Introducción

En México, el orden Rodentia es uno de los grupos de mamíferos silvestres más importantes, por su riqueza biológica, endemicidad, historia evolutiva, así como también por su función dentro de los ecosistemas. Sin embargo, a pesar de que existen numerosos estudios relacionados con este grupo, todavía falta conocer aspectos básicos de su biología y distribución geográfica. Este desconocimiento dificulta la conservación de los roedores, sobre todo en aquellos con poblaciones pequeñas, distribuciones restringidas o fragmentadas y que exhiben alta especificidad de hábitat (^{Cervantes & Ballesteros-Barrera, 2012}; ^{Fernández et al., 2014}).

Un ejemplo de lo anterior es el género Xenomys (del griego xenos, raro y mys, ratón), que es endémico de México, y que está conformado por una sola especie, Xenomys nelsoni, la rata de Magdalena, la cual es poco conocida en su ambiente natural (^{Cervantes-Reza & Montaño-Sosa, 2019}; ^{León-Tapia, 2014}). Este hecho probablemente esté asociado con sus hábitos arborícolas y actividad principalmente nocturna, por lo que su presencia se registra con poca frecuencia durante el trabajo de campo (^{Schaldach, 1960}). X. nelsoni tiene una distribución reducida y restringida a una pequeña porción de las costas de Jalisco y Colima, en sitios de selva baja caducifolia, selva baja subcaducifolia y bosque espinoso, caracterizados por presentar un dosel cerrado, y una alta densidad de árboles y enredaderas (^{Ceballos, 2014}; ^{Ceballos et al., 2002}; ^{Cervantes-Reza & Montaño-Sosa, 2019}). La superficie que originalmente cubrían las selvas secas en México se ha reducido en cerca del 70 %, y su tasa de deforestación anual es una de las más altas entre los ecosistemas del país (^{Ceballos et al., 2010}). Debido a lo anterior X. nelsoni está considerada por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN por su sigla en inglés) en su Lista Roja de Especies Amenazadas, en la categoría de “En Peligro” (^{Vázquez, 2018}); mientras que en la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010, se encuentra catalogada en la categoría de “Amenazada” (^{DOF, 2019}). Si bien el primer ejemplar fue recolectado y descrito en 1892 (^{Merriam, 1892}), las publicaciones acerca de la especie han sido escasas y no se enfocan particularmente en ella, sino que forman parte de estudios de taxonomía, ecología o de historia natural (^{Castellanos et al., 2007}; ^{Ceballos, 1989}, ^{Ceballos, 1990}; ^{Ceballos, 2014}; ^{Ceballos & Miranda, 2000}; ^{Mendoza, 1997}; Merriam, 1894; ^{Musser & Carleton, 2005}; ^{Schaldach, 1960}), de listados mastofaunísticos (^{Fa & Morales, 1991}), análisis genéticos y de filogenia (^{Bradley et al., 2022}; ^{Haiduk et al., 1988}; ^{Martín & Zakrzewski, 2019}), o bien mapas de distribución potencial que forman parte de proyectos donde se analizan diversas especies de mamíferos (^{Ballesteros- Barrera et al., 2016}; ^{Ceballos et al., 2006}; ^{Sánchez-Cordero et al., 2020}).

En los últimos años se ha empleado el modelado del nicho ecológico de las especies y su proyección en la geografía para hacer estimaciones de sus distribuciones potenciales (^{Peterson et al., 2011}; ^{Peterson & Soberón, 2012}) e inferir áreas en las que podrían habitar especies con escasos registros de recolecta y restringidas geográficamente (^{Gaubert, et al., 2002}; ^{Meza-Joya et al.; 2018}, ^{Papes & Gaubert, 2007}). Esto permite identificar áreas prioritarias para la conservación, principalmente en ambientes amenazados como las selvas bajas caducifolias (^{Flores-Tolentino et al., 2019}; ^{Papes & Gaubert, 2007}). Por lo expuesto anteriormente, el propósito de este trabajo fue 1) realizar un recuento y análisis histórico de los registros de la especie depositados en colecciones científicas, 2) evaluar el efecto de las variables climáticas predictoras en su distribución geográfica, 3) generar mapas de su distribución potencial y 4) analizar el estado de conservación de la especie utilizando como base los rasgos de su distribución y su endemicidad según los criterios de la IUCN y la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (^{DOF, 2019}).

Materiales y métodos

Obtención de datos biológicos: los datos de presencia de la especie se obtuvieron a partir de dos fuentes: 1) literatura especializada (^{Ceballos, 2014}; ^{Ceballos et al., 2002}; ^{Cervantes-Reza & Montaño-Sosa, 2019}; ^{Schaldach, 1960}) y 2) bases de datos digitales: Sistema Nacional de Información sobre Biodiversidad de México (^{CONABIO, 2020}) Global Biodiversity Information Facility (^{GBIF.org, 2021}), Vertnet (^{Vertnet, 2021}) y National Museum of Natural History, Smithsonian Institution (^{NMNH, 2021}). Los registros obtenidos sin información correspondiente a la localidad fueron eliminados, mientras que los que no contaban con coordenadas, pero que tuvieran la localidad, fueron georeferenciados por medio de Global Gazetteer Versión 2.3 (http://www.fallingrain.com) y Google Earth (https://earth.google.com/web/). Las localidades que contaban con coordenadas geográficas fueron verificadas para corroborar que el municipio o estado fueran correctos. Asimismo, la ubicación de los registros fue comparada con mapas de la distribución conocida de la especie publicados en ^{Hall (1981}), ^{Ceballos et al. (2002}) y ^{Ceballos (2014}). Con los datos obtenidos se cuantificó el número de registros por año y por colección y se realizó una curva de acumulación en intervalos de 10 años.

Obtención de datos ambientales, determinación del área accesible (M) y perfiles bioclimáticos: se usaron 19 capas climáticas para México en formato ráster, las cuales contienen información mensual de precipitación y temperatura promedio durante el período de 1910 a 2009, con una resolución espacial de ~1 km² (30 segundos de arco, ^{Cuervo-Robayo et al., 2014}; Tabla 1). Para obtener el área de extensión y generar los modelos de nicho ecológico, las coberturas fueron recortadas suponiendo un área accesible para la especie, conocida como región M (^{Peterson et al., 2011}). Para ello se sobrepusieron los puntos de ocurrencia con la capa “Ecorregiones Terrestres de México” (^{INEGI-CONABIO-INE, 2008}). Se seleccionó la ecorregión “selvas cálido-secas” como polígono de recorte de las coberturas climáticas debido a qué esta ecorregión coincide con las zonas de selvas bajas caducifolias y subcaducifolias y bosques espinosos donde habita la especie.

El análisis del perfil bioclimático proporciona información climática de las zonas donde se recolectó la especie (^{Fischer et al., 2001}; ^{Lindenmayer et al., 1991}), así como información indirecta acerca del espacio ecológico en el cual se considera que una especie puede sobrevivir bajo condiciones naturales (^{Flores-Jiménez et al., 2017}; ^{Vázquez-Morales et al., 2014}; ^{Villaseñor & Téllez-Valdés, 2004}). Para generar el perfil bioclimático se utilizó la herramienta Extract by mask del menú Spatial Analyst del programa ArcMap 10.4.1 (^{ESRI, 2016}). Mediante la misma se extrajeron los valores de las 19 variables bioclimáticas para cada registro. Posteriormente, se calcularon sus promedios, mínimos, máximos y desviaciones estándar para obtener la información climática que hay en localidades de recolecta (^{Fischer et al., 2001}; ^{Villaseñor & Téllez-Valdés, 2004}; Tabla 1).

Modelos de distribución potencial y estimación de distribución geográfica potencial: considerando que la multicolinealidad entre variables puede llevar a un sobre ajuste del modelo de nicho ecológico, se efectuó el siguiente procedimiento para seleccionar las variables que se incluyeron en el proceso de modelado: 1) se realizó un análisis exploratorio de las 19 variables con MaxEnt 3.4.1 (^{Phillips et al., 2006}) utilizando la prueba de Jackknife para determinar las que presentaran un mayor porcentaje de contribución en la construcción del modelo, 2) por medio del análisis de correlación (coeficiente de Pearson) se escogieron las variables que mostraran valores de |r| < 0.70 (^{Dorman et al., 2013}). Finalmente se eligieron cinco variables que cumplieron con los criterios anteriores y se utilizaron para realizar los modelos: BIO 3 = Isotermalidad, BIO 8 = Temperatura promedio del cuatrimestre más lluvioso, BIO 9 = Temperatura promedio del cuatrimestre más seco, BIO 15 = estacionalidad de la precipitación y BIO 18 = precipitación del cuatrimestre más cálido.

Para realizar los modelos de nicho ecológico se utilizaron dos algoritmos: GARP (^{Scachetti-Pereira, 2002}; ^{Stockwell & Noble, 1991}) y MaxEnt (^{Phillips et al., 2006}), los cuales han mostrado capacidades de predicción precisas con datos de solo presencia (^{Elith et al., 2011}; ^{Srivastava et al., 2020}; ^{Su et al., 2021}; ^{Yang et al., 2020}), además de que se pueden obtener resultados relativamente adecuados con tamaños de muestra pequeños (^{Pérez-García & Liria 2013}; ^{Plasencia-Vázquez, et al., 2014}; ^{Raxworthy et al., 2003}). Para generar los modelos se eliminaron los datos duplicados, por lo que no se incluyeron los registros de las observaciones directas, ya que las localidades donde éstas fueron obtenidas se corresponden con las de los ejemplares depositados en colecciones. A fin de minimizar la correlación espacial de los registros y evitar el sesgo ambiental, se utilizó a partir de la extensión SDMToolbox del sistema de información geográfica ArcMap 10.4.1 (^{ESRI, 2016}) la herramienta “Spatially rarefy occurrence data” (^{Brown, 2014}) a una distancia Euclidiana de 1 km. La partición de datos para entrenamiento y pruebas se realizó con el Paquete ‘ENMeval’ (^{Muscarella et al., 2014}) en RStudio usando el método de “n-1 Jackknife” (^{Radosavljevic & Anderson, 2014})

Los parámetros utilizados 80 % de los registros para datos de entrenamiento y 20 % para datos prueba, 1 000 iteraciones como máximo y un nivel de convergencia de 0.0001. Para GARP se generaron 100 modelos eligiendo los diez mejores, los cuales se sumaron y los valores de presencia fueron considerados donde coincidieran al menos siete de los diez modelos, con lo que se generó un mapa de consenso. La calibración de MaxEnt se realizó con el paquete de R ENMeval (^{Muscarella et al., 2014}). Se usaron cinco tipos de respuesta (feature classes) L, LQ, H, LQH, LQHP y se combinaron con diferentes multiplicadores de regularización: 0.5 a 5 en pasos crecientes de 0.5 (^{Merow et al., 2013}). Se seleccionó la función “validación cruzada” y el número de réplicas que se realizaron fueron de acuerdo con el mismo número de puntos de ocurrencia (^{Phillips & Dudík 2008}; ^{Phillips et al., 2006}; ^{Spiers et al., 2018}). Se seleccionó el mejor modelo con base en el valor de AUC, el menor valor de tasa de omisión, y la diferencia del criterio de información de Akaike (ΔAICc) más cercano a cero (^{Warren & Seifert, 2011}). La importancia de las variables ambientales predictoras fue evaluada por medio del análisis de Jackknife. Se utilizó la salida clog-log y con un valor de corte de presencia del décimo percentil para obtener un mapa booleano (presencia/ausencia). Este nivel de corte supone que 10 % de los datos de presencia pueden ocurrir en áreas donde la especie está ausente debido a errores de posicionamiento o falta de resolución en los datos ambientales (^{Pearson et al., 2007}). Los modelos finales fueron validados por medio del análisis ROC parcial (^{Peterson et al., 2008}) con en el programa Tool for Partial-ROC (^{Narayani, 2008}).

Evaluación del estado de conservación: puesto que los reportes de recolecta refieren que la especie habita en sitios con vegetación de selva conservada, con una alta densidad de árboles (^{Ceballos et al., 2002}; ^{Cervantes-Reza & Montaño-Sosa, 2019}; ^{Schaldach, 1960}), se eliminaron de los modelos las áreas que actualmente presentan un hábitat perturbado (zonas urbanas, agrícolas, desprovistas de vegetación, cuerpos de agua, zonas ganaderas); utilizando para ello la información del Inventario Nacional Forestal de México Serie VI (Escala 1:250 000; ^{INEGI, 2016}); con esto se estimó el área perdida por el cambio del uso de suelo. Posteriormente, las áreas resultantes se solaparon con los polígonos de las Áreas Naturales Protegidas (ANP) de México de carácter federal y estatal (^{CONABIO, 2020}; ^{SEMARNAT-CONANP, 2020}) y se calculó el área de distribución potencial de la especie que se encuentra dentro de las ANP.

La categoría de riesgo de la especie se determinó con base en dos criterios: 1) el criterio B.- “Distribución geográfica”, de la Lista Roja de la IUCN (^{Bland et al., 2016}), y 2) el criterio A.- “Amplitud de la distribución del taxón en México”, de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (^{DOF, 2010}). En el criterio B de la IUCN, la extensión de la presencia de la especie (EOO) es medida a través de la determinación del área (km²) de un polígono convexo mínimo (el polígono más pequeño que abarca todas las ocurrencias conocidas) y el área de ocupación (AOO) de la especie es determinada por el conteo del número de celdas ocupadas por dentro de una cuadrícula. Una especie se considera en la categoría de “En Peligro Crítico” si la EOO es menor a < 100 km², “En Peligro” < 5 000 km², y “Vulnerable” < 20 000 km² (^{Bland et al., 2016}). Tanto la EOO como el AOO se determinaron con el software de evaluación de la conservación geoespacial, GeoCAT (http://geocat.kew.org/), que utiliza una cuadrícula de 2 km según lo recomendado por la IUCN (^{IUCN Standards and Petitions Committee, 2019}). La EOO también fue calculada por medio del área predicha mediante la proyección de los modelos de nicho de GARP y de MaxEnt. Para hacer equiparables los resultados obtenidos con GeoCAT y los mapas binarios, el área obtenida de estos últimos fue recortada con respecto al polígono EOO que incluye las localidades de recolecta. El Criterio A de la NOM-059-SEMARNAT-2010 se refiere al tamaño relativo del área de distribución del taxón respecto al área total del territorio nacional (ca. 2 millones de km²) y considera cuatro gradaciones: I) si el área de distribución es < 5 % se consideran muy restringidas, II) entre el 5 y 15 %, restringidas, III) entre 15 y 40 %, medianamente restringidas o de amplia distribución y IV) con un área > 40 %, ampliamente distribuidas (^{DOF, 2010}): Para obtener el Criterio A de igual manera se tomó en cuenta la EOO calculado en GeoCAT y por los algoritmos de distribución potencial.

Resultados

Revisión histórica: la base de datos de los registros de Xenomys nelsoni estuvo conformada por 69 ejemplares, de los cuales 64 se encuentran depositados en colecciones científicas (40 en siete colecciones internacionales y 24 en una colección nacional, Tabla 2) y cinco individuos fueron observados en campo. Estos ejemplares fueron recolectados en 26 localidades (13 en el estado de Jalisco y 13 en Colima). Las colecciones científicas que cuentan con la mayor cantidad de ejemplares son la Colección Nacional de Mamíferos del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México (CNMA, 24 registros), seguida del Natural History Museum, Los Angeles County (LACM, 17 registros) y la University of Arizona (UAZ, 12 registros).

La Fig. 1 muestra la representación gráfica de la recolecta la de X. nelsoni a lo largo de 129 años (de 1892 a 2021), por 19 recolectores (Tabla 3), iniciando el 21 de marzo de 1892 cuando E. W. Nelson registró el ejemplar tipo en la Hacienda la Magdalena, Colima, sitio que después de la Revolución Mexicana cambió de nombre a Pueblo Juárez (^{Schaldach, 1960}). En esta figura se observa que a partir de 1960 se incrementaron los esfuerzos para documentar la mastofauna de la región y, por lo tanto, de la especie principalmente por investigadores estadounidenses. En 1961 se presenta la primera recolecta de un ejemplar por un investigador mexicano, el Dr. Bernardo Villa de la CNMA, UNAM (Tabla 3). A partir de la década de 2000-2010 se inician los registros de avistamientos por científicos y ciudadanos en plataformas digitales (https://www.naturalista.mx/).

Fig. 1 Gráfica de la acumulación de registros de Xenomys nelsoni a partir de la primera década de recolecta. / Fig. 1. Accumulation of Xenomys nelsoni occurrence records starting from the first decade of collection. 

Modelado de nicho: los resultados del perfil bioclimático muestran las condiciones ambientales de las localidades donde fue registrada la especie. Estos sitios presentan un intervalo de temperatura promedio anual de 23.7 - 25.9 °C, temperatura promedio del cuatrimestre más cálido de 25.4 - 27.9 °C, temperatura promedio del cuatrimestre más frío de 21.7 - 23.5 °C, precipitación anual total de 752 mm-1 123 mm, siendo la precipitación del cuatrimestre más lluvioso de 498 - 775 mm y la precipitación del cuatrimestre más seco de 0 mm, los valores de las 19 variables se encuentran en el Tabla 1.

Con respecto a los modelos de nicho, de las 26 localidades con coordenadas únicas, resultaron 18 registros sin correlación espacial ni ambiental, las cuales se utilizaron para generar los modelos de nicho ecológico. La construcción de los modelos de MaxEnt tuvo resultados de evaluación para 18 modelos candidatos. Se seleccionó el modelo con tipo de respuesta LQ con un multiplicador de regularización 0.5 (AUC = 0.806 y ΔAICc = 0.028). De acuerdo con el análisis de Jackknife las variables con mayor porcentaje de contribución para la construcción del modelo son principalmente las relacionadas con la temperatura: BIO 3 = Isotermalidad (45 %), BIO 8 = Temperatura promedio del cuatrimestre más seco (39.7 %), y en menor porcentaje la BIO 18 = precipitación del cuatrimestre más cálido (9.7 %). Las pruebas de ROC parcial tuvieron valores significativos (P < 0.0001) de 1.25 para MaxEnt y 1.56 para GARP, esto indica que los modelos generados por ambos algoritmos son estadísticamente mejores que lo esperado al azar. La superficie de área idónea obtenida para X. nelsoni abarca los estados de Jalisco, Colima y Michoacán, con un área potencial de 14 200 km² según MaxEnt y 12 271 km² conforme a GARP. Si se considera únicamente el área que permanece sin alteración por cambio de uso de suelo (vegetación primaria de selva baja caducifolia), se encontró que permanecen en 7 369 km² según el modelo de MaxEnt y en 6 893 km² de acuerdo con el modelo de GARP.

Si bien en el momento histórico en que las recolectas fueron realizadas los sitios presentaban selva baja caducifolia, al sobreponer dichas localidades con la información del Inventario Nacional Forestal de México (Serie VI; INEGI, 2016), se puede observar que algunos lugares han cambiado su tipo de vegetación, debido al uso de suelo que se les ha dado. Una localidad donde se registró la especie en 1892 y tres localidades donde se recolectó en 1964 ahora están en la categoría “urbano construido”; mientras que seis localidades (registradas en 1938, 1961, 1964, 1968, 1969 y 1999) cambiaron a las categorías de “agricultura” y de “pastizal cultivado”. Además 4 localidades de los años: 1892 (localidad tipo), 1969, 1961 y 1973 ahora presentan “vegetación secundaria arbustiva de selva baja caducifolia”.

Del total de área potencial predicha por lo modelos, alrededor de 170 km² (1.2 % del total) se encuentra protegida en cuatro ANP, dos de carácter Federal: 1) la Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala (Jalisco) y 2) el Área de Protección de Recursos Naturales “La Huerta” (Colima); y dos de carácter Estatal: 1) el Barrancón de las Guacamayas (Michoacán) y 2) las Lagunas Costeras y Serranías Aledañas de la Costa Norte de Michoacán (Michoacán) (Fig. 2). Cabe mencionar que únicamente en la Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala se cuenta con registros de la especie.

Fig. 2 Mapas de distribución potencial de Xenomys nelsoni estimados mediante la proyección de los modelos de nicho ecológico. Los mapas muestran los modelos obtenidos con la implementación de MaxEnt (A) y GARP (B). En color verde la distribución potencial predicha, en negro la distribución potencial perdida por efecto del cambio de uso de suelo. Áreas Naturales Protegidas Federales: 1.- Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala, 2.- Área de Protección de Recursos Naturales “La Huerta”, Áreas Naturales Protegidas Estatales: 3.- El Barrancón de las Guacamayas y 4.- Lagunas Costeras y Serranías Aledañas de la Costa Norte de Michoacán. / Fig. 2. Potential distribution maps of Xenomys nelsoni estimated by projection of the ecological niche models. The maps show the models obtained through the implementation of MaxEnt (A) and GARP (B). The predicted potential distribution is marked in green, while black indicates the potential distribution lost due to change in land use. Federal Protected Natural Areas: 1.- Chamela-Cuixmala Biosphere Reserve, 2.- “La Huerta” Natural Resource Protection Area; State Protected Natural Areas: 3.- El Barrancón de las Guacamayas, and 4.- Coastal Lagoons and Surrounding Mountains of the Northern Coast of Michoacan. 

Los resultados de la estimación de la EOO obtenidos por medio de GeoCAT, MaxEnt y GARP fueron < 5 000 km², lo que de acuerdo con el criterio B establecido por la IUCN sugiere la categorización de la especie como “En peligro”. Para el criterio A de la Norma Oficial Mexicana el área de distribución es < 5 % por lo que se le considera una distribución muy restringida (Fig. 3).

Fig. 3 Polígono de la estimación de la extensión de presencia (EOO) y el área de ocupación (AOO) de Xenomys nelsoni y su categoría de riesgo, obtenidas con la herramienta de evaluación GeoCAT (http://geocat.kew.org/). Áreas Naturales Protegidas: 1.- Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala, 2.- Área de Protección de Recursos Naturales “La Huerta”, 3.- Lagunas Costeras y Serranías Aledañas de la Costa Norte de Michoacán. / Fig. 3. Polygon estimation of extent of occurrence (EOO) and area of occupancy (AOO) of Xenomys nelsoni and its risk category, generated using the GeoCAT assessment tool (http://geocat.kew.org/). Protected Natural Areas: 1.- Chamela-Cuixmala Biosphere Reserve, 2.- “La Huerta” Natural Resource Protection Area, 3.- Coastal Lagoons and Surrounding Mountains of the Northern Coast of Michoacan. 

Discusión

Si bien los trabajos previos sobre la rata de Magdalena Xenomys nelsoni (^{Ceballos, 2014}; ^{Ceballos et al., 2002}; ^{Cervantes-Reza & Montaño-Sosa, 2019}) han aportado datos valiosos acerca de su taxonomía y su historia natural, el conocimiento actual sobre su distribución y preferencias ambientales aún resulta escaso, por lo que el presente trabajo pretende llenar ese vacío de información. En este sentido la información que aportan las colecciones científicas es fundamental ya que brinda datos sobre los distintos lugares de recolecta y los periodos de tiempo en los que se realizaron los muestreos. Con estos antecedentes asociados a los ejemplares, es posible hacer una reconstrucción histórica de cómo se ha generado el conocimiento de las especies. En el caso de X. nelsoni, se puede decir que su recolecta ha sido limitada a lo largo del tiempo y ha estado restringida en algunas localidades (Tabla 2 y Tabla 3). La mayor parte de los registros se encuentran en colecciones de los Estados Unidos, esto se puede explicar debido a que a finales del siglo XIX y principios del XX en ese país, surgen instituciones y museos de historia natural con un gran interés en documentar la biodiversidad de México (^{Ríos-Muñoz et al., 2014}). Los tres ejemplares de X. nelsoni (incluyendo al ejemplar tipo) que fueron recolectados por Edward W. Nelson en 1892, corresponden a una de las primeras incursiones en México de investigadores estadounidenses del recién formado Smithsonian Institution (1846) y fueron depositados en el USNM- National Museum of Natural History (^{Sánchez-Hernández et al., 2016}). En la década de 1910-1919, debido a distintos conflictos bélicos como la Revolución Mexicana y la Primera Guerra Mundial, hubo un decremento en el número de exploraciones científicas (^{Guevara-Chumacero et al., 2001}), de ahí el nulo registro de la especie. En 1938, W. H. Burt de la University of Michigan, la registra nuevamente. De 1958 a 1969, mastozoólogos del Natural History Museum of Los Angeles County (LACAM), realizaron expediciones en Colima (^{Sánchez-Hernández et al., 2016}) e hicieron recolectas de 35 ejemplares de la rata de Magdalena. Merece mención especial el Dr. Bernardo Villa, fundador de la Colección Nacional de Mamíferos de México (CNMA) de la UNAM, quien es el primer investigador de una institución mexicana que recolecta a la especie en 1961. Es a partir de la década de 1970 que las instituciones e investigadores mexicanos comienzan las recolectas formales de la especie. Las décadas de los 70-80 tanto mastozoólogos mexicanos de la CNMA como extranjeros de las universidades de Oklahoma (SNOMNH) y Texas Tech (TTU) continúan con los muestreos de la especie, disminuyendo casi totalmente en la década de los 90. Fue en el año 2004 que comienza de nuevo el interés por registrar la especie en campo, en este caso por personal de la CNMA. A partir del siglo XXI, con el desarrollo del internet y de las redes sociales, surge iNaturalist con un sitio web (www.inaturalist.org) donde algunos usuarios han asentado ya la presencia de X. nelsoni y han compartido ubicaciones y fotografías del roedor.

La información de las condiciones ambientales de las localidades donde se ha recolectado u observado X. nelsoni presentan una temperatura promedio anual de 25°C y una precipitación total anual promedio de 890 mm, con un patrón de precipitación marcadamente estacional, ya que el cuatrimestre más lluvioso tiene un promedio de 604.37 mm de precipitación, mientras que el cuatrimestre más seco no presenta lluvia (Tabla 1). Estos patrones corresponden al subgrupo climático cálido Aw, de acuerdo con la clasificación de Köppen, modificado por ^{García (1988}). Estos datos podrían ser estudiados para analizar si las tolerancias de la especie a ciertas condiciones climáticas podrían impactar en su distribución geográfica, ya que se estima que, en el futuro debido al cambio climático, en las zonas de selvas bajas caducifolias de México habrá un incremento en la temperatura y sequías más severas (^{Curry, 2020}). Así, para el año 2070 se espera una reducción significativa (~61 %) del área prevista de selva tropical caducifolia; aunque en algunas zonas podría haber un aumento del área de 3.0-9.0 % (^{Prieto-Torres et al., 2016}).

Los mapas de distribución potencial que se generaron a partir de los algoritmos MaxEnt y GARP muestran áreas con condiciones climáticas idóneas no solamente en los sitios donde hay recolectas u observaciones, sino en áreas en donde no se ha recolectado aún la especie; por ejemplo, al norte de la Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala y en zonas que forman parte de la provincia fisiográfica Sierras de la costa de Jalisco y Colima. También en algunos sitios en el estado de Michoacán, particularmente en la provincia fisiográfica Costas del Sur. En ambas provincias las condiciones climáticas y de tipo de vegetación son similares a los sitios donde se ha recolectado y presentan condiciones idóneas de acuerdo con el nicho ambiental de la especie (Fig. 2), aunque sería importante conocer la composición botánica y la fisionomía de las selvas en los sitios. El hecho de que el área de distribución potencial predicha resultó ser mayor al área de distribución conocida a partir de los registros, puede ser explicado por: 1) los modelos no consideran factores como las interacciones biológicas (^{Ferrier & Guisan, 2006}), 2) exista un sesgo en los sitios de muestreo (las recolectas han sido realizadas en sitios cercanos a la localidad tipo, así como en la Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala), 3) no hay una intención específica para tomar registros de especies que presentan hábitos arborícolas, entre otros factores. En este sentido, los modelos de nicho ecológico permiten llenar esos vacíos del conocimiento con mayor confiabilidad (^{Soberón & Peterson, 2005}), por lo que los sitios predichos por las proyecciones espaciales/geográficas de los modelos podrían servir de guía para la verificación de presencia de la especie en campo (^{Villaseñor & Téllez-Valdés, 2004}), pues es probable que ésta se encuentre en lugares aún inexplorados, tal como lo sugiere ^{Cervantes-Reza & Montaño-Sosa (2019}) o ^{Núñez-Garduño (2005}) para el caso del estado de Michoacán.

Además, el área de distribución potencial calculada también puede servir para analizar el estado de conservación y riesgo de las especies. Los resultados obtenidos a partir de la estimación de la EOO tomando en cuenta los criterios B de la IUCN y A de la NOM confirman que X. nelsoni es de distribución restringida y debe estar en la categoría de “En peligro”. En este sentido existen diversos factores que ponen en riesgo a sus poblaciones, por ejemplo, las zonas de selva baja caducifolia se han modificado como consecuencia del cambio de uso del suelo, principalmente por actividades agrícolas, sobrepastoreo y al aumento de asentamientos humanos (^{Jaramillo et al., 2010}). Las selvas caducifolias del Pacífico mexicano que se encuentran en buen estado de conservación sólo cubren una cuarta parte de la superficie de su distribución original, lo que indica una alarmante desaparición y transformación de ese ecosistema (^{Ceballos et al., 2010}). Como consecuencia, las poblaciones de especies de roedores de hábitos específicos como los arborícolas, se han ido reduciendo y van quedando aisladas, lo que puede ponerlas en riesgo de extinción (^{Sánchez Hernández et al., 2016}). En el caso de X. nelsoni, el área de distribución potencial predicha se redujo cerca de un 50 % al considerar el estado actual de la vegetación, que en gran parte se ha convertido en plantaciones de cítricos, palmera y plátano (^{Cervantes-Reza & Montaño-Sosa, 2019}). De hecho, 14 de las 26 localidades de registro ya no cuentan con selva baja conservada, como es el caso de la localidad tipo “Hacienda Magdalena” hoy Pueblo Juárez, que actualmente es un poblado de 2 477 habitantes rodeado de cultivos y de vegetación secundaria (^{INEGI, 2010}).

Por todo lo anterior, se puede concluir que, pese a los esfuerzos de garantizar la preservación y conservación de la biodiversidad por medio de Áreas Naturales Protegidas, éstas resultan aún insuficientes para garantizar la protección de X. nelsoni, debido a que el análisis realizado muestra una baja representatividad del área de distribución potencial dentro de las ANP. En la actualidad menos del 2 % de su área de distribución está protegida por la Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala (RBCC), la cual es la única reserva en la costa de Jalisco, y una de las pocas Reservas de la Biosfera destinadas a la protección de las selvas secas en México (^{Ceballos et al., 2010}), el resto de las ANP en donde podría estar la especie, son pequeñas, y de acuerdo con el Informe Nacional Forestal Serie VI presentan algún grado de manejo antropogénico. Estas condiciones al parecer no son las adecuadas para las poblaciones del roedor ya que los reportes de recolecta mencionan que esta especie requiere un dosel cerrado y una alta densidad de árboles de entre 5 y 10 m. de altura, así como gran cantidad de enredaderas leñosas, que se utilizan como elementos para trasladarse y huir (^{Ceballos et al., 2002}; ^{Cervantes-Reza & Montaño-Sosa, 2019}; ^{Schaldach, 1960}). Esta falta de conectividad entre los fragmentos de selva baja caducifolia conservada puede afectar la viabilidad de la especie. Por lo tanto, dada la vulnerabilidad actual de la especie, así como la de su hábitat, se requiere mayor monitoreo y búsqueda de las poblaciones de X. nelsoni. Otra acción positiva para la conservación de esta especie sería la creación de nuevas ANP que conserven selvas aledañas y aumenten la conectividad de los parches de hábitat, para evitar que las reservas queden aisladas donde la variabilidad de la especie se depaupere.

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