Introducción
La estrella de mar Acanthaster planci se distribuye en zonas arrecifales del Indo-Pacífico (Vogler, Benzie, Lessios, Barber, & Wörheide, 2008; Branham, Reed, Bailey, & Caperon, 1971; De’ath, Fabricius, Sweatman, & Puotinen, 2012) y en el Pacífico Oriental Tropical (POT). En México, se encuentra en islas oceánicas como Revillagigedo, Clipperton y Marías, y en el Golfo de California incluyendo islas e islotes (Caso, 1962; Dana & Wolfson, 1970; Barham, Gowdy, & Wolfson, 1973; Maluf, 1988; Glynn, Veron, & Wellington, 1996; Cintra-Buenrostro, Reyes-Bonilla, & Herrero-Pérezrul, 2005; Honey-Escandón, Solís-Marín, & Laguarda-Figueras, 2008; Herrero-Pérezrul, Rojero-León, & Reyes-Bonilla, 2010; Luna-Salguero & Reyes-Bonilla, 2010). La especie ha sido registrada también en Ecuador (Islas Galápagos) (Glynn, 2003), Colombia (Isla de Malpelo e Isla Gorgona) (Narváez & Zapata, 2010; Zapata, del Mar Palacios, Zambrano, & Rodríguez-Moreno; 2017), Panamá (Golfo de Chiriquí) (Alvarado, Guzman, & Breedy, 2012) y Costa Rica (Isla del Coco e Isla del Caño) (Guzmán & Cortés, 1989; Alvarado et al. 2016).
Los individuos de la especie en el Pacífico mexicano presentan un disco amplio, con varios brazos relativamente cortos y flexibles, suelen tener 9-17 brazos (Caso, 1962). Su forma general es circular y aplanada, la parte dorsal está cubierta de espinas, anchas en la base y afiladas en la punta, siendo de mayor tamaño en los brazos. Acanthaster planci presenta una coloración variada que va de rojo a naranja e incluso marrón y tonos grises. Es común observar en el dorso un patrón en forma de bandas o anillos de distinto grosor y coloración, alternándose bandas oscuras (rojas, naranjas o marrones) con claras (grises) (Fig. 1). Todas las espinas son de color gris.
En general, A. planci se considera un asteroideo de tamaño grande; llega a alcanzar hasta 60 cm de diámetro de disco en zonas del Indo-Pacífico (Stump, 1996; Engelhardt et al., 2001; Pratchett, 2005; Miller, Jonker, & Coleman, 2009, Saponari et al., 2018), mientras que los ejemplares en el POT con frecuencia no superan los 20 cm (Caso, 1961; Glynn, 1982; Reyes-Bonilla & Calderon-Aguilera, 1999; Zapata et al., 2017).
Keesing y Lucas (1992), De’ath y Moran (1998), Reyes-Bonilla y Calderon-Aguilera (1999) y Kayal, Lenihan, Pau, Penin, y Adjeroud, (2011) mencionan que el diámetro de A. planci está directamente relacionado con el daño potencial que puede causar a las colonias de coral, es decir, estrellas más grandes consumen más tejido. Adicionalmente, un individuo grande produce millones de huevos más que uno pequeño (Babcock, Milton, & Pratchett, 2016a). Esta alta fecundidad favorece un crecimiento poblacional acelerado y continuo. Uthicke, Schaffelke, y Byrne (2009) y Kayal et al. (2012), sugieren que abundancias altas promueven el éxito reproductivo provocando los “brotes”, que se caracterizan por la presencia de miles de organismos que pueden alcanzar gran tamaño, capaces de ocasionar mortalidad masiva de corales por la gran cantidad de tejido que consumen. De acuerdo con Keesing y Lucas (1992), en la región central de la Gran Barrera Australiana, una estrella con diámetro de 40 cm puede consumir 478 cm2 de tejido coralino por día durante la temporada cálida, mientras que, en el sur del Golfo de California, una de 21 cm consume 118.4 cm2 diarios (Reyes-Bonilla & Calderon-Aguilera, 1999). Estos niveles extrapolados a miles de individuos pueden provocar pérdidas importantes de cobertura coralina, cambios severos en la estructura comunitaria de los arrecifes, incluso de fase (Leray, Béraud, Anker, Chancerelle, & Mills, 2012; Uthicke et al., 2015; Babcock et al., 2016b), y de manera indirecta pérdidas económicas.
Como los asteroideos, A. planci tiene un estómago flexible que es evertido al exterior. Se denomina comúnmente bolsa gástrica o estomacal. Los pies ambulacrales se adhieren a la presa y ejercen presión desde la parte oral para comenzar la expulsión del estómago, conforme se va desplegando, lo acomodan para que cubra la mayor superficie por todo el contorno, mientras, los brazos se cierran para asegurarla. El estómago es del tamaño del disco y puede extenderse un poco más (Brauer, Jordan, & Barnes, 1970) pero siempre queda cubierto por los brazos. Una vez colocado en su lugar, el estómago segrega enzimas digestivas con las que comienza a digerir el tejido, que conforme se liquidifica, va siendo absorbido (Mauzey, Birkeland, & Dayton, 1968). Los restos de alimento que quedan adheridos a los pliegues del estómago, en su mayoría son estructuras rígidas difíciles de digerir, que son descartadas cuando el estómago se retrae al interior del disco.
Por otro lado, se conoce que A. planci además de corales, también se alimenta de otros invertebrados e incluso algas (Barnes, 1966; De Alba, 1978; De’ath & Moran, 1986; Moore, 1990; Chess, Hobson, & Howard, 1997; De’ath & Moran, 1998; Kayal et al., 2011). De igual forma, el tamaño está relacionado con la diversidad de presas que consume la especie. Al parecer, los individuos recién metamorfoseados y los más pequeños se alimentan de algas coralinas (Johnson & Sutton, 1994; Nakamura et al., 2015); conforme incrementan su diámetro consumen corales, otros invertebrados y algas. Los más grandes prefieren corales hermatípicos o formadores de arrecifes (Kayal et al., 2012; Johansson, Francis & Uthicke, 2016), principalmente los géneros Pocillopora y Acropora (Glynn, 1974; Keesing & Lucas, 1992).
Es entonces clara la relevancia de conocer el comportamiento del tamaño de este equinodermo y de qué se está alimentando. En México, además de estimaciones de abundancia y registro de su presencia (Dana & Wolfson, 1970; Luna-Salguero & Reyes-Bonilla, 2010), se desconoce su biología y aspectos ecológicos. El objetivo de este trabajo es describir la variabilidad en el diámetro del disco de A. planci y de su alimentación en cuatro sitios al sur del Golfo de California.
Materiales y métodos
Área de estudio: Se seleccionaron cuatro sitios de muestreo ubicados al sur del Golfo de California, México (Fig. 2) en donde se ha detectado la presencia de A. planci.
Isla Gaviota (IG, Fig. 2) se encuentra dentro de la Bahía de La Paz (24°17’14.91’’ N & 110°20’26.47’’ W) en una zona protegida. Se localiza muy cerca del puerto Pichilingue, a donde arriban los barcos turísticos, por lo cual es notoria la influencia humana. La parte marina se caracteriza por la presencia de arrecife. Se pueden observar corales, tanto blandos (Pacifigorgia sp., Leptogorgia sp.) como duros (Pocillopora sp., Porites panamensis). Las algas que dominan son las cafés, pero hay tapetes de algas verdes y algas calcáreas (Carrillo-Domínguez, Casas-Valdez, Ramos-Ramos, Pérez-Gil, & Sánchez-Rodríguez, 2002). En la parte arenosa, están presentes especies de moluscos, equinodermos y otros invertebrados (Domínguez-Orozco & Tripp-Quezada, 1997; Solís-Marín, Reyes-Bonilla; Herrero-Pérezrul, Arizpe-Covarrubias, & Laguarda-Figueras, 1997). El fondo está conformado por corales, roca en forma de cantos rodados y arena. Es un sitio poco profundo, de 0 a 20 m en la parte que colinda con el canal de San Lorenzo, mientras que la parte cercana al continente está dominada por sustrato arenoso y un máximo de 10 m de profundidad.
San Rafaelito (SR, Fig. 2), también dentro de la Bahía de la Paz (24°17’52.80’’ N & 110°20’42.00’’ W), se ubica prácticamente en el canal de San Lorenzo, aproximadamente a dos kilómetros de IG. Es un pequeño islote en donde está colocada una boya de señalamiento marítimo y en las cercanías se ubica una zona de reposo de lobos marinos (Zalophus californianus). El agua de mar es turbia, ya que presenta una gran cantidad de materia orgánica debido a los desechos de comida y heces de estos mamíferos marinos. El fondo está dominado por sustrato coralino, en su mayoría parches de coral del género Pocillopora, también se observa la presencia de cabezas aisladas de P. panamensis y Pavona gigantea, además de algunos corales blandos, varios equinodermos y otros invertebrados. También se encuentra sustrato rocoso y de arena. El arrecife presenta una profundidad máxima de 20 m.
Cueva de León (CL, 24°2’34.29’’ N & 109°49’30.96’’ W) y Ensenada de Muertos (EM, 23°59’29.22’’ N & 109°49’23.90” W) (Fig. 2) se ubican por fuera de la Bahía de la Paz, hacia el sur, en la parte expuesta al golfo, y son cercanos entre sí. Estos son sitios un poco más someros con menos de ocho metros de profundidad; se observan cabezas de coral pequeñas que con frecuencia están alejadas unas de otras y separadas por sustrato rocoso o arenoso. En estos sitios se observa una gran diversidad de algas (tapetes y macroalgas) y corales (Pocillopora spp., P. panamensis, P. gigantea y Psammocora sp.) (Reyes-Bonilla & López-Pérez, 2009).
Trabajo de campo: Los sitios se visitaron mensualmente entre febrero 2008 y marzo 2009, aunque hubo meses en los que no se pudo generar información. El estudio se realizó con tres equipos de dos personas mediante buceo autónomo. La búsqueda de los individuos fue errante y sobre el arrecife; se analizaron todos los organismos encontrados en un periodo de una hora. Durante este trabajo se observó que todos los asteroideos que se estaban alimentando (298 de 389), presentaban el disco con forma abultada evidente, es decir inflada o globosa (Fig. 3A, Fig. 3B, Fig. 3C). Esto se denominó como “postura de alimentación”. Los ejemplares en esta postura fueron fotografiados in situ y volteados para identificar el tipo de organismo del que se estaban alimentando a través de la observación de restos presentes en el estómago antes de ser retraído (Fig. 3D). En todos los casos se buscó que el estómago estuviese evertido o fuese evidente, como corroboración de que el animal efectivamente se estaba alimentando. Es importante señalar que, debido al grado de digestión, algunos de los organismos solo pudieron ser identificados a nivel de grandes grupos (e.g. invertebrados y algas). Los corales fueron identificados al nivel taxonómico posible. Una vez registrado el tipo de alimento, los asteroideos fueron colocados sobre el sustrato para que retomaran su forma tradicional, con el cuerpo y brazos extendidos (Fig. 1). Una vez en reposo, se midió el diámetro del disco (Dd) utilizando una cinta métrica flexible (1.0 mm precisión), esta se colocó sobre el disco de lado a lado, justo en el borde donde inician los brazos. Adicionalmente, se registró el tipo de sustrato donde se encontraba el asteroideo, considerando los siguientes tipos: roca, coral y arena.
Análisis de datos: El Dd se agrupó en tres categorías generales, de tal forma que, individuos con diámetro entre 7 y 15 cm se consideraron pequeños; aquellos de 16 a 25 cm se consideraron medianos y mayores de 26 cm se consideraron grandes. Para discernir si individuos del mismo tamaño se alimentan de diferente variedad de organismos, se aplicó el índice de Diversidad de Simpson (1- dominancia) (Krebs, 1999), de acuerdo con la fórmula:
donde: es la proporción del tipo de alimento en el diámetro del asteroideo. Este análisis toma valores de 0 a 1 y permite calcular la probabilidad de que un asteroideo con un Dd dado se esté alimentando de una menor o mayor diversidad de especies (Román-Palacios & Román-Valencia, 2015).
Se calcularon los estadísticos descriptivos del Dd y para detectar diferencias de esta variable entre los meses de estudio y los sitios de muestreo se aplicó un análisis permutacional de varianza (PERMANOVA) basado en matrices de distancia Euclidiana y 9 999 permutaciones (Palacio, Apodaca, & Crisci, 2020). Los análisis estadísticos y gráficos se realizaron con el programa R versión 3.6.3 (R Core Team, 2020) en la plataforma de R Commander (Fox & Bouchet-Valat, 2020).
Resultados
Diámetro: Se registró un total de 389 individuos de A. planci en los sitios estudio (apéndice 1). La mayoría de los organismos se encontraron sobre sustrato coralino, seguido por rocoso y en tercer lugar sobre arena. Este comportamiento fue similar en los cuatro sitios (Tabla 1). Los asteroideos presentaron un diámetro promedio de 18.23 ± 0.21 cm, con un mínimo de 7 cm (EM) y un máximo de 36 cm (SR) (Tabla 1). En general, la distribución del Dd se estructuró de la siguiente manera: el 67.61 % de la población muestreada estuvo representada por individuos medianos (Dd = 16 a 25 cm), el 27.51 % por pequeños (Dd = 7 a 15 cm), el 4.88 % por grandes (Dd = 26 a 36 cm) y solo se detectó una moda (Fig. 4). El Dd presentó diferencias significativas a lo largo del periodo analizado (Pseudo-F9,388 = 14.106, P = 0.0001), donde febrero 2008 (con presencia de individuos grandes), noviembre 2008 y diciembre 2008 (con los más pequeños) fueron los meses que marcaron las diferencias. En la Fig. 5 se presenta la distribución mensual del Dd de la especie en el área de estudio.
Sitio | Estimaciones | N por tipo de sustrato | |||||
N | Media ± E.S. | Min. | Max. | C | R | A | |
San Rafaelito | 64 | 21.80 ± 0.52 | 13 | 36 | 45 | 14 | 5 |
Isla Gaviota | 115 | 19.03 ± 0.36 | 11 | 32 | 79 | 28 | 8 |
Cueva de León | 116 | 17.69 ± 0.33 | 12 | 30 | 102 | 13 | 1 |
Ensenada de Muertos | 94 | 15.50 ± 0.34 | 7 | 24 | 67 | 22 | 5 |
N: número de individuos; E.S.: error estándar; Min.: mínimo; Max.: máximo; C: coral; R: roca; A: arena.
Al analizar por sitios, el diámetro de A. planci mostró diferencias significativas (Pseudo-F3,388= 39.794, P = 0.0001). En SR la estructura del Dd fue representada por el 75.01 % de individuos medianos, seguido por los grandes con 15.62 % y los pequeños con 9.37 %. Es importante señalar que en este sitio se encontró el individuo con el Dd más grande de todo el periodo analizado (36 cm) y no se registraron ejemplares con diámetro menor a 10 cm (Fig. 6A).
Por el contrario, en EM se registraron los individuos más pequeños (Dd < 10 cm) en toda el área muestreada, representando el 53.18 % del total del sitio, seguidos por los medianos con 46.82 % y no se encontraron ejemplares grandes (Fig. 6B).
Los organismos medianos estuvieron mejor representados en IG con 76.52 % y en CL con 71.55 %, mientras que los grandes tuvieron porcentajes muy bajos de frecuencia, en ambos sitios no superaron el 5 % del total muestreado (Fig. 6C, 6D).
Alimento: Durante el muestreo, no todos los individuos de A. planci se estaban alimentando. De los 389 asteroideos registrados en total, solo 298 se encontraron en postura de alimentación, esta fue similar para todos los tipos de alimento (Fig. 3). 279 individuos se encontraron con mayor frecuencia sobre sustrato coralino, 16 sobre rocoso y tres sobre arenoso.
En cuanto a la variedad de alimento, se identificaron ocho tipos de organismos, que se clasificaron en tres grandes grupos: corales, invertebrados y algas. Entre los corales, Pocillopora spp. fue la más depredada con el 51.01 % del total de individuos alimentándose de ella en el área de estudio. El 35.57 % consumió P. panamensis, el 7.72 % consumió otras especies de corales (P. gigantea, Psammocora spp.) y el 5.7 % se alimentó de invertebrados y algas (Tabla 2). Los invertebrados estuvieron conformados por crustáceos, moluscos (opistobranquios) y briozoarios, mientras que las algas encontradas fueron coralinas, macroalgas (algas con frondas) y tapetes de algas verdes y cafés.
Grupo de alimento | Tipo de alimento | Tamaño de A. planci | ||
Pequeño % | Mediano % | Grande % | ||
Coral duro | Pocillopora sp.1, 2 | 32.92 | 55.22 | 93.33 |
Porites panamensis 1 | 52.44 | 31.34 | 0 | |
Pavona gigantea 1 | 2.43 | 4.48 | 0 | |
Psammocora sp.1 | 7.30 | 2.99 | 0 | |
Algas | Alga coralina2 | 3.67 | 1.49 | 0 |
Macroalga2, 3 | 0 | 1.49 | 6.67 | |
Tapete de alga2 | 1.24 | 1 | 0 | |
Invertebrados | Cangrejos, moluscos, opistobranquios y briozoarios2 | 0 | 1.99 | 0 |
Total | 100 | 100 | 100 |
1: sustrato coralino; 2: sustrato rocoso; 3: sustrato arenoso.
Diversidad de alimento por grupo de talla: Se detectó una relación entre la diversidad de alimento y el grupo de talla, donde los individuos medianos se alimentaron de siete de los ocho tipos de alimentos encontrados y presentaron valores altos en el índice de Simpson (1-λ = 0.6 a 0.7) (Fig. 7). El 55.22 % de los asteroideos medianos consumió Pocillopora spp., el 31.34 % P. panamensis y solo el 13.44 % se alimentó del resto de los grupos. En segundo lugar, el 52.44 % de los organismos pequeños se alimentaron de P. panamensis, el 32.92 % de Pocillopora spp. mientras que el 14.64 % consumió algas, invertebrados y corales duros como Psammocora sp. Los valores del índice para este grupo fueron contrastantes (1-λ = 0.0 a 0.7), lo que sugiere que algunos organismos prefieren una menor diversidad de alimento, mientras que otros del mismo Dd son más variados en su dieta (Fig. 7). En el grupo de los asteroideos grandes, se detectó que la mayoría (93.33 %) consumió únicamente corales del género Pocillopora y apenas el 6.67 % seleccionaron macroalgas (Tabla 2), por esta razón, los valores del índice fueron los más bajos (1-λ = 0.0 a 0.3).
Discusión
Este trabajo es una primera aproximación al entendimiento de la variabilidad del diámetro del disco de A. planci y de su alimentación en cuatro sitios del sur del Golfo de California. Su tamaño se considera una variable relevante, ya que está relacionado con aspectos como la reproducción (mayor fecundidad) y alimentación, donde organismos grandes consumen más tejido, resultando en una mayor pérdida de cobertura coralina, cambios ecosistémicos y repercusiones en actividades económicas (Keesing & Lucas, 1992; De’ath & Moran, 1998; Reyes-Bonilla & Calderon-Aguilera, 1999; Uthicke et al., 2009; Kayal et al., 2011; Kayal et al., 2012; Babcock et al., 2016b).
Diámetro: La distribución del Dd de A. planci en el área de estudio presentó una sola moda y la estructura estuvo conformada en su mayoría por individuos medianos que midieron entre 16 y 25 cm, seguida por los pequeños (< 15 cm) y una muy baja proporción de organismos grandes (> 26 cm) (Fig. 4); el promedio fue de 18.23 + 0.21 cm con un valor mínimo de 7 cm y un máximo de 36 cm. Este promedio es mayor al registrado para ejemplares en otras áreas del POT como Panamá (Dd = 14.6 cm; Glynn, 1982) y Bahía de La Paz (Dd = 10 cm; Dana & Wolfson, 1970; Barham et al., 1973). Sin embargo, es mucho menor que el de sus congéneres en el Indo-Pacífico (30-40 cm; Stump, 1996; Pratchett, 2005; Miller, Jonker, & Coleman, 2009; Saponari et al., 2018). El tamaño de los organismos parece estar relacionado con la cantidad y diversidad de alimento disponible, además del tamaño del área arrecifal (Dana, Newman & Fager, 1972). Por ejemplo, la Gran Barrera Australiana está dominada por una gran elevada riqueza de especies de coral con coberturas altas (> 60 %; Bruno & Selig, 2007), aportando más comida y espacio para los asteroideos (Reichelt, Bradbury, & Moran, 1990). Los arrecifes del POT son de tipo rocoso, con coberturas de coral que no superan el 30 % y se distribuyen en parches dominados en su mayoría por un solo género, Pocillopora principalmente, y en menor proporción P. panamensis y P. gigantea (Glynn, 1974; Reyes-Bonilla et al., 2005; Reyes-Bonilla & López-Pérez, 2009). Esto puede representar una limitante para el tamaño de A. planci en esta región.
La distribución del diámetro de A. planci se comporta de manera similar tanto en regiones del Indo-Pacífico como en las del POT. Las poblaciones se caracterizan por ser unimodales y por la dominancia de individuos con tamaños medianos, seguidos por los pequeños y en menor proporción por los grandes (Dana et al., 1972; Pratchett, 2005). Este patrón solo se invierte durante los eventos plaga o brotes, donde dominan organismos grandes, seguidos por los medianos y en menor proporción por los pequeños (Zann, Brodie, & Vuki, 1990); lo anterior puede atribuirse a la disponibilidad, tipo de alimento y defensas de la presa.
La poca representatividad de individuos pequeños en la población puede deberse a que ocupan hábitats crípticos que los vuelven difíciles de encontrar. Los individuos grandes fueron poco frecuentes en este trabajo y es interesante mencionar que en otras regiones los individuos más grandes también están poco representados en la población (Dana et al., 1972; Bos, Gumanao, Mueller, & Saceda-Cardoza, 2013), excepto durante los brotes, como se mencionó anteriormente. Los autores mencionan que siempre están expuestos sobre el sustrato y no se esconden de sus depredadores, por lo que sería de esperarse una frecuencia más elevada. Se desconoce si es debido a que migren a zonas más profundas o posiblemente hayan muerto, ya que no se encuentran en otros lados.
Al analizar por sitio, el Dd de A. planci marcó diferencias significativas debido a los valores extremos, el máximo (36 cm) se encontró en SR y el mínimo (7 cm) en EM. Cabe resaltar que, en EM solo se encontraron individuos pequeños y medianos, pero ninguno grande (Tabla 1). En este sitio el coral está distribuido en pequeños parches separados por roca o arena, además incluye cantos rodados y presencia de tapetes de algas; Johnson y Sutton (1994) y Nakamura et al. (2015) sugieren que estos sustratos estimulan y favorecen el establecimiento de las larvas. La heterogeneidad en el sustrato de este sitio parece favorecer la presencia de organismos pequeños, al proveerles refugio más que alimento. Esto se observó durante el presente estudio, ya que los individuos pequeños en su mayoría solo consumieron P. panamensis, seguidas de otros corales duros, pero ningún tipo de algas. A pesar de que en este sitio se encontraron siete de los ocho tipos de organismos de los que se alimenta, la mayoría de los medianos y casi todos los grandes prefirieron Pocillopora spp. (Tabla 2). Los valores máximos de diversidad de Simpson se encontraron en EM (Fig. 7).
En este estudio se detectaron diferencias estadísticas del Dd entre los meses analizados, encontrando a los más grandes en febrero 2008 y los más pequeños hacia el final del año. Parece ser un carácter compartido con otras especies de equinodermos arrecifales en zonas tropicales (Yamaguchi, 1977; Herrero-Pérezrul, Reyes-Bonilla, García-Domínguez, & Cintra-Buenrostro, 1999; Reyes-Bonilla & Herrero-Pérezrul, 2003; Herrera-Escalante, 2005; Díaz-Martínez, Carpizo-Ituarte & Benítez-Villalobos, 2019).
Algunos autores sugieren que la alta presencia de nutrientes causada por eventos de surgencia y baja temperatura, traen como consecuencia una mayor disponibilidad de alimento y por lo tanto energía acumulada, que favorece el incremento del tamaño y la reproducción (Lucas, 1982; Kettle & Lucas, 1987). Individuos con diámetro grande tienen el potencial de producir entre 29 y 38 millones de huevos estacionalmente (Babcock et al., 2016a). De acuerdo con Fabricius, Okaji y De’ath (2010), la presencia de clorofila en el agua, así como temperaturas cálidas, son factores que incrementan la probabilidad de supervivencia de las larvas, por lo que se considera que la disponibilidad de nutrientes en el agua es uno de los factores predominantes en el desarrollo de los brotes. Esta alta fecundidad favorece un crecimiento poblacional acelerado y continuo (Uthicke et al., 2009; Kayal et al., 2012). Algunos autores sugieren que las larvas de la especie se reclutan en aguas más profundas, generalmente asociadas con restos de coral muerto, cantos rodados y tapetes de algas coralinas (Kayal et al., 2012), que les dan protección y sirven de alimento para incrementar su tamaño.
En el área de estudio los eventos de surgencia y bajas temperaturas ocurren entre diciembre y marzo (Álvarez-Borrego & Lara-Lara, 1991; Martínez-Flores, Cervantes-Duarte, & González-Rodríguez, 2006; Espinosa-Carreón & Valdez-Holguín, 2007; Álvarez-Borrego, 2012; Escalante, Valdez-Holguín, Álvarez-Borrego, & Lara-Lara, 2013). Esto ayudaría a explicar la presencia de asteroideos de tallas grandes en febrero, que posiblemente han acumulado la energía que utilizarán para mantener la masa corporal (Reyes-Bonilla, Calderón-Aguilera, Galaviz-López, & Herrero-Pérezrul, 2018). Por otro lado, individuos pequeños que aparecieron a fin de año y que posiblemente se están incorporando a la población (Herrero-Pérezrul & Chávez, 2005), adquieren la cantidad de nutrientes que necesitan de las algas coralinas y otros organismos y utilizan la energía para incrementar su talla y alcanzar la primera madurez sexual en el menor tiempo posible.
Diversidad de alimento por grupo de talla: En general, se considera que A. planci se alimenta preferentemente de corales, con una marcada selectividad por los hermatípicos, en particular los géneros Pocillopora y Acropora (Glynn, 1974; Keesing & Lucas, 1992; Kayal et al., 2012; Johansson et al., 2016). En este sentido, Keesing (1990) considera que los corales pocilopóridos son de los que poseen mayor cantidad de energía y contenido proteico, mientras que los porítidos presentan los valores más bajos. Esto podría explicar la razón por la cual la mayoría de los asteroideos grandes y medianos analizados en el presente estudio prefirieron al género Pocillopora sobre P. panamensis. A pesar de que esta última especie es más accesible a la depredación, los asteroideos grandes evitan comerlo. Chess et al. (1997) mencionan que este porítido parece no producir compuestos atrayentes y la consideran como “químicamente críptica”, ya que los individuos grandes parecen ignorarlas.
Sin embargo, en el área de estudio quedó evidente que los ejemplares medianos y pequeños de A. planci fueron los únicos que tuvieron una marcada preferencia por consumir P. panamensis. Es posible que su forma masiva ofrezca una superficie más accesible en la que se pueden apoyar para alimentarse. Además, no posee los sistemas de defensa de los pocilopóridos, como las ramas, que reducen la superficie de consumo, la presencia de moco protector y de simbiontes como crustáceos decápodos (Trapezia sp.), que con las tenazas cortan los pies ambulacrales de A. planci y ayudan a proteger los pólipos al obligarla a moverse (Keesing, 1990; Chess et al., 1997). Los autores no reportan evidencia que el consumo de P. panamensis provoque daño a los asteroideos pequeños por la presencia de compuestos tóxicos.
A pesar de que los individuos pequeños, medianos y grandes de A. planci se alimentaron de coral en este estudio, se detectó una relación significativa entre el tamaño y el tipo de organismo del que se estaban alimentando. La mayoría de los asteroideos pequeños se alimentaron con mayor frecuencia de P. panamensis y Pocillopora spp., seguido de otros corales, invertebrados y algas (Tabla 2). Esto coincide con lo reportado para la especie en otras regiones (Barnes, 1966; De Alba, 1978; Moore, 1990; Johnson & Sutton, 1994; Chess, Hobson & Howard, 1997). Al parecer, individuos recién metamorfoseados y los más pequeños se alimentan de algas coralinas y tapetes; conforme incrementan su diámetro consumen más especies de corales, otros invertebrados y algas. Los más grandes prefieren corales pocilopóridos en su mayoría, posiblemente la energía adquirida les ayuda para mantener su masa y seguir incrementando su tamaño, y también para la reproducción (Keesing, 1990; Chess et al., 1997; Nakamura et al., 2015).
Por otro lado, Keesing y Lucas (1992) también detectaron una relación entre el tamaño de A. planci y el tipo de alimento en la Gran Barrera Australiana. Ellos observaron que los individuos consumen más tejido coralino durante la temporada cálida y menor durante el invierno. De acuerdo con los autores, organismos menores de 40 cm consumieron entre 357 y 478 cm2 de coral por día durante el verano, y solo 161 cm2 en invierno. En el Golfo de California, México, Reyes-Bonilla y Calderon-Aguilera (1999) estimaron que la especie tiene la capacidad de devorar diariamente 118.4 cm2 de coral en Cabo Pulmo, Baja California Sur, entre abril y mayo; el diámetro máximo que registraron fue de 21 cm.
Considerando que durante los brotes se cuantifican miles de organismos y de gran tamaño, la cantidad de tejido coralino consumido es bastante notoria. En los casos más severos, los corales no tienen la capacidad de regenerar el tejido perdido, por lo que mueren. Las estructuras coralinas se mantienen, por lo que el sustrato sigue disponible para otros organismos que rápidamente las colonizan. Sin embargo, los ensambles de especies de corales e invertebrados asociados se ven fuertemente afectados, ya que cambia su estructura y dominancia de especies, con pérdidas de diversidad y cambios de fase que repercuten en el ecosistema y de forma indirecta en el aspecto económico-social (Leray et al., 2012; Uthicke et al., 2015; Babcock et al., 2016b). De acuerdo con Miller (2002), Lamy, Galzin, Kulbicki, Lison de Loma, y Claudet (2016) y MacNeil et al. (2016), cuando se cuentan más de 40 individuos en todo el arrecife y la cobertura coralina se reduce en 30 %, puede considerarse el inicio de un brote.
Considerando que A. planci en México es una especie más pequeña que sus congéneres en otras regiones como el Indo-Pacífico, el consumo de corales por grupo de tamaño es menor para los arrecifes del sur del Golfo de California. Sin embargo, dada la evidente preferencia por alimentarse de Pocillopora spp. se incrementa el riesgo potencial de ser depredada en el área de estudio, con lo cual se resalta la relevancia de realizar este tipo de trabajos.
Podemos concluir que el diámetro del disco de A. planci puede ser un buen indicador para detectar a tiempo y prevenir brotes. Adicionalmente, conocer el tamaño de los individuos facilitaría la toma de decisiones respecto a su manejo o control, es decir, reubicarlas en zonas alejadas o llegar a extremos de erradicación.
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