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Introducción
El chile dulce (Capsicum annuum L.) pertenece a la familia Solanaceae, y es una de las hortalizas más populares, cuyo origen es Centro y Suramérica (1); es un cultivo que se siembra en grandes áreas en todas las zonas del mundo, y posee una gran variabilidad de cultivares (2).
La especie C. annuum presenta dos componentes químicos que la hacen interesante: la capsantina, que le confiere el color rojo del fruto a muchas variedades; y la capsaicina, que le brinda la pungencia a los cultivares que la poseen, como el denominado ‘chilli'' en India y otros países, que se usa como especia o condimento en la cocina (3). Por el contrario, los chiles dulces se caracterizan por su ausencia de capsaicina. El chile dulce se cultiva por su sabor, su aroma delicado y placentero, y su color. Se usa en ensaladas y como hortaliza cocida, y representa un componente importante del mercado mundial de hortalizas frescas (4).
En fitomejoramiento, generalmente hay interés en mejorar varios atributos del fenotipo simultáneamente; el grado en que esos caracteres están correlacionados, influirá en el éxito de los fitomejoradores. Además, el desarrollo de cultivares de alto rendimiento requiere del conocimiento de la variación genética existente y del grado de asociación entre las características que contribuyen con el rendimiento. Por lo tanto, la selección debe ser realizada con base en esas características componentes, después de evaluar su asociación con el rendimiento (5).
La capacidad productiva en chile dulce es una característica compleja, que resulta de varios componentes morfológicos: número de flores, tamaño del fruto, grosor del pericarpio, peso del fruto; todos estos caracteres son específicos de cada genotipo, y son altamente influenciados por las condiciones de crecimiento y desarrollo; por lo tanto, el rendimiento está determinado por la interacción de factores genéticos, fisiológicos y ambientales (4).
El chile dulce presenta una alta variabilidad de caracteres, y pocas correlaciones entre ellos (2). El establecimiento de correlaciones entre caracteres, y el grado de su influencia recíproca, es muy útil en los procesos de selección genética. El conocimiento de las correlaciones ofrece la posibilidad de evaluar los caracteres complejos mediante la evaluación de los caracteres menos complejos (2) (6). Es imperativo conocer la interrelación entre el rendimiento y sus componentes para llegar a un índice de selección óptimo para el fitomejoramiento del rendimiento (7) (5). El estudio de las relaciones entre las características cuantitativas es importante para evaluar la viabilidad de la selección conjunta de dos o más características (8).
La correlación y el análisis de sendero son herramientas estadísticas que ayudan a organizar la relación entre las variables predictoras y las variables de respuesta. La correlación simplemente mide la asociación entre el rendimiento y otras características, mientras que el análisis de coeficiente de sendero permite la separación de la correlación en efectos directos (coeficiente de sendero) y los efectos indirectos (efectos ejercidos a través de otras variables) (7).
El estudio de los coeficientes de correlación indica la naturaleza de la asociación, pero esto por sí solo no provee una visión exacta de la influencia relativa de cada característica sobre el rendimiento, debido a que una característica puede no estar directamente correlacionada con el rendimiento, pero puede influenciarlo a través de otras características. Por lo tanto, la correlación entre dos variables indica solo que las variables están asociadas, pero no implica una relación de causa y efecto (9) (10) (11) (12) (13).
Para describir en mayor profundidad los valores de correlación fenotípica, se diseñó el análisis de coeficiente de sendero, para identificar las características que tienen efectos directos e indirectos significativos sobre el rendimiento de frutos. En esta situación, el coeficiente de correlación puede ser confundido con el efecto indirecto debido a la asociación común inherente en las interrelaciones entre características. El análisis de coeficiente de sendero es útil en proveer información adicional que describe a priori las relaciones de causa y efecto, entre el rendimiento y sus componentes. Por lo tanto, el análisis de sendero permite la separación del efecto directo, y el efecto indirecto a través de otras características relacionadas, por medio de la desagregación (partición) de los coeficientes de correlación (5) (14) (15) (10) (16) (11) (9), y esto puede ayudar en la identificación de las características que más contribuyen con el rendimiento (8) (1). La técnica de análisis de sendero ha colaborado en el desarrollo de estrategias apropiadas para seleccionar genotipos superiores en diferentes cultivos (4).
Varios investigadores han realizado estudios sobre la correlación de variables en chile dulce (17), (6), (18), (2) (19). Por otra parte, varios investigadores han utilizado el análisis de sendero en chile dulce (19) (6) (20) (21) (22) (3) (10) (8) (12) (13) (23) (14) (24) (15) (1) (5) (7) (25) (26) (16) (9) (11) (27) (28) (4).
El objetivo de esta investigación fue establecer las correlaciones de Pearson entre doce variables, y obtener el análisis de sendero para el rendimiento comercial, en 27 genotipos de chile dulce cultivados bajo ambiente protegido, en Alajuela, Costa Rica.
Materiales y métodos
La investigación se realizó de julio de 2010 a abril de 2011, en la Estación Experimental Agrícola Fabio Baudrit Moreno de la Universidad de Costa Rica, situada a 10o 1' latitud Norte y 84o 16' longitud Oeste, en el distrito San José del cantón Central de la provincia de Alajuela, a una altitud de 883 msnm, con un promedio de precipitación anual de 1940 mm distribuidos de mayo a noviembre, y un promedio anual de temperatura de 22 o C.
El ensayo se llevó a cabo en un invernadero modelo XR de la marca Richel (Francia), tipo multicapilla, de plástico, con ventilación cenital automática. Se evaluaron 27 genotipos híbridos de chile dulce (Capsicum annuum L.) (cuadro 1), correspondientes a tres tipos, según la forma del fruto: cónico (12 genotipos), cuadrado (13 genotipos) y rectangular (2 genotipos).
El almácigo se sembró el 7 de julio de 2010. El trasplante se realizó 43 días después de la siembra. Las plántulas se establecieron en sacos de 1 m de longitud, 22 cm de ancho, y 22 cm de altura, rellenos con sustrato de fibra de coco. La distancia entre hileras fue de 1,54 m, y entre plantas de 0,25 m, para una densidad de 2,60 plantas/m2 . El cultivo se manejó en condiciones hidropónicas, y mediante poda española, que consistió en dejar las plantas a libre crecimiento. Se implementó un sistema de manejo integrado de plagas, y se utilizó un programa de fertilización validado para la producción comercial de chile dulce, según las experiencias previas en el invernadero de la EEAFBM. El fertirriego se suministró a cada hora, entre las 7:00 a.m. y las 4:00 p.m.
La cosecha se realizó del 1° de noviembre de 2010 al 14 de abril de 2011, y se realizó un total de 20 cosechas, las cuales se efectuaron semanalmente recolectando todos los frutos con un 50 % de madurez mínima. Los frutos se clasificaron en tres categorías de calidad (primera, segunda y rechazo), de acuerdo a diversos parámetros, según el tipo de chile dulce (cuadros 2 y 3).
Se evaluaron las siguientes variables:
Altura de la planta (AP, en m): se midió la altura de las plantas al final del ciclo del cultivo, a los 209 días después de trasplante (ddt). La altura se midió desde la base del tallo de la planta, hasta el último meristemo de crecimiento apical, con la ayuda de una cinta métrica marca Assist, modelo 32G-8025, con una capacidad de 800,0 ± 0,1 cm.
Área de la hoja (AH, en cm2 ): a los 182 ddt se tomaron ocho hojas ubicadas en la parte central de las plantas, para cada unidad experimental. Cada muestra se evaluó utilizando un medidor de área foliar Modelo Li-3100C, y se calculó el promedio por hoja.
Diámetro del tallo (DT, en mm): se realizó una medición a cada una de las plantas de la unidad experimental a los 182 ddt; esto se realizó con la ayuda de un calibrador digital marca Mitutoyo, modelo CD, con una capacidad de 15,00 ± 0,01 cm. Esta medición se hizo en la parte media del tallo, antes de la primera bifurcación.
Longitud del tallo (LT, en cm): se realizó la medición a los 48 ddt, a cada planta de la unidad experimental, y se obtuvo el promedio. La medición se realizó con una cinta métrica, desde la base del tallo de la planta hasta la zona en que inicia la bifurcación del tallo.
Longitud del fruto (LF, en cm): se evaluó esta característica a 20 frutos de cada repetición, en frutos que no presentaba deformidades. A cada fruto se le midió su dimensión longitudinal, con un calibrador digital.
Ancho del fruto (AF, en cm): se evaluó esta característica a 20 frutos de cada repetición, en frutos que no presentaban deformidades. A cada fruto se le midió sus dimensiones en la sección ecuatorial, con un calibrador digital.
Relación longitud/ancho del fruto (LF/AF): se obtuvo al dividir la longitud entre el ancho de cada fruto, y luego se obtuvo el promedio.
Grosor del pericarpio (GP, en mm): se recolectaron 20 frutos por cada repetición a lo largo de la cosecha. Se realizó un corte transversal en la parte media del fruto, y con un calibrador digital se midió el grosor del pericarpio en la parte más ancha.
Número de frutos por planta (NFP): se obtuvo al registrar el número total de frutos producidos en cada parcela, y dividir ese dato entre el número de plantas por parcela.
Edad al inicio de la cosecha (EIC, en ddt): se registró la fecha de inicio de la cosecha para cada parcela, y se calculó el número de días transcurridos desde el trasplante.
Peso del fruto de primera calidad (PF, en g): se midió el peso de cada uno de los frutos de primera calidad producido, y se obtuvo el promedio. Para la evaluación de esta variable, se utilizó una balanza electrónica marca Ocony, modelo TH-I-EK, con una capacidad de 5000,0 ± 0,1 g.
Rendimiento comercial (RC, en kg/planta): se contabilizó el peso de los frutos de primera y segunda calidad producidos por parcela, y se dividió ese dato entre el número de plantas por parcela.
Se utilizó un diseño experimental irrestricto al azar, con dos repeticiones por tratamiento (genotipo). La unidad experimental estuvo constituida por dos sacos con cuatro plantas cada una, y la parcela útil se formó por las cuatro plantas ubicadas en la posición central de la unidad experimental. Todos los frutos producidos dentro de la parcela útil fueron evaluados. Se calculó el coeficiente de correlación de Pearson (r) entre las doce variables evaluadas. Además, se realizó el análisis de sendero para RC (variable dependiente), en cuyo caso se obtuvo el coeficiente de sendero (CS), tanto para los efectos directos como indirectos.
Resultados y discusión
En el cuadro 4 se muestra el resumen estadístico de los valores obtenidos para cada una de las variables estudiadas. Sobresale el alto coeficiente de variación obtenido por LF/AF (CV = 42,52%) y NFP (CV = 31,73%); las otras variables que también mostraron una variabilidad importante de los datos fueron LF (CV = 25,48%), PF (CV = 24,29%), LT (CV = 23,16%) y AH (CV = 20,94%).
En el cuadro 5 se presentan los coeficientes de correlación de Pearson (r), entre las variables evaluadas. De las 66 correlaciones de Pearson calculadas, 24 de ellas fueron no significativas, 4 fueron significativas (p≤0,05), y 38 fueron altamente significativas (p≤0,01). Por su magnitud, sobresalen las correlaciones obtenidas entre: LF y LF/AF (r = 0,96); AF y LF/AF (r = -0,90); AP y AH (r = 0,90); AF y PF (r = 0,89); AF y NFP (r = -0,89); NFP y PF (r = -0,88); AH y GP (r = -0,87); AF y GP (r = 0,86); y GP y NFP (r = -0,85).
La correlación hallada entre LF y LF/AF fue positiva y altamente significativa (r = 0,96). En otro ensayo se obtuvo también una correlación positiva entre estas variables (r = 0,65) (18).
En la presente investigación se encontró una correlación negativa y altamente significativa entre AF y LF/AF (r = -0,90); otros investigadores hallaron también un resultado similar (r = -0,70 a -0,78) (18).
La correlación obtenida entre AP y AH fue positiva y altamente significativa (r = 0,90); en otro estudio se encontró un resultado similar (r = 0,36) (14), pero en otros estudios la correlación entre estas variables no fue significativa (22) (19).
En el presente trabajo se halló una correlación positiva y altamente significativa entre AF y PF (r = 0,89); otros autores encontraron también una correlación positiva, y significativa o altamente significativa, entre estas variables (r = 0,28 - 0,97) (17) (21) (23) (14) (25) (26) (27) (6) (18) (2) (11) (1) (15) (10) (3) (19). Sin embargo, otros investigadores hallaron una correlación negativa y significativa entre ambas variables (r = -0,22) (12); y en otros trabajos dicha correlación no fue significativa (9) (7) (24) (22) (20).
La correlación encontrada entre AF y NFP fue negativa y altamente significativa (r = -0,89); otros autores también hallaron una correlación negativa, y significativa o altamente significativa, entre dichas variables (r = -0,21 a -0,62) (26) (16) (11) (7) (10). Sin embargo, en otros estudios dicha correlación fue positiva, y significativa o altamente significativa (r = 0,17 a 0,65) (17) (21) (23) (15) (3); y en otros casos esta correlación no fue significativa (9) (27) (6) (2) (5) (1) (24) (22) (20) (19).
En el presente ensayo se encontró una correlación altamente significativa y negativa entre NFP y PF (r = -0,88). En otros trabajos se halló también una correlación negativa, y significativa o altamente significativa, entre ambas variables (r = -0,27 a -0,82) (23) (9) (11) (10) (3). Sin embargo, en otros casos se encontró una correlación positiva, y significativa o altamente significativa (r = 0,20 - 0,66) (21) (7) (15); y en otros estudios dicha correlación no fue significativa (17) (26) (27) (6) (2) (1) (24) (13) (8) (22) (20) (19).
La correlación hallada entre AH y GP fue negativa y altamente significativa (r = -0,87). Sin embargo, otros autores obtuvieron correlaciones no significativas entre ambas variables (22) (19). En la presente investigación se encontró una correlación positiva y altamente significativa entre AF y GP (r = 0,86). Otros investigadores hallaron también una correlación positiva, y significativa o altamente significativa, entre ambas variables (r = 0,32 a 0,87) (17) (23) (25) (18) (2) (3) (22); y en otros estudios dicha correlación no fue significativa (5) (20) (19).
En el presente trabajo se halló una correlación negativa y altamente significativa entre GP y NFP (r = -0,85); otros autores encontraron también una correlación negativa, y significativa o altamente significativa, entre estas variables (r = -0,31 a -0,73) (23) (3). Sin embargo, otros investigadores hallaron una correlación positiva y altamente significativa entre ambas variables (r = 0,28) (17); y en otros trabajos dicha correlación no fue significativa (2) (5) (22) (20) (19).
Con respecto al rendimiento comercial, se obtuvo una correlación positiva y altamente significativa entre RC y NFP (r = 0,51), y una correlación positiva y significativa entre RC y LF (r = 0,40), así como entre RC y LF/AF (r = 0,39).
En el cuadro 6 se presentan los coeficientes de sendero (CS) estimados de los efectos directos e indirectos de las variables evaluadas sobre RC en chile dulce, según el análisis de sendero.
Cuadro 6 Coeficientes de sendero (CS) estimados de los efectos directos (diagonal, en letra negrita) e indirectos de las variables sobre el rendimiento comercial (kg/planta) en chile dulce.
El principal efecto directo positivo fue ejercido por NFP (CS = 1,78). Además, las otras variables que ejercieron un efecto directo positivo relevante sobre RC fueron PF (CS = 0,73), AF (CS = 0,70), LF (CS = 0,62), GP (CS = 0,31) y AP (CS = 0,26). Los principales efectos indirectos positivos sobre RC fueron ejercidos por AH (CS = 1,37), LF/AF (CS = 1,29), AP (CS = 1,17), LT (CS = 1,13) y LF (CS = 1,01), a través de NFP. Esto indica que los frutos alargados (mayor LF y mayor LF/AF) producen más frutos por planta, y esto contribuye a un mayor RC, por lo que son caracteres importantes para la selección genética en fitomejoramiento en chile dulce. De todas las variables evaluadas, solamente NFP, LF y LF/AF obtuvieron correlaciones positivas significativas (o altamente significativas) con RC, y también efectos directos positivos sobre RC, lo que enfatiza la importancia de dichas variables en el fitomejoramiento de chile dulce producido bajo invernadero.
Otros efectos indirectos positivos sobre RC fueron ejercidos por AF (CS = 0,65) y GP (CS = 0,56), a través de PF; por PF (CS = 0,62) y GP (CS = 0,60), a través de AF; y por LF/AF (CS = 0,60), a través de LF.
Por otra parte, las siguientes variables ejercieron un efecto directo negativo sobre RC: DT (CS = -0,37), LT (CS = -0,24), EIC (CS = -0,22), y AH (CS = -0,18). Además, los principales efectos indirectos negativos fueron ejercidos por AF (CS = -1,58), PF (CS = -1,57) y GP (CS = -1,52), en todos los casos a través de NFP; por NFP (CS = -0,65) a través de PF; y por LF/AF (CS = -0,63) y NFP (CS = -0,62), a través de AF.
En el cuadro 7 se muestran las variables que ejercen los efectos directos (positivos y negativos) más importantes sobre el rendimiento en chile dulce, según varias investigaciones. Todos esos trabajos se llevaron a cabo a campo abierto, con excepción de uno que fue realizado en invernadero en India (4); por lo tanto, la presente investigación podría constituir el primer informe publicado sobre análisis de sendero en chile dulce cultivado bajo invernadero, realizado fuera de la India.
Al igual que en el presente trabajo, en otras investigaciones el principal efecto directo positivo se encontró para NFP (27) (11) (1) (24) (22) (19) (6). En otros trabajos, el principal efecto directo positivo fue ejercido por PF (3) (8); en el presente ensayo dicha variable ocupó la segunda posición, con un coeficiente (CS = 0,73) que representó menos de la mitad del coeficiente obtenido por NFP.
Con relación al principal efecto directo negativo sobre RC, al igual que en el presente ensayo, en otra investigación también dicho efecto fue hallado para DT (5), y en otros ensayo dicha variable ocupó la segunda posición como efecto directo negativo principal (15).
En el cultivo de melón (Cucumis melo), se ha informado que la asociación de caracteres revelada por el análisis de sendero puede estar influenciada por diferentes factores, como el germoplasma utilizado, el ambiente, y las variables usadas en el análisis (29), por lo que la aplicabilidad general del análisis de sendero puede ser establecida por medio del análisis de datos de diferentes grupos de germoplasma bajo diferentes condiciones de producción (30). Entonces, se puede deducir también que, en el caso de chile dulce, las diferencias entre los valores obtenidos en el presente ensayo y los datos de la literatura, se pueden deber a las diferencias en el material genético utilizado y en las condiciones ambientales, así como en las variables evaluadas.
Conclusiones
Los resultados obtenidos de la correlación y el análisis de sendero mostraron que la eficiencia en la selección para rendimiento comercial en chile dulce puede ser aumentada a través de la selección de NFP.
Se concluye que NFP fue la variable principal que contribuyó con el rendimiento comercial, debido a su efecto directo positivo y alto, y su correlación positiva y alta con el rendimiento comercial por planta, y que es un criterio de selección fundamental en fitomejoramiento de chile dulce cultivado bajo invernadero. Otras variables importantes a considerar son LF y LF/AF.
La presente investigación podría constituir el primer informe publicado sobre análisis de sendero en chile dulce cultivado bajo invernadero, realizado fuera de la India.
Agradecimientos
Los autores agradecen el financiamiento recibido por parte de la Universidad de Florida y de la Universidad de Costa Rica, para la realización de este trabajo. Asimismo, agradecen la colaboración de Jendry Portilla, Cristina Arguedas, Jorge Díaz, Carlos González y Julio Vega en el trabajo de campo, y de Mario Monge en la revisión de la traducción del resumen al idioma inglés.
