honor al municipio de Villahermosa, en el departamento del Tolima, zona altamente diversa en flora orquideológica (^{Sierra-Ariza et al. 2020}) donde se encontró esta especie.

Distribución, ecología y conservación: Pleurothallis villahermosae hasta el momento solo se conoce de un fragmento de bosque muy húmedo montano bajo (bmhMB), en el municipio de Villahermosa, en elevaciones entre 2000 a 2250 metros, creciendo como epífita. Ha sido observada en floración en los meses de junio y septiembre. Esta especie ha sido observada creciendo junto a Pleurothallis perijaensis Dunst. y Pleurothallis cordata (Ruiz & Pav.) Lindl., también pertenecientes a la subsección Macrophyllae-Fasciculatae.

Estado de conservación: Datos deficientes (DD). Hasta ahora esta especie solo se conoce de una población. Debido al nivel de disturbio actual que presenta su hábitat y el bajo número de individuos observados durante las expediciones realizadas, se recomienda evaluar el estado de conservación de la especie, pues presenta características de amenaza. Los bosques donde crece la especie y sus áreas circundantes no tienen ninguna figura de protección, encontrándose seriamente amenazados por tala y quema para la ampliación de la frontera agrícola y ganadera.

Discusión

Esta especie es similar a Pleurothallis callosa, Pleurothallis cardiothallis (Fig. 5) y Pleurothallis titan Luer (Fig. 6), compartiendo similitudes morfológicas y geográficas, excepto con P. callosa que es conocida únicamente en Costa Rica. Estas especies comparten características vegetativas como hábito de crecimiento, forma de las hojas, pétalos notoriamente ensanchados hacia la base y labelo ancho y cóncavo. Sin embargo, P. villahermosae se reconoce por tener pétalos falcado-lanceolados y un labelo más corto, cuadrangular-ovado, con 2 callos basales, oblongos, proyectados hacia el frente del labelo, alargados, ondulados, carnosos, poco elevados, convergentes, rodeando el glenion, formando una concavidad similar a la letra griega Omega invertido, el glenion elíptico, profundo; tres quillas centrales en la parte abaxial, ovoides (Fig. 6, Cuadro 1). También puede compararse con Pleurothallis dewildei Luer & R.Escobar, pero esta última se diferencia por tener pétalos triangular-ovados y labelo ampliamente cordado-ovado.