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Agronomía Costarricense

Print version ISSN 0377-9424

Agron. Costarricense vol.43 n.2 San Pedro de Montes de Oca Jul./Dec. 2019

http://dx.doi.org/10.15517/rac.v43i2.37944 

Artículo

Tolerancia a la desecación y almacenamiento de la semilla de guayaba (Psidium guajava)

Tolerance to desiccation and storage of Guayaba (Psidium guajava) seed.

Jorge Ernesto Guevara-Ohara1 

Carlos Iván Cardozo-Conde2 

Luis Guillermo Santos-Meléndez3 

1Autor para correspondencia. Correo electrónico: jeguevarao@unal.edu.co. Universidad Nacional de Agricultura, Honduras. Id: 0000-0002-4209-4629.

2Universidad Nacional de Colombia, sede Palmira, Colombia. Id: 0000-0003-3829-051X.

3Programa de Recursos Genéticos del Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), Colombia. Id: 0000-0001-7093-1271.

RESUMEN

Se determinó la tolerancia a la desecación y al almacenamiento de la semilla de cuatro variedades de Psidium guajava de gran impor- tancia económica para el banco de germoplasma de la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria -CORPOICA. Las evaluaciones de la tolerancia a la desecación y al almacenamiento de la semilla se realizaron en los bancos de ger- moplasma del Programa de Recursos Genéticos del Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT). Se evaluó la dinámica de la viabilidad utilizando tetrazolio, mientras que la germina- ción fue estimada conforme a los criterios esta- blecidos por Baskin 2002. El vigor fue evaluado de acuerdo con los criterios facilitados por el ISTA 2016. Las semillas de las 4 variedades de Psidium guajava presentaron tolerancia a la desecación. La germinación y el vigor aumentó con la disminución del contenido de humedad de la semilla, lo que indica que existen mecanismos que favorecen la liberación de la latencia durante la desecación en el almacenamiento. El ensayo de tolerancia al almacenamiento mostró que la calidad fisiológica de la semilla (viabilidad, ger- minación y vigor) disminuye cuando la semilla se almacena con un contenido de humedad del 5% a -20°C durante 12 meses. La temperatura que permite conservar la calidad fisiológica de las semillas de guayaba es de 7±2°C. Sin embargo, el contenido de humedad varía de acuerdo con el material. Las semillas de la variedad Palmira ICA I conservan su viabilidad cuando son alma- cenadas con un contenido de humedad del 5% (93,33%), Cimpa Pulpa Roja y Manzana conser- van su viabilidad con contenidos de humedad del 7,5% (94 y 94,44%) y las semillas del material Cl-0440 se conservan cuando son almacenadas con un contenido de humedad de 10% (94,66%). Estos resultados indican que existen diferencias genéticas entre los 4 materiales estudiados. Al tomar en cuenta los resultados de la tolerancia a la desecación y al almacenamiento de la semilla, se propone que la semilla de las 4 variedades presentan un comportamiento intermedio en el almacenamiento.

Palabras clave: Calidad fisiológica; semilla; viabilidad; germinación; vigor; tolerancia a la desecación; tolerancia al almacenamiento

ABSTRACT

Tolerance to desiccation and storage of the seed of 4 varieties of Psidium guajava of great economic importance for the germplasm bank of the Colombian Agricultural Research Corporation was determined. Seed tolerance to desiccation and storage evaluations were carried out at germplasm banks of the Genetic Resources Program of the International Center for Tropical Agriculture (CIAT). Viability dynamics were evaluated using tetrazolium, while germination was estimated according to criteria established by Baskin 2002. Vigor was evaluated according to criteria provided by ISTA 2016. Seed of the 4 varieties of Psidium guajava showed tolerance to desiccation. Germination and vigour increased with the loss of moisture content, indicating that there are mechanisms which favor the release of dormancy during desiccation and storage. The storage tolerance test showed that seed physiological quality (viability, germination and vigour) decreases when the seed is stored with a moisture content of 5% at -20°C during 12 months. Temperature of 7±2°C allows to conserve physiological quality of the 4 varieties. However, moisture content in which physiological quality of seed is conserved varies according to variety. Seeds of the Palmira ICA I variety retained their viability when stored at a moisture content of 5% (93.33%), Cimpa Pulpa Roja and Manzana retained their viability with moisture content of 7.5% (94 and 94.44%) and seeds of Cl-0440 material are conserved when they are stored at a moisture content of 10% (94.66%). These results indicate there are genetic differences between the 4 varieties. According to the results of tolerance to desiccation and storage, it is proposed that the seed of the 4 varieties present an intermediate behavior in storage.

Keywords: Physiological quality; seed; viability; germination; vigour; drying tolerance; storage tolerance

INTRODUCCIÓN

La Guayaba (Psidium guajava) es nativa de América Central, pertenece a la familia de las Myrtaceae; en la actualidad se cultiva en todas las regiones tropicales y subtropicales del mundo (Rojas-Garbanzo et al. 2016). En general, los bancos de colecciones de germoplasma han sido creados para la conservación de más de 6 millones de muestras de las cuales más del 90% se conservan como semillas (Nagel et al. 2009). Para la conservación de la calidad fisiológica (viabilidad, germinación y vigor) de la semilla, por periodos largos de tiempo, es necesario cono- cer el comportamiento fisiológico (recalcitrante, intermedio u ortodoxo) de las semillas en el almacenamiento, el cual depende del contenido de humedad y la temperatura que permite conser- var la viabilidad durante un determinado periodo de tiempo.

La crioconservación de embriones escin- didos es una de las alternativas que permiten la conservación de la variabilidad genética de las especies recalcitrantes. Las semillas intermedias de origen tropical pueden ser almacenadas con contenidos de humedad del 9-10% a 10°C por más de 5 y 6 años, respectivamente, sin pérdida de viabilidad. Por otro, lado las de origen tem- plado pueden ser almacenadas con contenidos de humedad del 9-10%, pero a temperaturas más bajas 5 a -20°C (Hong y Ellis 1996). Las semillas ortodoxas conservan su viabilidad en el alma- cenamiento con contenido de humedad de 5% a -18°C (Ellis y Hong 2006).

McDonald et al. (1986) mencionan que una vez las semillas recolectadas y secadas puedan mantener su vida latente durante periodos varia- bles de tiempos, dependeran de las condiciones de almacenamiento. En la mayoría de los casos se ha demostrado que a menor temperatura y menor el contenido de humedad, más largo es el periodo de longevidad de las semillas (Roberts 1972), por lo que esas condiciones de almacenamiento en los bancos de germoplasma, son ideales para favore- cer la conservación de semillas.

Según la AOSA (2009), el vigor de las semillas depende de las propiedades que determi- nan su rápido potencial de emergencia y adapta- ción de las plántulas bajo un rango de condiciones de campo. Por otra parte, la pérdida del vigor está relacionada con la reducción de la habilidad de las semillas para llevar a cabo sus funciones fisiológicas que le permitan desarrollarse y con- vertirse en una planta normal bajo condiciones naturales. Lo anteriormente descrito tiene una relación directa con el envejecimiento fisiológico o deterioro, el cual comienza antes de la cosecha y continúa durante el almacenamiento.

El objetivo del trabajo fue determinar la tolerancia a la desecación y al almacenamiento de las semillas de guayaba bajo condiciones con- troladas de conservación ex situ.

MATERIALES Y MÉTODOS

Acondicionamiento y determinaciones previas

La investigación se realizó en la Univer- sidad Nacional de Colombia Sede Palmira, en el laboratorio de fisiología vegetal, cuartos de conservación y laboratorio de viabilidad del pro- grama de recursos genéticos del Centro Interna- cional del Agricultura Tropical (CIAT), ubicado en el municipio de Palmira, Colombia. Se estudió la tolerancia a la desecación y al almacenamiento de la semilla de 4 variedades de guayaba (Palmi- ra ICA I, Cimpa Pulpa Roja, Cl-0440A y Manza- na) de gran importancia económica para el banco de germoplasma de la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (CORPOICA).

Tolerancia a la desecación

Se determinó conforme al protocolo de Hong y Ellis (1996). Las semillas de los 4 materiales fueron extraídas de frutos y lavadas con abundante agua hasta lograr la separación total del mucílago. Después se evaluó el conte- nido de humedad inicial por medio del método gravimétrico, y posteriormente se ubicó en el cuarto de secado (HR 10% y 20°C) hasta obtener los contenidos de humedad de 10, 7,5 y 5%. Para complementar los resultados de la investigación se guardaron semillas con un contenido de humedad del 5% a -20C° durante 3 meses de cada una de las variedades. Duran- te la determinación de la tolerancia a la dese- cación se realizaron pruebas de viabilidad, germinación y vigor lo que permitió observar el comportamiento de la semilla a medida que perdía humedad durante el almacenamiento a bajas temperaturas

Tolerancia al almacenamiento

Para determinar la tolerancia al alma- cenamiento se realizó un ensayo factorial. Se guardaron semillas que contenían 10; 7,5 y 5% de contenido de humedad, a 7±2C y -20C de los 4 materiales durante 12 meses. Se realizaron mediciones periódicas de la viabilidad, germi- nación y vigor cada 4 meses. Los contenidos de humedad se obtuvieron mediante la exposición de las semillas en un cuarto de secado (T: 20oC y HR: 10%) durante 4 días. Los factores evaluados en la tolerancia al almacenamiento se ilustran en la Cuadro 1.

Cuadro 1 Factores evaluados en la determinación de la tolerancia al almacenamiento de la semilla. 

Factor Descriptor Niveles Descripción
1 Variedades 4 (Palmira ICA I, Cimpa Pulpa Roja, Cl-0440A y Manzana)
2 Contenido de humedad 3 10, 7,5 y 5%
3 Temperatura de almacenamiento 2 7±2C y -20C
4 Tiempo de almacenamiento 3 4, 8 y 12 meses

Valoraciones de la tolerancia a la desecación y al almacenamiento

La tolerancia a la desecación y al almace- namiento fueron determinadas mediante la diná- mica de la viabilidad, germinación y vigor. La viabilidad fue evaluada a través de la exposición de las semillas en una solución de Tetrazolio al 1% durante 3 horas en condiciones controladas de temperatura (40ºC). La germinación se realizó por medio de la referencia al porcentaje plán- tulas normales según ISTA (2016), obtenidas al final de la prueba de germinación, realizada en condiciones controladas de fotoperiodo (8/16) y temperatura (35/20ºC) durante 30 días. El vigor fue determinado al tomar como referencia el por- centaje de plantas normales (PN) a los 20 días de la prueba de germinación.

Diseño experimental

La tolerancia a la desecación fue determi- nada mediante un diseño completamente al azar con 3 repeticiones de 150 semillas por tratamien- to. La tolerancia al almacenamiento se determinó por medio de un diseño completamente al azar con arreglo factorial (4x3x2x3) con 3 repeticiones de 150 semillas por tratamiento

Análisis estadístico

Para determinar la resistencia a la deseca- ción y almacenamiento de la semilla, se realizó un análisis de varianza por medio de la prueba de DUNCAN con un nivel de 5% para determinar diferencias entre tratamientos y medias de trata- mientos. Los resultados fueron analizados en el programa estadístico SAS (Statistical Analysis System 9.4).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Tolerancia a la desecación

La viabilidad de la semilla de las 4 varie- dades de guayaba no presentó sensibilidad a la desecación y al almacenamiento con un conteni- do de humedad de 5% durante 3 meses de con- servación a -20°C. No se encontraron diferencias estadísticamente significativas entre los trata- mientos. Con base en los resultados obtenidos, se puede concluir en relación con la tolerancia a la desecación y al almacenamiento, que las semillas de las 4 variedades presentaron un com- portamiento probablemente ortodoxo, de acuerdo con los criterios de clasificación establecidos por (Hong y Ellis 1996).

Este probable comportamiento ortodoxo de las semillas puede estar asociado a caracterís- ticas físicas intracelulares que confieren la tole- rancia a la desecación, incluyendo la disposición de proteínas insolubles dentro de las vacuolas, que proporcionan resistencia mecánica contra el colapso celular de las semillas (Berjak y Pam- menter 2013).

Las semillas ortodoxas se secan gene- ralmente a bajos contenidos de humedad y se almacenan a bajas temperaturas (-20°C) (Walters 2015). Algunos mecanismos relacionados con la tolerancia a la desecación son la acumulación de contenidos de reserva durante el desarrollo embrionario que causan cambios estructurales en la composición celular, las cuales proporcionan protección durante la desecación y el almace- namiento (Farrant et al. 1997). Los contenidos de reserva remplazan los contenidos de agua, como consecuencia la capacidad metabólica de las células disminuye, por la poca disponibilidad de fluido de agua en las células. Sin embargo, la disponibilidad de las moléculas de agua, que par- ticipan en las reacciones metabólicas, permanece relativamente constante (Farrant y Walters 1998, Pérez et al. 2012).Existen también algunos compuestos como prolina, glutamato, glicina-betaina, manitol, sor- bitol, fructanos, trehalosa y sacarosa que evitan algunas interacciones moleculares y que también afectan la viabilidad de las semillas durante la desecación y almacenamiento (Hoekstra et al. 2001). De igual forma, la acumulación de saca- rosa y trehalosa sirven como estabilizadores de membranas durante el proceso de desecación y almacenamiento (Crowe et al. 1998). Los disacáridos, oligosacáridos, el ABA, y algunas proteínas específicas como las LEA y las de choque térmico juegan, un papel importante en la tolerancia a la desecación en semillas (Hoekstra et al. 2001).

Los niveles iniciales de la germinación de

las semillas en plantas normales de las 4 varie- dades, indican niveles variables de latencia. En términos generales las 4 variedades presentaron latencia al inicio y disminuyeron con el contenido de humedad, excepto la variedad Manzana y la CI-0440A, que mostraron latencias más profun- das que en Cimpa pulpa roja y Palmira ICA-I.

La latencia resultó ser mayor en semillas con el contenido de humedad inicial (semillas recien extraídas del fruto) en cada una de las variedades, lo que probablemente está asociado a altos conte- nidos de ABA en la etapa final de la maduración que evita la viviparia en semillas ortodoxas. La variedad CI-0440A mostró el porcentaje de germinación más bajo (o en su defecto el mayor grado de latencia). Después de 3 meses de conser- vación a -20°C, los niveles de latencia fueron para CI-0440A 48,28%; Manzana 19,78%; Palmira ICA I 3,78% y Cimpa pulpa roja 0,9%. Fiona y Stephen (2016) mencionan que la latencia pre- sente en las semillas, durante la cosecha, puede perderse durante el secado y el almacenamiento. Sin embargo, Baradwaj et al. (2016) mencionan que el almacenamiento en seco es eficicente para la liberacion de latencia fisiológica no profunda en semillas.

La dinámica de la germinacián durante la desecación y el almacenamiento de las semillas a -20°C durante 3 meses (Cuadro 2), indican que existen mecanismos que favorecen la liberación de la latencia durante el secado y el almacenamiento. Estos resultados no coinci- den con lo reportado por Cruz y Ciceró (2008), Pukacka y Czubak (2014), Tompsett y Pritchard (1998), Uzzo et al. (2013) donde mencionan que la germinación disminuye a medida las semillas pierden humedad. De igual forma, Roberts y Christensen (1972), Hong y Ellis (1996) señalan que la disminución de la germinación durante el secado y almacenamiento varía de acuerdo con la especie.

Cuadro 2 Dinámica de la viabilidad, germinación y vigor en la fase de tolerancia a la desecación. 

- - Humedad de la Semilla (%) 3 meses de almacenamiento a -20°C con 5% de contenido de humedad
Variedad Variables Inicial 10-12 5 -
Palmira ICA I Viabilidad (%) 98a 98a 95,33a 95,33a
- Germinación (%) 21,77b 24,22b 87,77a 91,55a
- Vigor (%) 2,66c 3,33c 19,33b 53,99a
Cimpa Pulpa Roja Viabilidad (%) 98a 98a 95,33a 94,66a
- Germinación (%) 18,21c 43,1b 93,77a 93,77a
- Vigor (%) 3,33c 3,77c 42,44b 49,99a
Manzana Viabilidad (%) 97,33a 96,66a 95,33a 94,66a
- Germinación (%) 7,99c 23,77b 79,1a 74,88a
- Vigor (%) 1,77c 3,10bc 8,22ab 11,1a
Cl-0440ª Viabilidad (%) 95,33a 95,33a 94a 94a
- Germinación (%) 18c 24,22c 33,99b 45,77a
- Vigor (%) 1,77d 4,22c 7,99b 15,77a

*Promedios con la misma letra en la misma fila no difieren significativamente al nivel de p<0,05.

El vigor de las semillas de las 4 varieda- des de Psidium guajava, presentó un aumento a medida que las semillas perdieron humedad y después del almacenamiento con un contenido de humedad del 5% a -20°C durante 3 meses, por lo que se encontraron estadísticamente significati- vas entre los tratamientos.

El aumento del vigor de las semillas durante el secado y el almacenamiento varió entre materiales, lo que indica que existen dife- rencias genéticas entre las variedades estudia- das. Las semillas de la variedad Palmira ICA I y Cimpa Pulpa Roja presentaron valores supe- riores con respecto a la variable vigor a medida que las semillas perdían humedad y después del almacenamiento con un contenido de humedad del 5% a -20°C durante 3 meses. Las variedades Manzana y Cl-0440A mostraron valores infe- riores con respecto a esta variable, a medida que las semillas perdían humedad y después del almacenamiento con un contenido de humedad del 5% a -20°C durante 3 meses (Cuadro 2). Estos resultados coinciden con lo reportado por Sharma y Sharma (2016), donde encontraron un aumento del vigor de las semillas de Rheum australe después del almacenamiento. Por otra parte, Martínez Maldonado (2012) encontró un aumento del vigor en las semillas de Anno- na squamosa después del almacenamiento. Es importante destacar que el probable comporta- miento ortodoxo, mostrado en esta etapa, fue confirmado con un estudio de tolerancia al almacenamiento.

Tolerancia al almacenamiento

Viabilidad

La semilla de la variedad Palmira ICA I almacenada con un contenido de humedad del 10%, a 7±2°C y -20°C de conservación presentó una disminución significativa en la viabilidad a los 12 meses de almacenamiento (Cuadro 3), mientras que las semillas conservadas con un contenido de humedad del 7,5% en estas con- diciones de temperatura, fueron viables en el tiempo. La semilla almacenada con un contenido de humedad del 5% presentó una disminución significativa en la viabilidad durante los 12 meses de conservación cuando la semilla se almacenó a -20°C.

Cuadro 3 Comportamiento de la viabilidad de la semilla de los 4 materiales en condiciones controladas de almacenamiento. 

Tiempo (Meses) Contenido de Humedad (%) Temperatura de Almacenamiento (%) Viabilidad
- - - Palmira ICA I Cimpa Pulpa Roja Manzana Cl-0440
0 10 7±2°C 97,55a 98a 96,66a 96a
4 10 7±2°C 96ab 96abc 96ab 95,33ab
8 10 7±2°C 95,33abc 94bcd 94,66abce 95,33ab
12 10 7±2°C 92cde 92de 94a 94,66ab
0 7,5 7±2°C 96ab 97,33ab 96ab 94,66ab
4 7,5 7±2°C 96ab 96abc 96ab 94,66ab
8 7,5 7±2°C 96ab 95,33abcd 95,33abc 94ab
12 7,5 7±2°C 93,33bcde 94bcd 94,66abcd 93,33ab
0 5 7±2°C 96ab 96,66ab 95,33abc 94,66ab
4 5 7±2°C 94,66abcd 94,66abcd 94,66abcd 94,66ab
8 5 7±2°C 93,33bcde 94,66abcd 94abcde 94,66ab
12 5 7±2°C 93,33bcde 92,66cde 94abcde 93,33ab
0 10 -20°C 97,55a 98a 96,66a 96a
4 10 -20°C 94abcd 92,66cde 92,66cdef 94ab
8 10 -20°C 92,66bcde 92de 92def 94ab
12 10 -20°C 90e 89,33e 90,66f 92ab
0 7,5 -20°C 96 ab 97,33ab 96ab 94,66ab
4 7,5 -20°C 96 ab 96,66ab 96ab 94,66ab
8 7,5 -20°C 95,33abc 94,66abcd 95,33abc 93,33ab
12 7,5 -20°C 95,33bcde 94,66abcd 92,66cdef 92,66ab
0 5 -20°C 96ab 96,66ab 95,33abc 94,66ab
4 5 -20°C 94,66abcd 94,66abcd 94,66abcd 94ab
8 5 -20°C 94,66abcd 94abcd 93,33bcdef 93,33ab
12 5 -20°C 91,33de 89,33e 91,33ef 92,66ab

*Promedios con la misma letra en la misma columna no difieren significativamente al nivel de p<0,05.

La semilla de la variedad Cimpa Pulpa Roja reservada con un contenido de humedad del 10%, 5% a 7±2°C, presentó una disminución significativa en la viabilidad a los 12 meses de conservación, este mismo comportamiento se observó en semillas resguardadas a -20°C. Sin embargo, las de contenido de humedad del 7,5% a 7±2°C y -20°C, no presentaron diferencias sig- nificativas en la viabilidad durante los 12 meses de almacenamiento (Cuadro 3).

La semilla de la variedad Manzana alma- cenada, con un contenido de humedad del 10, 7,5 y 5%, a 7±2°C, conservaron la viabilidad sin diferencias significativas durante los 12 meses. Las protegidas a -20°C con los 3 contenidos de humedad presentaron una disminución signifi- cativa en la viabilidad durante los 12 meses de conservación (Cuadro 3).

La semilla de la variedad Cl-0440 alma- cenada con un contenido de humedad del 10% a 7±2°C conservó la viabilidad durante los 12 meses de almacenamiento. Sin embargo, la semilla con este mismo contenido de humedad almacenada a -20°C presentó una disminución significativa en la viabilidad a los 12 meses de conservación. Las custodiadas con contenidos de humedad del 7,5 y 5% a 7±2°C y -20°C no presentaron una dismi- nución significativa en la viabilidad (Cuadro 3.).

Germinación durante el almacenamiento

La semilla de la variedad Palmira ICA I con un contenido de humedad del 10 y 5% a 7±2°C presentó un aumento significativo en la germinación a los 4 meses de conservación y la semilla con un contenido de humedad del 7,5% en las 2 condiciones de temperatura mostró una dis- minución significativa en la germinación durante los 12 meses. La semilla de esta misma variedad con un contenido de humedad del 5% a -20°C, durante 12 meses de conservación, exhibió un aumento significativo en la germinación a partir de los 4 meses y se mantuvo hasta los 8 meses de conservación con una disminución significativa a los 12 meses de almacenamiento (Cuadro 4).

Cuadro 4 Comportamiento de la germinación de la semilla de los 4 materiales en condiciones controladas de almacenamiento. 

- - - Germinación
Tiempo (Meses) Contenido de Humedad (%) Temperatura de Almacenamiento (%) Palmira ICA I Cimpa Pulpa Roja Manzana Cl-0440
0 10 7±2°C 25,11h 40,44h 23,99hi 20,66f
4 10 7±2°C 50,66ef 94,22a 34,44g 92,44a
8 10 7±2°C 53,55e 91,55abc 45,99f 92,88a
12 10 7±2°C 53,33e 90,66abcd 63,1d 95,55a
0 7,5 7±2°C 69,11c 85,1de 27,11h 33,55e
4 7,5 7±2°C 54,66e 87,77bcde 77,3c 63,33c
8 7,5 7±2°C 57,99de 88,44abcde 93,33a 50,44d
12 7,5 7±2°C 53,55e 90,44abcd 93,11c 50,44d
0 5 7±2°C 81,99b 92,88ab 71,33c 35,11e
4 5 7±2°C 94,66a 92,88ab 84,44b 91,99a
8 5 7±2°C 91,99 a 91,1abcd 74,22c 92,44a
12 5 7±2°C 93,33 a 85,77fg 77,11c 92,88a
0 10 -20°C 25,11h 40,44h 23,99hi 20,66f
4 10 -20°C 31,55h 84,88de 23,33hi 90a
8 10 -20°C 54,21e 83,77e 19,55i 91,77a
12 10 -20°C 43,1fg 55,77g 8,44j 68,44c
0 7,5 -20°C 69,11c 85,1de 27,11h 35,11e
4 7,5 -20°C 62,33de 92abc 87,77ab 75,1b
8 7,5 -20°C 59,1de 89,55abcde 88,88ab 47,55d
12 7,5 -20°C 41,99g 85,99cde 53,55e 39,11e
0 5 -20°C 81,99b 92,88ab 71,33c 35,11e
4 5 -20°C 94,66a 93,11ab 89,77ab 93,55a
8 5 -20°C 92,44a 89,99abcd 84,22b 91,24a
12 5 -20°C 66dc 64,22f 55,33e 89,77a

* Promedios con la misma letra en la misma columna no difieren significativamente al nivel de p<0,05.

La semilla de la variedad Cimpa Pulpa Roja, con un contenido de humedad del 10, 7,5 y 5% a 7±2°C, presentó significativamente valores superiores en la germinación en comparación con las semillas con un contenido de humedad del 10 y 5% a -20°C durante 12 meses de conservación. Semilla de la variedad Manzana, con un contenido de humedad del 10 y 7,5% a 7±2°C, presentó un aumento en la germinación durante los 12 meses de conservación. Mientras que las semillas con un contenido de humedad del 5% en estas condiciones de temperatura, conser- varon la germinación durante los 12 meses de almacenamiento. Por otra parte, las semillas con un contenido de humedad del 7,5 y 5% a -20°C presentaron un aumento significativo en la germi- nación a los 4 meses de conservación, por lo que se produjo una disminución significativa a los 12 meses. Asimismo, la semilla con un contenido de humedad del 10% a -20°C presentó el mayor porcentaje de pérdida de germinación durante el periodo de conservación.

La semilla de la variedad Cl-0440 con un contenido de humedad el 10 y 5% a 7±2°C presentó un aumento en la germinación a los 4 meses de conservación, la cual se mantuvo cons- tante durante los 12 meses analizados. La semilla con un contenido de humedad de 7,5% en estas condiciones de temperatura presentó un aumento significativo en la germinación a los 4 meses de conservación, por lo que se mostró una disminu- ción significativa a los 12 meses. La semilla que presentó un contenido de humedad de 10; 7,5 y 5% a -20°C mostró un aumento significativo en la germinación a los 4 meses de conservación. La semilla con un contenido de humedad del 10 y 7,5% en estas condiciones de temperatura indicó una disminución en la germinación a los 12 meses de conservación (Cuadro 4)

Vigor durante el almacenamiento

El vigor de la semilla de la variedad Pal- mira ICA I almacenada a -20°C con un contenido de humedad del 10, 7,5 y 5% durante 12 meses, presentó valores inferiores en comparación con las semillas que fueron almacenadas con los mis- mos contenidos de humedad a 7±2°C durante 12 meses de conservación (Cuadro 5). La semilla de la variedad Cimpa Pulpa Roja con un contenido de humedad del 10, 7,5 y 5% a -20°C durante 12 meses mostró el mayor porcentaje de dismi- nución del vigor durante el periodo (Cuadro 5). Las semillas con un contenido de humedad del 10, 7,5 y 5% a 7±2°C mostraron el mejor com- portamiento del vigor durante los 12 meses de conservación.

Cuadro 5 Comportamiento del vigor de la semilla de los 4 materiales en condiciones controladas de almacenamiento. 

- - - Vigor
Tiempo (Meses) Contenido de Humedad (%) Temperatura de Almacenamiento (%) Palmira ICA I Cimpa Pulpa Roja Manzana Cl-0440
0 10 7±2°C 3,11h 3,11j 4hijk 3,55ghi
4 10 7±2°C 15,11defg 37,55fg 13,55fg 46,44cd
8 10 7±2°C 18,88def 45,1def 9,99gh 67,1b
12 10 7±2°C 23,55d 53,55cd 8,66ghi 75,99b
0 7,5 7±2°C 5,99gh 36,88fg 6hijk 4,66ghi
4 7,5 7±2°C 23,1de 44,22ef 18,21def 9,77fg
8 7,5 7±2°C 23,32de 40,66efg 43,33a 15,77ef
12 7,5 7±2°C 19,55def 47,99df 32,88b 0,66i
0 5 7±2°C 14,44defg 41,1ef 9,77gh 8,88fgh
4 5 7±2°C 62,88 a 66,66ab 34,22b 46,44cd
8 5 7±2°C 64,44 a 65,1cde 19,77de 63,33b
12 5 7±2°C 47,77 b 37,55fg 18,66def 68,66b
0 10 -20°C 3,11h 3,11j 4hijk 3,55ghi
4 10 -20°C 13,99defg 37,33fg 3,1jk 41,77d
8 10 -20°C 9,33fgh 31,33gh 1,77k 21,55e
12 10 -20°C 3,77h 15,32i 0,88k 1,33hi
0 7,5 -20°C 5,99gh 36,88fg 6hijk 8,88ghi
4 7,5 -20°C 23,1de 72,44a 21,77cd 21,99e
8 7,5 -20°C 12,88efgh 42,44ef 15,99ef 9,33fgh
12 7,5 -20°C 6,22gh 26,44h 8,44ghi 0,44i
0 5 -20 °C 14, 44defg 41,1ef 9,77gh 8,88fgh
4 5 -20°C 36,63c 71,77a 21,55cd 50,21c
8 5 -20°C 16,88def 58bc 25,33c 64,88b
12 5 -20°C 5,77gh 6,22j 7,3hij 41,1d

* Promedios con la misma letra en la misma columna no difieren significativamente al nivel de p<0,05.

La semilla de la variedad Manzana, con un contenido de humedad del 10, 7,5 y 5% a -20°C, presentó los más bajos porcentajes de vigor durante los 12 meses de conservación. La semilla con un contenido de humedad del 10% a 7±2°C durante 12 meses, presentó un aumento significativo en el vigor a los 4 meses (Cuadro 5), lo cual produjo una dismi- nución a los 8 meses y se mantuvo constante hasta los 12 meses. Así pues, se presentó este mismo comportamiento cuando la semilla se almacenó con un contenido de humedad del 5% en la misma condición de temperatura. La semilla con un contenido de humedad del 7,5% a 7±2°C durante 12 meses mostró un aumen- to significativo en el vigor a los 4 y 8 meses (Cuadro 5). Sin embargo, el vigor disminuyó a los 12 meses.

Las semillas de la variedad Cl-0440 con un contenido de humedad de 10 y 5% a 7±2°C presentaron un aumento en el vigor durante los 12 meses de conservación. Por otro lado, la semilla con un contenido de humedad del 7,5%, en esta temperatura, presentó una disminución a los 12 meses de conservación (Cuadro 5). La semilla con un contenido de humedad del 10, 7,5 y 5% a -20°C presentó un aumento en el vigor a los 4 meses de almacenamiento, lo cual produjo una disminución a los 12 meses de conservación.

En resumen, la semilla de la variedad Palmira ICA I con un contenido de humedad del 5% a 7±2°C conservó su calidad fisiológica (viabilidad, germinación y vigor) durante los 12 meses de conservación. Por lo tanto, se propone que la semilla de guayaba de la variedad Palmira ICA I presenta un comportamiento fisiológico intermedio en el almacenamiento. La semilla de la variedad Cimpa Pulpa Roja, con un contenido de humedad del 10% a 7±2°C, conservó su cali- dad fisiológica (viabilidad, germinación y vigor). Por lo tanto, se presume que las semillas de gua- yaba de la variedad Cimpa Pulpa Roja presentan un comportamiento fisiológico intermedio en el almacenamiento

La semilla de la variedad Manzana alma cenada con un contenido de humedad del 7,5% a 7±2°C conservó su calidad fisiológica (viabilidad, germinación y vigor). Por lo tanto, se propone que las semillas de guayaba de la variedad Man- zana presentan un comportamiento fisiológico intermedio en el almacenamiento. La semilla de la variedad Cl-0440, con un contenido de humedad del 10% a 7±2°C, conservó su calidad fisiológica (viabilidad, germinación y vigor). Por lo tanto, el resultado sugiere que las semillas de guayaba de la variedad Cl-0440A, presentan un comportamiento fisiológico intermedio en el almacenamiento.

Las semillas de las 4 variedades presen- taron niveles variables de latencia con respecto a su contenido de humedad en las 2 condiciones de almacenamiento. Sin embargo, la tempera- tura favoreció la liberación de la latencia en las semillas de las 4 variedades. De igual forma, algunas de las condiciones de almacenamiento evaluadas indujeron nuevamente la latencia des- pués de un determinado periodo de tiempo de conservación. Estos resultados coinciden con lo reportado por Crawford et al. (2007), Perez et al. (2009) González-Benito et al. (2011) donde mencionan que la latencia de las semillas puede ser liberada o inducida durante el almacenamien- to. Hay y Timple (2016) afirman que cualquier tipo de latencia que se presenta en las semillas al momento de la cosecha puede perderse durante el secado. Los resultados obtenidos con la semilla de las 4 variedades de guayaba no coinciden con los encontrados por (2013) en estudios similares con semillas de Carica papaya.

La latencia en la semilla de Psidium guajava pudo ser liberada durante el secado de las semillas y después de un periodo determinado de tiempo de almacenamiento. Por otro lado, las temperaturas que favorecieron la liberación de la latencia, durante el periodo de conserva- ción, fueron relacionadas con el contenido de humedad con el que la semilla es almacenada y el genotipo (interacción genotipo*temperatura* contenido de humedad). En este sentido, Barad- waj et al. (2016) mencionan que el almace- namiento en seco favorece la liberación de la latencia fisiológica no profunda presente en semillas de algunas especies. De igual forma, Zhou et al. (2015) exponen, que en seco por 6 meses seguido de una estratificación fría, favo- rece la liberación de latencia fisiológica inter- media en semillas.

Las semillas de las 4 variedades de guayaba toleran la deshidratación hasta bajos con- tenidos de humedad, lo cual está, probablemente relacionado con la presencia de algunos compues- tos que evitan interacciones moleculares adversas durante la desecación; prolina, glutamato, glicina, manitol, sorbitol, fructanos, trehalosa y sacarosa (Hoekstra et al. 2001); sin embargo, el almace- namiento a bajas temperaturas (-20°C) durante los 12 meses de conservación afectó de manera negativa la conservación de la calidad fisiológica (viabilidad, germinación y vigor) de las semillas de las 4 variedades de Psidium guajava. Por otra parte, las condiciones a 7±2°C conserva- ron la calidad fisiológica de las semillas de las 4 variedades de guayaba. Hong y Ellis (1996) mencionan que los contenidos de humedad críti- co de las semillas intermedias por debajo de los cuales ocurre la pérdida de la viabilidad, durante el almacenamiento hermético, varía considera- blemente con la especie, grado de madurez y/o manejo después de la recolección. En general, las semillas extraídas de los frutos al momento de la madurez toleraron la deshidratación hasta 7-10%, una característica más de las semillas intermedias de origen tropical. Por otro lado, la longevidad de las semillas intermedias almace- nadas con un contenido de humedad del 7 a 10% se reduce cuando se almacenan a temperaturas inferiores de 10°C

Las semillas de las 4 variedades de guayaba presentan un comportamiento intermedio en el almacenamiento, sin embargo, el contenido de humedad con el cual las semillas conservan su calidad fisiológica (viabilidad, germinación y vigor) cambia de acuerdo con la variedad. Este comportamiento está relacionado probablemen- te con el origen de cada una de las variedades estudiadas. Algunos estudios mencionan que las condiciones edafoclimáticas afectan de manera negativa algunos procesos fisiológicos de algunos genotipos de este cultivo, lo cual se puede rela- cionar con la deficiente acumulación de algunos metabolitos secundarios, los cuales juegan un papel muy importante en la conservación de la calidad fisiológica de la semilla.

CONCLUSIONES

La liberación de la latencia durante el secado y el almacenamiento varía de acuerdo con la variedad, lo que indica que existen diferencias genéticas entre los materiales estudiados.

La semilla de las 4 variedades de Psidium guajava toleró la deshidratación hasta 5% de contenido de humedad y almacenamiento a -20°C durante 3 meses. Sin embargo, no fue suficiente para determinar el comportamiento fisiológico de la semilla. El estudio de conservación por un año, con 4 variedades con diferentes contenidos de humedad y bajas temperaturas, fue determinante para proponer la clasificación intermedia para las semillas de Psidium guajava.

El contenido de humedad con el cual las semillas de Psidium guajava conservan su calidad fisiológica (viabilidad, germinación y vigor) en condiciones controladas de temperatura (7±2°C) varía de acuerdo con la variedad, lo que indica que existen diferencias genéticas entre los materiales valorados.

RECOMENDACIONES

Para la conservación de la calidad fisio- lógica de las semillas de guayaba se recomienda conservar las semillas de variedad Palmira ICA I con un contenido de humedad del 5% a 7±2°C, Cimpa Pulpa Roja con un contenido de humedad del 10% a 7±2°C, Manzana con un contenido de humedad del 7,5% a 7±2°C Cl-0440 con un con- tenido de humedad del 10% a 7±2°C.

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Recibido: 08 de Agosto de 2018; Aprobado: 16 de Octubre de 2018

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