Introducción
La familia Orchidaceae son el segundo grupo más diverso de plantas con flores a nivel mundial, con aproximadamente 28,000 especies y superada solamente por la familia Asteraceae (The Plant List 2013, Willis 2017). Es la familia de plantas más diversa de las floras de varios países de América Tropical (Ulloa et al. 2017). La mayoría de orquídeas neotropicales se distinguen por su hábito epífito (Benzing 1990, Dressler 1981). De hecho, el epifitismo está ampliamente representado en la familia a nivel mundial (~70% de las especies) (Zotz 2013). Las orquídeas están presentes en los diferentes ecosistemas neotropicales, desde los bosques lluviosos o estacionales de tierras bajas hasta los bosques montanos nubosos y son parte importante de redes de interacción con polinizadores (principalmente insectos) y en asociaciones micorrízicas (Benzing 1990, van der Cingel 2001, Rasmussen 2002). A nivel mundial, las orquídeas se consideran un grupo particularmente amenazado por la reducción de su hábitat, los efectos del cambio climático y el comercio ilegal de especies ornamentales (Fay 2018, Willis 2017).
Las orquídeas, principalmente epífitas, alcanzan su mayor diversidad y abundancia en los bosques montanos nubosos tropicales. Los bosques nubosos normalmente se presentan en una faja de elevación relativamente estrecha y se caracterizan por la presencia continua o estacional de una cobertura de nubes sobre la vegetación. La nubosidad modifica las condiciones atmosféricas reduciendo la radiación solar y el déficit de vapor, llegando a suprimir la evapotranspiración; la precipitación en estos ecosistemas se intensifica por la intercepción directa de la humedad de las nubes por parte del dosel del bosque (Hamilton, Juvik & Scatena 1995). Los bosques nubosos neotropicales se localizan principalmente sobre las partes altas de las montañas y están amenazados por la reducción de su área (Hamilton et al. 1995). Por su carácter de islas, los bosques nubosos son susceptibles a los efectos biológicos asociados a la fragmentación y al aislamiento del hábitat (Saunders, Hobbs & Margules 1991). Por otro lado, las condiciones climáticas particulares de temperatura y humedad ambiental hacen que el bosque nuboso sea susceptible a los potenciales efectos del cambio climático (Still, Foster & Schneider 1999, Karmalkar, Bradley & Diaz 2008), los cuales pueden tener un impacto negativo sobre la permanencia de las especies y la composición de las comunidades de plantas.
En Costa Rica, el estudio de la diversidad de orquídeas en bosques montanos nubosos se ha concentrado en lugares puntuales de la Cordillera de Tilarán (Ingram, Ferrell-Ingram & Nadkarni 1996, Haber 2000) y la Cordillera Volcánica Central (Muñoz & Kirby 2007). Sin embargo, los estudios sobre orquídeas en los bosques montanos que rodean el Valle Central del país son escasos (Ossenbach, Ossenbach & Pupulin 2003). Un sitio particular del Valle Central son los Cerros de La Carpintera los cuales poseen bosque nuboso en sus partes altas y constituye uno de los últimos remanentes de este ecosistema en la región central del país (Anónimo 2011). La documentación botánica de los Cerros de La Carpintera data de finales del siglo XIX y principios del siglo XX, según recolectas de especímenes citadas en las obras del orquideólogo alemán Rudolf Schlechter (1923) y el norteamericano Oakes Ames (1922-1930) y posteriormente en la Flora de Costa Rica de Paul C. Standley (1937-1938) (Ossenbach et al. 2003). A pesar de su cercanía con la ciudad capital del país y su accesibilidad, la diversidad de plantas del sitio aún no se conoce en su totalidad (Sánchez González, Durán Alvarado & Vega Araya 2008). Con respecto a las orquídeas, Ossenbach y colaboradores (2003) publicaron un “catálogo preliminar” de la zona donde enumeraron 67 especies en 34 géneros. Posteriormente, Sánchez González et al. (2008) en un inventario general de plantas aumentaron la diversidad a 78 especies y mencionan a la familia Orchidaceae como el grupo de plantas más diverso del sitio.
En el curso de investigaciones sobre la fenología de floración de la comunidad de plantas epífitas de la zona (Cascante-Marín, Trejos & Alvarado 2017a) se colectaron y depositaron en herbarios locales varios especímenes que representaron nuevos registros de orquídeas para los Cerros de La Carpintera. Estas investigaciones han incrementado la riqueza de orquídeas previamente conocida del sitio y su divulgación motiva este trabajo.
El establecimiento de prioridades de conservación requiere información sobre la biología de las especies, que desafortunadamente está incompleta para muchas de ellas. No obstante, se puede utilizar como criterio inicial su distribución geográfica y así poder identificar aquellas especies con distribución restringida y potencialmente más vulnerables a la extinción (Ossenbach, Pupulin & Dressler 2007). En ese sentido, los autores mencionados enfatizan la necesidad de contar con listados actualizados e información sobre la distribución de las especies como herramienta básica para formular estrategias de conservación de las orquídeas en la región centroamericana.
El objetivo de este trabajo es contribuir al conocimiento y conservación de la flora orquideológica del bosque nuboso de los Cerros de La Carpintera en el Valle Central de Costa Rica. Específicamente se busca: (i) actualizar el listado de especies, (ii) identificar especies vulnerables a la extinción debido a su distribución restringida, tanto latitudinal como en elevación y (iii) proporcionar un catálogo fotográfico de la mayoría de las especies.
Materiales y Métodos
Sitio de Estudio.-Los Cerros de La Carpintera se localizan en el Valle Central de Costa Rica, provincia Cartago, cantones de Cartago y La Unión (coordenadas de referencia: 9°53’20” N; 83°58’10” O; Figura 1A) y representa un hito geográfico que separa las ciudades de San José y Cartago. Datos climáticos de la estación meteorológica ubicada en la parte alta de los cerros (1770 m) en el Campo Escuela Iztarú, indican un patrón anual estacional de las lluvias, con un periodo de baja precipitación (<50 mm por mes) o época seca desde diciembre hasta abril. La precipitación promedio anual es 1839.2 mm y la temperatura promedio mensual de 17.6 °C (Instituto Meteorológico Nacional, datos sin publicar; periodo 2008 a 2013).
El área de referencia del presente estudio se situó por arriba de la isoclina de 1600 m hasta la elevación máxima de 1850 m (Figura 1B) y comprende aproximadamente 742 ha (estimado con Google Earth Pro, función “Polygon”). De acuerdo a observaciones de los autores durante visitas frecuentes a la zona en los últimos ocho años, el área sobre los 1600 m recibe la mayor influencia de las condiciones de nubosidad de la zona, las cuales se presentan a finales de la tarde extendiéndose hasta las primeras horas de la mañana durante gran parte del año, incluyendo la época seca.
El área delimitada corresponde mayormente a Bosque Húmedo a Muy Húmedo Montano Bajo según la clasificación de L. Holdridge (Bolaños & Watson 1993) y comprende bosque secundario avanzado (>50 años), entremezclado con parches boscosos primarios y potreros que se distribuyen de forma irregular sobre las partes altas y laderas (Figura 1C-D).
Fuentes de información.-Se utilizó como referencias primarias para el listado de especies los trabajos de Ossenbach et al. (2003) y Sánchez González et al. (2008). Esta información se complementó consultando los especímenes depositados en el Herbario Nacional de Costa Rica (CR), el Herbario Luis Fournier Origgi (USJ) y el Herbario del Jardín Botánico Lankester (JBL) de la Universidad de Costa Rica. Se incluyeron las especies informadas para la zona en el tratamiento de la familia del Manual de Plantas de Costa Rica (Dressler 2003) cuando éstas se pudieron corroborar con un testigo depositado en alguno de los herbarios mencionados o consultando la base de datos Tropicos (http://www.tropicos.org/) del Herbario del Jardín Botánico de Misuri (MO).
Nomenclatura taxonómica.-El trabajo taxonómico local más reciente para la familia Orchidaceae es el Manual de Plantas de Costa Rica (Dressler 2003); sin embargo, para obtener los nombres aceptados más recientes se consultó la información de la base de datos Epidendra (http://epidendra.org/) del Jardín Botánico Lankester. Para cada especie del listado se mencionan los basónimos y sinónimos cuando hubo cambios nomenclaturales con respecto al tratamiento del Manual de Plantas.
Distribución geográfica y por elevación.-La distribución geográfica por país y el ámbito de elevación de cada especie se obtuvo del Manual de Plantas de Costa Rica (Dressler 2003) y se complementó con los trabajos de Ossenbach et al. (2007), Bogarín et al.(2014) y la base de datos Tropicos. Cada especie se asignó a una de las siguientes categorías de distribución geográfica: 1) endémica nacional (Costa Rica), 2) endémica binacional (Costa Rica y Panamá), 3) América Central (desde el Sur de México hasta Panamá, más allá de Costa Rica y Panamá), 4) Suramérica (desde Centro América a Suramérica) y 5) Neotropical (desde el sur de EUA hasta Suramérica). Similarmente, cada especie se asignó a una de las siguientes categorías de elevación: 1) zonas bajas (<750 m), 2) zonas intermedias (750-1500 m), 3) zonas altas (>1500 m) y las combinaciones entre las anteriores: 4) zonas bajas a intermedias (0-1500 m), 5) intermedias a altas (>750 y >1500 m) y 6) de elevación amplia (0 a >1500 m).
Fenología.-La información sobre los meses de floración incluida en el listado de especies se obtuvo del trabajo sobre la fenología de la comunidad de epífitas en el sitio de estudio de Cascante-Marín et al. (2017b) y que está disponible en el repositorio digital de datos Dryad (https://doi.org/10.5061/dryad.15dm3).
Para las especies no incluidas en el trabajo anterior (principalmente orquídeas infrecuentes), los datos se obtuvieron de especímenes de herbario provenientes de la zona de estudio y observaciones de campo de los autores.
Resultados
Diversidad.-La diversidad total de orquídeas comprende 136 especies, distribuidas en 52 géneros (Anexo 1, Figura 4-9). Los géneros Epidendrum L. (22 spp.) y Stelis Sw. (14 spp.) son los más diversos (Figura 2); no obstante, el 62% de los géneros están representados por una sola especie. Las sub-tribus con mayor representación son Pleurothallidinae (51 spp.), Laeliinae (32 spp.), Maxillariinae (12 spp.) y Oncidiinae (11 spp.). Trece especies recolectadas antes de 1940 no se han vuelto a documentar en el sitio (Anexo 2). Se excluyeron 32 especies (Anexo 3) previamente informadas de la zona de estudio cuya existencia de testigos en los herbarios consultados no se pudo constatar o porque corresponden a especímenes recolectados en elevaciones inferiores a 1600 m o por estar mal identificados.
Hábito de crecimiento.- La mayoría de las especies (91%) son de hábito epífito. Entre las orquídeas terrestres (12 spp.), Malaxis Sol. ex Sw. es el género más diverso (cinco spp.), seguido por Coccineorchis Schltr., Epidendrum (E. radicans), Erythrodes Blume, Govenia Lindl., Habenaria Willd., Ponthieva R.Br. y Stenorrhynchos Rich. ex Spreng., cada uno con una especie. Cyclopogon comosus (Rchb.f.) Burns-Bal. & E.W.Greenw. se informa como epífita facultativa en la literatura, pero solo se observó creciendo como epífita.
Distribución geográfica.- La mitad (57%) de la flora orquideológica de los Cerros de La Carpintera es de distribución geográfica amplia, abarcando desde América Central hasta Suramérica. Las especies endémicas de Costa Rica son el 12.5% (Cuadro 1) y el 44% tienen una distribución restringida al sur de América Central (Costa Rica y Panamá) (Figura 3).
Especie | Elevación (en metros) |
---|---|
Acianthera hamata Pupulin & G.A. Vargas | 1.600-1.700 |
Echinosepala longipedunculata Pupulin & Karremans * | 1.300-1.800 |
Epidendrum brenesii Schltr. | 950-2.400 |
Lepanthes bradei Schltr. * | 1.400-2.000 |
Lepanthes ciliisepala Schltr. * | 1.400-2.050 |
Lepanthes erinacea Rchb.f. | 1.000-2.000 |
Malaxis carpinterae (Schltr.) Ames * | 1.800-3.000 |
Masdevallia reichenbachiana Endrés ex Rchb.f. | 1.500-2.000 |
Muscarella strumosa (Ames) Luer * | 1.400-1.800 |
Myoxanthus cereus (Ames) Luer ex Rojas-Alv. & Karremans | 900-1.800 |
Ornithocephalus lankesteri Ames | 900-1.600 |
Stelis cooperi Schltr. | 1.050-2.000 |
Stelis montis-mortensis (Karremans & Bogarín) Bogarín & Karremans | 1.680-1810 |
Telipogon christobalensis Kraenzl. | 1.800-3.200 |
Telipogon erratus (Dressler) N.H. Williams & Dressler | 1.000-1.750 |
Telipogon vampyrus Braas & Horich | 1.000-1.900 |
Trichosalpinx nana (Ames & C. Schweinf.) Luer | 650-1.900 |
Distribución por elevación.- El ámbito de elevación general de la mayoría (80%) de orquídeas del sitio de estudio corresponde a zonas intermedias a altas (> 750 m; Figura 3). El 18.4% (25 spp.) de las especies documentadas tienen una distribución amplia en elevación. Mientras que 14% (19 spp.) están restringidas a hábitats montanos altos (> 1500 m) (Cuadro 2).
Especie | Distribución |
---|---|
Acianthera hamata Pupulin & G.A.Vargas | CRI |
Acineta densa Lindl. & Paxton | SLV, CRI-PAN |
Camaridium adolphi Schltr. | CRI-PAN |
Camaridium biolleyi (Schltr.) Schltr. | CRI-PAN |
Epidendrum parkinsonianum Hook. | MEX-PAN |
Epidendrum pseudoramosum Schltr. | MEX-CRI, VEN, BOL |
Epidendrum trachythece Schltr. | MEX-PAN |
Lankesteriana cuspidata (Luer) Karremans | CRI-PAN |
Lepanthes blephariglossa Schltr. | CRI-PAN |
Malaxis carpinterae (Schltr.) Ames | CRI |
Platystele microtatantha (Schltr.) Garay | CRI-PAN |
Prosthechea ochracea (Lindl.) W.E.Higgins | MEX-CRI |
Prosthechea spondiada (Rchb.f.) W.E.Higgins | CRI-PAN |
Prosthechea vagans (Ames) W.E.Higgins | MEX-CRI |
Stelis montis-mortensis (Karremans & Bogarín) Bogarín & Karremans | CRI |
Stelis pompalis (Ames) Pridgeon & M.W.Chase | CRI-PAN |
Telipogon christobalensis Kraenzl. | CRI |
Discusión
Este estudio aumenta en ~74% el número de orquídeas conocidas de los Cerros de La Carpintera, con respecto al informe previo de Sánchez González et al. (2008). La diversidad de géneros también se incrementó, en mayor parte, debido a cambios taxonómicos que segregaron varios géneros (Blanco et al. 2007) y que se publicaron posterior al tratamiento del Manual de Plantas de Costa Rica (Dressler 2003). En general, es notoria la alta diversidad a nivel de especies y géneros en un área relativamente pequeña (7.42 km2), equivalente a 1.45 × 10-4 del territorio nacional y que concentra cerca del 8.5% de la diversidad de orquídeas del país (ca. 1600 especies a nivel nacional; A. Karremans, com. pers.). La predominancia del hábito epífito (91%) en las orquídeas de los Cerros de La Carpintera es característica de los bosques nubosos (Ingram et al. 1996, Haber 2000) y es consistente con la dominancia local de las sub-tribus Pleurothallidinae, Laeliinae, Oncidiinae y Maxillariinae, que son grupos fundamentalmente epífitos (Dressler 1981). En la comunidad de plantas epífitas con flores estudiada, las orquídeas son el grupo dominante en términos de especies (48%) (Cascante-Marín, datos no publicados). Algunos estudios han determinado que el epifitismo y crecer en zonas de elevaciones altas son características asociadas a una mayor probabilidad de extinción en plantas monocotiledóneas, grupo al que pertenecen las orquídeas (Willis 2017). Las epífitas en general son plantas mecánicamente dependientes de sus árboles hospederos, por tanto la reducción del área boscosa conlleva a la reducción de sus poblaciones y disponibilidad de sustrato para colonizar. Por su parte, los hábitat de zonas altas se caracterizan por una menor temperatura y mayor humedad ambiental, éste último factor le permite a las plantas epífitas obtener agua y nutrientes a través de la lluvia, escorrentía sobre ramas y troncos, deposición de neblina y rocío sobre la superficie de las hojas (Benzing 1990), por lo que cambios en esos factores ambientales pueden afectar su sobrevivencia (Nadkarni & Solano 2002).
El grupo de orquídeas terrestres es poco diverso (9%); éstas son especies asociadas a interiores del bosque, intolerantes a la luz y dependientes de mayor humedad, por lo que su permanencia depende de la estabilidad de su micro-hábitat. Este grupo es susceptible a la reducción y fragmentación del área boscosa porque se aumentan los bordes de bosques y la incidencia de la radiación solar modificando el microclima del sotobosque (Saunders et al. 1991). Consecuentemente, en bosques montanos nubosos en México, las orquídeas terrestres solo se encontraron en el interior de fragmentos de bosque y estuvieron ausentes en hábitat alterados (Williams-Linera, Sosa & Platas 1995), lo cual se puede atribuir a su limitada capacidad para tolerar la desecación fuera del bosque (Zhang et al. 2018).
El ámbito de elevación de la flora orquideológica de los Cerros de La Carpintera es variada, pero resultan de interés para efectos de conservación las especies restringidas a sitios montanos altos (>1500 m) y que son potencialmente más vulnerables a la extinción (Willis 2017). Un 13% (17 especies) de las orquídeas documentadas habitan ambientes montanos altos y su vulnerabilidad está asociada a los efectos potenciales del cambio climático que algunos estudios pronostican alterará la temperatura y humedad ambiental en bosques montanos nubosos (Karmalkar et al. 2008, Still et al. 1999). En los Cerros de La Carpintera, cambios en la humedad y temperatura en las partes altas, así como en las condiciones de nubosidad, podrían limitar la capacidad de migración vertical de estas especies. De interés particular en este grupo son Acianthera hamata Pupulin & G.A.Vargas, Malaxis carpinterae (Schltr.) Ames, Stelis montis-mortensis (Karremans & Bogarín) Bogarín & Karremans y Telipogon christobalensis Kranzl., especies endémicas de Costa Rica y de zonas altas, que por su distribución geográfica restringida, tanto latitudinal como elevacional, podrían ser más vulnerables.
El endemismo en las orquídeas de los Cerros de La Carpintera se puede considerar moderado con respecto al endemismo del país (11.7% vs. 30.8%) (Bogarín et al. 2016), pero que en conjunto con las especies restringidas al sur de Centro América (Costa Rica y Panamá) representan el 44% de las orquídeas del sitio de estudio y le confiere un carácter distintivo a su flora orquideológica. Este resultado concuerda con un patrón biogeográfico de endemismo regional documentado para la familia Orchidaceae y que abarca la Cordillera de Talamanca, la cual se extiende desde el centro de Costa Rica hasta el noroeste de Panamá (Bogarín et al. 2016, Kirby 2016).
Los Cerros de La Carpintera constituyen un reservorio importante a nivel nacional de la diversidad de orquídeas, así como por la presencia de especies endémicas. Es, además, un sitio de valor histórico botánico por representar la localidad tipo de varias especies, entre ellas: Coccineorchis standleyi (Ames) Garay, Echinosepala longipedunculata Pupulin & Karremans, Epidendrum pachyceras Hágsater & L.Sánchez S., Lepanthes blephariglossa Schltr., L. fimbriata Ames, Pleurothallis homalantha Schltr., Stelis carpinterae (Schltr.) Pridgeon & M.W.Chase y S. pompalis (Ames) Pridgeon & M.W.Chase (Ossenbach et al. 2003). A pesar de que los Cerros de La Carpintera forman parte de una zona protectora con el mismo nombre (Decreto Ejecutivo 6112-A del 23 de junio de 1976), las poblaciones de orquídeas están amenazadas por la reducción y alteración del hábitat boscoso. La tenencia privada de las tierras que caracteriza ese tipo de estatus de área protegida no asegura una protección suficiente a largo plazo y los cambios continuos en el uso del suelo, junto con precarismo y urbanización no planificada en los límites y dentro de la zona protectora amenazan con reducir el área boscosa en el futuro (Anónimo 2011).
La extracción de especies atractivas para el comercio ilegal es otra amenaza a las poblaciones de orquídeas (Fay 2018). En los Cerros de La Carpintera, especies como Warczewiczella discolor (Lindl.) Rchb.f. (“pensamiento de montaña”), Acineta densa Lindl. & Paxton (“vaquita”) y Govenia quadriplicata Rchb.f. son extraídas para su venta local como plantas ornamentales (A. Cascante-Marín, obs. pers.). No es posible con la información disponible determinar la magnitud y el impacto de la extracción sobre las poblaciones; sin embargo, la rareza o baja abundancia local de algunas de estas especies puede ser el resultado de dicha actividad a lo largo de varios años y, de continuar, podría llevarlas a la extinción local. Especies raras por su idiosincrasia biológica en el sitio de estudio, como podrían ser aquellas que no se han recolectado en los últimos 80 años (Anexo 2), son más susceptibles a eventos estocásticos demográficos asociados a fragmentos boscosos, (Saunders et al. 1991) como son la caída de árboles o ramas que en plantas epífitas tiene un impacto directo sobre el tamaño de las poblaciones.
La escasa información biológica sobre orquídeas limita una evaluación formal (sensu Lista Roja, UICN 2018) del estado de conservación de la mayoría de especies. No obstante, el uso de información general sobre el ámbito de distribución, como el utilizado en este trabajo, ha resultado de valor predictivo en modelos que evalúan el riesgo de extinción en plantas (Darrah et al. 2017). Considerando este criterio de distribución geográfica restringida, el 22% de la diversidad de orquídeas de Los Cerros de La Carpintera está en condición de vulnerabilidad y si se agregan las especies raras (no recolectadas en los últimos 80 años) o amenazadas por extracción, el valor aumenta a un 29% (40 spp.). Por lo anterior, las orquídeas aquí identificadas como endémicas de Costa Rica y restringidas a bosques montanos altos podrían constituir el primer grupo objetivo de conservación de plantas en los Cerros de La Carpintera, incluyendo a las especies amenazadas por la extracción.
Las orquídeas, principalmente epífitas, pueden constituir un grupo modelo de estudio para dar seguimiento a la integridad ecológica de los bosques nubosos por su alta diversidad, dependencia de las condiciones climáticas ambientales y participación en redes de interacción ecológica con otros organismos. Estudios demográficos y reproductivos a mediano plazo podrían brindar indicios del efecto del cambio climático sobre las plantas epífitas de los bosques montanos nubosos (Benzing 1998).