Introducción
En el último trabajo donde se recopiló la información correspondiente a la biodiversidad de equinodermos para la costa de Nicaragua se reportó un total de 193 especies distribuidas en las cinco clases, particularmente para el Caribe nicaragüense se tienen reportadas 21 especies de holoturoideos que representan poco más del 15 % de las 138 especies reportadas de esta clase para la zona (Sandino et al., 2017).
El género Leptopentacta fue descrito por Clark (1938) para agrupar a los pepinos de mar con: 1) cuerpo alargado, pentagonal y más o menos curvado con una pared corporal firme, la cual se caracteriza por la presencia de osículos en forma de grandes escamas o pequeñas placas cubiertas por una epidermis calcificada, 2) con los podios dispuestos en una sola hilera recta o en zigzag en cada una de las áreas ambulacrales, siendo más abundantes y robustos aquellos dispuestos en la superficie ventral en comparación a las áreas ambulacrales de la superficie dorsal, y 3) corona con 10 tentáculos, siempre el par más ventral de menor tamaño. En este género actualmente se tienen incluidas 13 especies (WoRMS, 2020), las cuales se distribuyen: tres en el Indo Pacífico, una en el Pacífico Noreste, tres en el Pacífico Este tropical, una en el Atlántico Norte, una en el Golfo de Bengala (océano Índico), dos en el Mediterráneo, una en el Mar Negro y una en el Caribe; distribuidas batimétricamente de los 0 a los 243 m. De las 13 especies antes mencionadas, la que se distribuye en el Caribe es Leptopentacta deichmannaeDomantay, 1958 (Domantay, 1958; González, Solano, & Navas, 2002; Alvarado, 2011; Borrero-Pérez, Benavides-Serrato, & Diaz-Sanchez, 2012; Lodeiros et al., 2013; Alvarado et al., 2017), con un rango batimétrico de los 0 a los 37 m (Domantay, 1958; Solís-Marín et al., 2013).
El objetivo del presente trabajo es presentar el primer registro del género Leptopentacta para la costa del Mar Caribe nicaragüense obtenido al examinar el material depositado en la Colección Científica del National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, D.C., E.U.A. (USNM).
Materiales y métodos
Dentro del material incluido en este trabajo se revisaron los especímenes contenidos en el lote USNM 1014529 (National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington D.C., E.U.A.). Se realizó una búsqueda bibliográfica de los trabajos que reportaran especies pertenecientes al género Leptopentacta, así como de los trabajos en los que se describen su morfología. El análisis de la morfología de los ejemplares se llevó a cabo en el Laboratorio de Sistemática y Ecología de Equinodermos del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la Universidad Nacional Autónoma de México (ICML-UNAM) con ayuda de un microscopio estereoscópico Olympus SZ5. La toma de fotografías multifocales del organismo completo y del anillo calcáreo se realizó con un microscopio estereoscópico Leica Z16 APOA con una cámara Leica DFC490; para unir las fotografías se utilizó el programa Leica Application Suite (LAS) versión 4.3.0. Este procedimiento se realizó en el Laboratorio de la Biodiversidad II del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Para el análisis de las espículas, se extrajeron osículos de la pared del cuerpo (región anterior, media y posterior) y de los tentáculos (base y ramificación). El tejido se disolvió en lejía doméstica fresca (5-6.5 %) en tubos de centrífuga. Después de la centrifugación a 1 000 rpm durante 10 min, el blanqueador se pipeteó y las espículas se enjuagaron y centrifugaron con agua destilada que se pipeteó posteriormente. El mismo proceso se realizó con concentraciones a 70, 80 y 95 % de etanol. Se añadió etanol absoluto a las espículas y finalmente se tomó una pequeña alícuota y se colocó para secar en un trozo cilíndrico de cinta de carbono conductora de doble recubrimiento. La muestra se recubrió con oro de 2,5 kV en el ionizador Polaron E3000 durante 3 min y se fotografió usando un microscopio electrónico de barrido Hitachi S-2460N.
Abreviaturas: INVEMAR: Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras José Benito Vives de Andréis, Santa Marta, Colombia. INV EQU: Colección de equinodermos del Museo de Historia Natural Marina de Colombia del INVEMAR. LACM: Los Angeles County Museum, Los Angeles, California, E.U.A. USNM: National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, D.C., E.U.A.
Resultados
Se examinó el lote USNM 1014529, que contiene cinco ejemplares de Leptopentacta sp., los cuales fueron recolectados al Sur de Pearl Cay Point, en el Mar Caribe (12°15’47.81’’ N & 83°31’05.86’’ W), por el Pillsbury R/V, St. 7101, el 28 de enero de 1971 a 11-13 m de profundidad. Este constituye el primer registro del género Leptopentacta para el Caribe nicaragüense.
Sistemática:
Orden Dendrochirotida Grube, 1840
Familia Cucumariidae Ludwig, 1894
Subfamilia Colochirinae Panning, 1949
Género LeptopentactaClark, 1938
Diagnosis (modificada de Clark, 1938 y Deichmann, 1941): Cuerpo alargado, delgado, pentagonal, más o menos curvo. Piel rígida de apariencia reticulada, formada por osículos en forma de escamas grandes o placas pequeñas, cubierto por una epidermis muy calcificada. Pies ambulacrales rígidos llenos de espículas, en una sola serie recta o en zigzag en cada ángulo dorsolateral, y en series dobles más o menos densos en cada ambulacro ventral. Hacia los extremos oral y anal, los pies ambulacrales están dispersos y son papiliformes, a menudo forman cinco valvas terminales. Diez tentáculos, el par ventral es más pequeño y a veces es ausente. Anillo calcáreo simple o con prolongaciones posteriores cortas. Músculos retractores cortos, musculatura longitudinal débilmente desarrollada. Gónadas con pocos tubos en cada mechón, adheridos cerca de la mitad del cuerpo. Espículas: cuerpos reticulados, canastas, de mayor o menor tamaño; escamas o granos reticulados y botones abollonados de cuatro agujeros. Pies con o sin placa terminal, con o sin barrotes de soporte. Tentáculos con barrotes grandes o placas perforadas, a veces también rosetas y barrotes más pequeños.
Leptopentacta sp.
(Fig. 1A, Fig. 1B, Fig. 1C, Fig. 2A, Fig. 2B, Fig. 2C, Fig. 2D, Fig. 2E, Fig. 2F)
Descripción: tamaño pequeño a mediano (25 a 40 mm de longitud). Cuerpo pentagonal con ambos extremos dirigidos hacia la superficie dorsal, las regiones terminales del cuerpo (anterior y posterior) se encuentran reducidas en su diámetro dando un aspecto de media luna o con forma de “U” al cuerpo, en algunos organismos la región posterior es más estrecha que la anterior. Boca y ano en posiciones opuestas terminalmente. Corona de tentáculos retraída (Fig. 1A). A lo largo de cada área ambulacral hay una serie única de podios cónicos prominentes que aparentemente representan los pies ambulacrales; los podios de las áreas ambulacrales sobre la superficie central-ventral del cuerpo son de mayor tamaño en comparación a los de las regiones terminales del cuerpo. Sobre las áreas interambulacrales no se observan podios, el tegumento en esta área es rígido, con grandes placas imbricadas a manera de escamas. Corona de tentáculos con 10 tentáculos dendríticos, los dos ventrales son más pequeños que el resto. Anillo calcáreo robusto sin proyecciones posteriores presentes, las placas radiales e interradiales son casi del mismo tamaño y forma (aprox. de 500 µm de ancho) (Fig. 1B).
Pared corporal, sobre todo en la región de las áreas interambulacrales con grandes escamas (Fig. 2A) y placas de menor tamaño (Fig. 2B) en disposición reticular, externamente le dan al cuerpo una apariencia de estructuras con forma de escamas, numerosas placas perforadas en forma de disco de varios tamaños, las placas perforadas de las regiones centrales del cuerpo son de mayor tamaño (300 a 500 µm de longitud) en comparación a las placas de las regiones terminales del cuerpo (100 a 250 µm de longitud). En toda la pared corporal presenta botones abollonados con los bordes irregulares (Fig. 2C) con tamaños que van de 35 a 70 µm, en general presentan cuatro perforaciones irregulares en tamaño y forma, algunas de ellas presentan una proyección irregular que puede estar fusionada en otra región de la espícula principalmente con márgenes lisos. Base de los tentáculos con placas curvas, perforadas de diferentes tamaños (100 a 200 µm) ligeramente curvadas, con los bordes irregulares lisos, y con numerosas perforaciones con diferentes formas y tamaños irregularmente dispuestas (Fig. 2D). Zona terminal y ramificaciones de los tentáculos con pequeños (90 a 150 µm) barrotes perforados irregularmente (Fig. 2E), en comparación a las placas curvas perforadas de la base de los tentáculos. Pared corporal con pequeñas canastas delicadas con forma de mazo o cucharón (40 a 80 μm de longitud) (Fig. 2F), estas estructuras son poco abundantes.
Material examinado: cinco ejemplares, USNM 1014529.
Localidad: al Sur de Pearl Cay Point, en el Mar Caribe (12°15’47.81’’ N & 83°31’05.86’’ W), por el Pillsbury R/V, St. 7101 (28 de enero de 1971).
Distribución batimétrica: 11-13 m.
Leptopentacta deichmannaeDomantay, 1958
(Fig. 3A, Fig. 3B, Fig. 3C, Fig. 3D, Fig. 3E)
Leptopentacta deichmannaeDomantay, 1953: 140; Domantay, 1958: 193-194; González et al., 2002: 122-123; Alvarado, 2011: 274; Borrero-Pérez et al., 2012: 155-156; Lodeiros et al., 2013: 247; Solís-Marín et al., 2013: 646: Alvarado et al., 2017: S281.
Diagnosis (modificada de Domantay, 1958 y Borrero-Pérez et al., 2012): Organismos delgados, de talla pequeña a mediana, pueden alcanzar una longitud de 50 mm. Cuerpo con forma pentagonal en corte transversal, con extremos curvos hacia la superficie dorsal, dando una apariencia de media luna. Boca y ano terminales. Apéndices cónicos prominentes a lo largo de cada área ambulacral. Espículas con forma de escamas reticuladas e imbricadas, dispuestas irregularmente en la superficie del cuerpo. Además de estas escamas, la pared del cuerpo presenta numerosas placas con forma de disco, perforadas con el borde liso; también presenta canastas pequeñas y espículas con forma de matraz. Los apéndices cónicos son conspicuos y poco numerosos en relación con las demás especies de su género.
Material tipo: Sintipos, LACM E.1939-177.5, LACM E.1939-174.6. Con base en el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (artículo 73.2), “cuando el autor no designa material de la serie tipo, todos los ejemplares de la serie tipo son sintipos automáticamente si no se han designado holotipo ni lectotipo” (Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica, 1999).
Localidad tipo: Florida (Domantay, 1958).
Distribución geográfica: Florida (E.U.A), Cuba, Costa Rica, Colombia, Venezuela y Surinam (Domantay, 1953, Domantay, 1958; González et al., 2002; Alvarado & Solís-Marín, 2013; Borrero-Pérez et al., 2012).
Distribución batimétrica: De 0 a 37 m (Domantay, 1958).
Notas ecológicas: L. deichmannae habita en fondo lodoso, material vegetal, fragmentos de conchas y esponjas (Domantay, 1958; González et al., 2002; Borrero-Pérez et al., 2012).
Comentarios: L. deichmannae se considera “nomen nudum” dado que fue nombrada por Domantay (1953) sin brindar una diagnosis. Aunque años después Domantay (1958) la describe formalmente, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (1999) establece que sea tratado como un nombre desnudo (artículo 13). Esta especie también es considerada “nomen dubium” ya que desde su descripción formal (Domantay, 1958) presenta un diagnóstico insuficiente (e.g. carece de ilustraciones) y no se nombró a los ejemplares tipo.
Discusión
Al momento de analizar los ejemplares depositados bajo el número de catálogo USNM 1014529, nos percatamos que el material había sido identificado previamente como Ocnus sp. esto quizá debido a la presencia de botones abollonados y de canastas en la pared corporal; la diferencia entre estos géneros es la forma de los botones abollonados y las canastas, los cuales tienden a ser generalmente de forma irregular en el género Leptopentacta (Miller & Pawson, 1984).
La morfología externa e interna de los ejemplares de Leptopentacta sp. se parece a la de Leptopentacta deichmannaeDomantay, 1958 (nomen nudum, nomen dubium), única especie del género reportada para el gran Caribe (Domantay, 1953; Domantay, 1958; González et al., 2002; Borrero-Pérez et al., 2012; Alvarado & Solís-Marín, 2013). En ambas especies se puede identificar las bandas de podios únicamente sobre las cinco regiones ambulacrales y las áreas interambulacrales libres; sin embargo, los ejemplares de L. deichmannae tienen un aspecto pentagonal con las regiones terminales reducidas y con un número de podios mayor y de menor tamaño en comparación a la región central del cuerpo (Fig. 3A) mientras que en los ejemplares de Leptopentacta sp. son más cilíndricos, la región anterior es más grande que la posterior y los podios a lo largo de todo el cuerpo son más robustos y casi del mismo tamaño (Fig. 1A). En las áreas interambulacrales de ambas especies se pueden identificar osículos grandes en forma de escamas, siendo de mayor tamaño las escamas de la región central y reduciéndose en dirección a las regiones terminales del cuerpo (Fig. 1A, 3A); las escamas de L. deichmannae son de mayor tamaño (400-600 µm de ancho), con uno de los extremos ligeramente más afilado, dándole aspecto de gota (Fig. 3C) en comparación a las escamas de Leptopentacta sp. las cuales son de menor tamaño (300-400 µm de ancho) y de apariencia rectangular u ovalada (Fig. 2A). Además de las escamas de la piel, Leptopentacta sp. presenta grandes placas perforadas (Fig. 2B) las cuales se localizan alrededor de las escamas.
Las espículas de la pared corporal con forma de botones lisos con márgenes lisos y planos en su mayoría, reportadas en el trabajo de González et al. (2002; p. 123, Fig. 30) son consideradas e ilustradas en el trabajo de Borrero-Pérez et al. (2012; p. 155, lámina 2, Fig. A) como “placas perforadas con los bordes irregulares o regulares”, en donde las formas irregulares son ligeramente parecidas a las formas presentadas en este trabajo (Fig. 2C), pero no tan complejas. Los botones de la pared corporal entre L. deichmannae y Leptopentacta sp. son muy distintos, siendo lisos, con cuatro a siete perforaciones (Fig. 3D) y con borde irregular en la primera, y abollonados, con cuatro a ocho perforaciones y con borde irregular en Leptopentacta sp. (Fig. 2C). Las canastas con forma de mazo o cucharón ilustradas en el presente trabajo (Fig. 2F) presentan distinta morfología y tamaño en comparación a las de Borrero-Pérez et al. (Fig. 3E), quienes las denominan “canastas en forma de matraz”; en Leptopentacta sp. son de 30 a 40 µm de largo, mientras que en L. deichmannae son más pequeñas (20 µm).
Los anillos calcáreos de ambas especies son simples, sin proyecciones posteriores, pero se diferencian en las formas de las placas radiales dorsales derechas, con proyecciones anteriores más delgadas en L. deichmannae (Fig. 3B) y más robustas y cortas en Leptopentacta sp. (Fig. 3C).
Se reporta por primera vez la presencia del género LeptopentactaClark, 1938 dentro de los límites del Mar Caribe nicaragüense. Con este hallazgo, se incrementa el número total de holoturoideos reportados para esta zona a 22 especies y 194 especies de equinodermos para las costas nicaragüenses.
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