Introducción

El cambio climático es uno de los mayores desafíos que enfrenta la humanidad en la actualidad (^{Arias & Rosales, 2019}). Este es un fenómeno global y creciente, que genera impactos negativos socioeconómicos y afecta la salud pública, la disponibilidad del recurso hídrico y la productividad agroindustrial (^{Arteaga & Burbano, 2018}). El principal responsable del cambio climático es la creciente emisión de gases de efecto invernadero (GEI), i.e. dióxido de carbono -CO₂-, metano CH₄- y óxido nitroso -N₂O- (^{López et al., 2018}; ^{Kuosmanen, Zhou, & Dai, 2020}).

Los GEI, resultado de acciones antropogénicas, han causado un desequilibrio en el planeta, alterando de diversas formas el balance de radiación del sistema superficie-atmósfera (^{Buitrago, Ospina, & Narváez, 2018}; ^{Olorunfemi, Komolafe, Fasinmirin, & Olufayo, 2019}). Dentro de los causantes del incremento de las emisiones de GEI, se encuentra el cambio de uso de la tierra (^{Olorunfemi et al., 2019}), particularmente la conversión de bosques a tierras agrícolas, la cual es una práctica común en los trópicos (^{Asase & Tetteh, 2015}). Estos bosques están especialmente amenazados por prácticas de tala y quema para el establecimiento de cultivos o pasturas (^{Nijmeijer, Lauri, Harmand, & Saj, 2018}; ^{Jiménez, Fonseca, & Pazmiño, 2019}). Esta práctica es responsable del 33.3 % del total de emisiones de GEI (^{Arteaga & Burbano, 2018}); mientras que, dentro de las actividades agropecuarias, la ganadería es el mayor aportante con un 14.5 % del total (^{Gerber, Steinfeld, & Henderson, 2013}; ^{Rojas, Nejadhashemi, Harrigan, & Woznicki, 2017}).

A pesar de este panorama, la concentración de GEI en la atmósfera puede reducirse a través de la reducción de emisiones de CO₂ y la creación e incremento de sumideros de carbono (^{IPCC, 2019}). Varios estudios han demostrado que los bosques tropicales contribuyen a regular la concentración de CO₂ en la atmósfera (^{Yepes et al., 2015}; ^{Hurtado, Corte, & Triana, 2017}; ^{Segura, Andrade, & Mojica Sánchez, 2019}), a través de la fijación en su biomasa y en el suelo (^{Paipa & Triana, 2018}; ^{Segura, Andrade, & Sierra, 2020}). Por esta razón, muchos países tropicales aspiran a proteger los bosques para cumplir los objetivos de las políticas de mitigación de la biodiversidad y el clima (^{Sullivan et al., 2017}), tal como los proyectos REDD+ (^{Nielsen, 2016}).

Los sistemas agroforestales (SAF) también pueden contribuir a la mitigación del cambio climático mediante el secuestro y almacenamiento de carbono (^{Albrecht & Kandji, 2003}; ^{Andrade & Ibrahim, 2003}; ^{Andrade, Brook, & Ibrahim, 2008}; ^{Soto-Pinto, Anzueto, Mendoza, Ferrer, & de Jong, 2010}). Según ^{Villa et al. (2020}) los SAF son los sistemas alimentarios sostenibles más importantes del mundo, y permiten la integración de árboles y otros cultivos. Esta diversificación de la producción permite obtener mayores beneficios sociales, económicos y ambientales (^{Asase & Tetteh, 2015}). Entre los principales beneficios que prestan los SAF se incluyen la recuperación, conservación y mejora de la biodiversidad, el aumento de las reservas de carbono, la fijación biológica de nitrógeno y el ciclaje de nutrientes, la disminución de la erosión y el mantenimiento de la fertilidad del suelo (^{Villa et al., 2020}). En consecuencia, los SAF son soluciones potenciales para los esfuerzos que articulan la conservación de la biodiversidad y el incremento de la productividad agrícola (^{Wartenberg et al., 2017}), ya que pueden ser más rentables y productivos que las prácticas de monocultivo convencionales (^{Villa et al., 2020}).

En Colombia, entre las principales actividades agropecuarias se encuentran la ganadería, la caficultura y la cacaocultura (^{Baena, 2019}; ^{Gutiérrez, Gutiérrez-Montes, Hernández-Núñez, Suárez, & Casanoves, 2020}), las dos últimas se realizan en un 40 y 90 % en SAF, respectivamente (^{Espinosa, 2016}; ^{Zapata, 2019}). En el caso de la ganadería, Colombia avanza en la implementación sistemas silvopastoriles (SSP) (^{Arciniegas & Flórez, 2018}; ^{Díaz, Enciso, Triana, Muriel, & Burkart, 2018}). De esta forma, las actividades agropecuarias desarrolladas bajo SAF permiten la captura de carbono, por lo que deben tener atención como estrategias para mitigar el cambio climático (^{Olorunfemi et al., 2019}). Por lo tanto, la estimación de la capacidad de almacenamiento de carbono se constituye en una labor fundamental que permite generar estrategias de conservación y uso sostenible de los bosques y las unidades agrícolas (^{Andrade & Ibrahim, 2003}; ^{Andrade, Segura, Feria, & Suárez, 2016}; ^{Hurtado et al., 2017}).

El presente estudio estima la acumulación de carbono en bosques, SAF con café, SAF cacao y SSP en el departamento del Meta, Colombia. Las preguntas que guiaron la presente investigación fueron: ¿Cómo varía la acumulación de carbono en los sistemas de producción agropecuaria de mayor importancia en el departamento del Meta? ¿Qué compartimentos dentro de los sistemas de producción presentan la mayor acumulación de carbono? y ¿Cuánto es el aporte en carbono de las especies acompañantes de uso maderable, alimenticio y combustible? Estas estimaciones permitirán generar acciones en la planificación de proyectos de captura de carbono para mitigar el cambio climático para promover sistemas de producción sostenibles.

Materiales y métodos

Área de estudio: El estudio se realizó en zona rural del municipio de Mesetas, departamento del Meta, Colombia (3°23’03” N & 74°02’43” W). El clima de este municipio es templado húmedo, con temperatura media anual entre 22 y 24°C, precipitaciones entre 2 500 y 3 000 mm año^-1, con 150 a 200 días de lluvia y humedad relativa media anual de 80 a 85 % (^{IDEAM, 2017}).

Establecimiento de parcelas: Se establecieron 44 parcelas de muestreo, distribuidas en igual número en bosque, SAF con cacao (SAF cacao), SAF con café (SAF café) y SSP. Los bosques correspondieron a la categoría “Bosque denso alto de tierra firme” (^{IDEAM, 2010}); las parcelas fueron establecidas en áreas de bosque mayor a 3 ha y con mínima intervención humana. Las parcelas en SAF cacao y SAF café fueron establecidas en cultivos con más de 3.5 años de establecidos, que contaran con un área mínima de 1 ha; en los SAF café renovados (soqueados), se eligieron los cultivos en los que la práctica de renovación se hubiera realizado con dos años de anticipación; en el caso de SAF cacao, fueron cultivos con un mínimo de 70 árboles de cacao por parcela. Las parcelas de SSP fueron establecidas en lotes mayores a 3 ha.

En bosque, se siguió la metodología del Inventario Forestal Nacional (^{IDEAM, 2018}); mientras que en los SAF y SSP se siguió lo propuesto por ^{Andrade &Ibrahim (2003}) y ^{Yepes et al. (2011}). En el caso del bosque, se estableció una unidad de muestreo (UMS), la cual se conformó por cinco parcelas principales de muestreo anidadas y concéntricas, ubicadas en forma de cruz con una central, cada una con una distancia de 80 m entre centroides (Fig. 1A). Cada parcela principal fue de 15 m de radio y en ella se midieron los fustales grandes (FG; diámetro a la altura del pecho -dap- ≥ 30 cm). En las subparcelas, de 7 m de radio, se midieron los fustales (F; dap ≥ 10 cm y < 30 cm); mientras que en las subparcelas de 3 m de radio se midieron los latizales (L; dap ≥ 2.5 cm y < 10 cm). En los SAF con cacao y café, se establecieron parcelas de 1 000 m² (20 × 50 m) (Fig. 1B) y en los SSP las parcelas fueron circulares también de 1 000 m² (Fig. 1C) cada una en el centro del lote, en la cual se tomaron las medidas dasométricas en árboles con dap ≥ 2.5 (^{Yepes et al. 2011}).

Fig. 1 Fig. 1 Esquema de establecimiento de parcelas para medición de carbono en: A. Bosques, B. Sistemas agroforestales de cacao y café y C. Sistemas silvopastoriles en el municipio de Mesetas, Meta, Colombia. Scheme for the establishment of plots for carbon measurement in: A. Forests, B. Agroforestry systems of cocoa and coffee and C. Silvopastoral systems in the municipality of Mesetas, Meta, Colombia. 

En cada UMP, se caracterizó la composición florística y la estructura arbórea (^{Jagoret et al., 2017}). Para esto, se contó el número de árboles de cacao, café y plantas asociadas (L, F y FG), las cuales fueron identificadas a nivel de especie; también, se identificaron los individuos muertos en pie (^{Suárez, Ngo Bieng, Melgarejo, Di Rienzo, & Casanoves, 2018}). Las colectas botánicas para la identificación de especies fueron realizadas usando la metodología usada por ^{Ricker (2019}). Con base en estas variables, se calculó la riqueza, y los índices de Shannon-Weaver y de Simpson a nivel de especie. Además de los diámetros, se tomaron las siguientes medidas dasométricas: área de copa, altura total y altura comercial si correspondía (^{Ngo Bieng et al., 2013}; ^{Saj, Jagoret, & Todem, 2013}; ^{Andrade et al., 2016}; ^{Olorunfemi et al., 2019}). Con esta variables se calculó el área de copa y área basal (^{Suárez et al., 2018}).

Carbono arriba de suelo: Este componente se conformó por los árboles (forestal), árboles de cacao/café, madera caída, hojarasca y pasto. El carbono forestal, compuesto por los latizales, fustales y fustales grandes y el carbono de árboles de café y cacao se estimó empleando modelos de biomasa (Tabla 1). Para reducir las incertidumbres en la estimación de carbono, se seleccionaron modelos específicos para Theobroma cacao L., Coffea arabica L. y palmas (Arecaceae); mientras que para las especies forestales se seleccionó un modelo multiespecie desarrollado en la misma zona de vida, tal como lo recomiendan el IPCC (2000) y ^{Casanoves, Cifuentes, & Chacón (2017}). En los tres sistemas productivos se discriminó el carbono acumulado en las especies forestales de acuerdo con su categoría de uso: alimento humano, maderable, combustible y “otro uso”.

La necromasa se dividió en madera muerta (en pie y caída) y hojarasca. La materia seca de los árboles muertos en pie se estimó mediante los modelos de biomasa arriba mencionados y se les aplicó el factor de corrección de 0.5, el cual fue empleado por ^{Casanoves et al. (2017}), para considerar su grado de descomposición. Las mediciones en madera caída fueron realizadas en las piezas finas (diámetro ≥ 2 cm y < 20 cm) y gruesas (diámetro ≥ 20 cm), a cada pieza se le midió el diámetro y la dureza con ayuda del penetrómetro dinámico, siguiendo las recomendaciones de ^{Yepes et al (2011}). En bosque, el muestreo fue realizado en la UMS-2 y UMS-4, en cada UMS se realizaron cuatro transectos en forma de cruz siguiendo los puntos cardinales, cada uno de 30 m, en donde fueron medidas las piezas gruesas ubicadas en el transecto (^{IDEAM, 2018}). Estos transectos se dividieron en tres secciones (10 m cada una) y las piezas finas se midieron en el último metro de cada una de estas secciones (^{IDEAM, 2018}). En los SAF, los cuatro bordes de la subparcela de 10 × 10 m (Fig. 1B) se utilizaron como transectos lineales para medir las piezas ubicadas en ellas. La materia seca de la madera caída fue calculada a través de las siguientes ecuaciones.

La densidad de la madera se estimó con base en la resistencia a la penetración, de acuerdo con la siguiente ecuación (^{Yepes et al., 2011}):

donde: ρ: densidad de la pieza (g cm^-3); P: penetración (cm); I = 0, si P ≤ 1; I = 1, si P > 1

El valor de P se calculó realizando 20 golpes al penetrómetro. Si el penetrómetro no entró por completo luego de ese número de golpes, la longitud obtenida debe ser dividida en 20; si el penetrómetro entró por completo en la pieza en menos de 20 golpes, la longitud de penetración P se calcula como:

donde g es el número de golpes hasta penetrar por completo.

El volumen de las piezas de madera caída se estimó con base en la ecuación recomendada por el IPCC (2000):

donde: Vi: volumen de la pieza i (m³); L: longitud del transecto (m); di: diámetro de la pieza i (m)

Con estas dos variables, se estimó la materia seca de la madera caída:

donde: M: materia seca de madera caída (g); Vi: volumen de la pieza i (m³); ρi: densidad de la pieza i (g cm^-3).

El muestreo de hojarasca comprendió todos los residuos orgánicos vegetales sobre la superficie del suelo, incluyendo hojas, frutos, semillas y ramas con diámetro < 2 cm. Dentro de cada UMP en SAF cacao, SAF café y SPP, se ubicaron tres marcos de 0.5 × 0.5 m cada uno, en los cuales se colectó y pesó la hojarasca acumulada en fresco y se tomó una submuestra de cerca 500 g, la cual fue secada a 70 ºC, hasta obtener un peso constante (^{Yepes et al., 2011}) y así convertir los pesos frescos a materia seca.

La estimación de carbono del pasto en SPP se realizó a través de la técnica de aforos, la que consistió en realizar muestreos destructivos en tres marcos de 4 m² por parcela (^{Yepes et al., 2011}). En cada uno de los marcos, se cortó toda la biomasa a nivel del suelo, pesándola en fresco y tomando muestra para materia seca. La estimación de carbono en biomasa y necromasa se obtuvo multiplicando la biomasa o necromasa por 0.47 (^{IPCC, 2006}).

Carbono en suelo: En cada parcela, se estimó la concentración de carbono orgánico en suelos (COS) y la densidad aparente (DA), a una profundidad de 0-20 cm, debido a que esta capa es la más importante para el almacenamiento de carbono en estos suelos (^{Delgado, Rangel, & Silva, 2018}). En SAF cacao, SAF café y SSP, se tomó una muestra de suelo compuesta por submuestras tomadas en puntos al azar; mientras que en el caso de los bosques fueron tomadas a 2 m de distancia con un azimut de 45º desde el centro de cada UMS (^{IDEAM, 2018}). La estimación de la concentración de COS se realizó con el método de titulación de Walkey y Black (^{IGAC, 2006}). La DA se estimó con el método cilindro (^{Lizcano et al., 2017}), tomando cuatro muestras en SAF cacao, SAF café y SSP y cinco muestras en el bosque.

Análisis de datos: Se realizaron análisis de varianza para estimar las diferencias en el almacenamiento de carbono entre los cuatro usos de suelo. Los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas fueron evaluados usando Shapiro-Wilks y gráficos de residuos versus predichos, respectivamente. Las diferentes variables fueron analizadas usando el modelo lineal general (^{Di Rienzo, Macchiavelli, & Casanoves, 2011}) y las comparaciones fueron realizadas con la prueba de LSD de Fisher (P < 0.05). Se calcularon las incertidumbres de la estimación de carbono total para cada sistema a partir de intervalos de confianza (95 %). Los análisis estadísticos se realizaron en el software estadístico InfoStat (^{Di Rienzo et al., 2019}).

Resultados

Almacenamiento de carbono en los usos de suelos: El almacenamiento de carbono total presentó diferencias significativas (P < 0.0001) entre los usos del suelo, siendo el bosque el de mayor valor (216.6 t C ha^-1), superando en 59 % a SAF cacao y 72-73 % a SAF café y SSP (Tabla 2). La acumulación de carbono arriba del suelo en el bosque fue estadísticamente superior (P < 0.0001) a lo encontrado en los otros usos el suelo, superándolos en 53, 74 y 69 % al SAF cacao y SAF café y SSP, respectivamente (Tabla 2). El carbono acumulado que consideró solo los árboles de sombra en los tres sistemas y se detectaron diferencias significativas (P < 0.0001) entre usos del suelo, siendo superior en bosque (158.7 t C ha^-1), lo que resultó un 82-85 % superior a SAF cacao, SAF café y SSP. Un comportamiento diferente ocurrió en el COS, que fue mayor en SAF café y bosque (42.8 y 40.8 t C ha^-1, respectivamente), los cuales no presentaron diferencias significativas (p > 0.05) entre sí, pero sí fueron superiores estadísticamente (P < 0.0001) que SSP y SAF cacao, que contenían 35.4 y 28.7 t C ha^-1, respectivamente (Tabla 2).

En los cuatro usos del suelo, la mayor acumulación del carbono arriba del suelo se encontró en el componente forestal y representó el 89, 94, 51 y 48 % en bosque, SSP, SAF café y SAF cacao, respectivamente. En SAF cacao y SAF café, el mayor aporte al carbono forestal lo generaron los FG, con 66 y 68 %, respectivamente. Por el contrario, la mayor acumulación del carbono forestal en el bosque fueron los F. En SAF cacao y SAF café, el carbono acumulado en los cultivos (árboles de cacao y café) representó el 48-51 % del carbono arriba de suelo, no obstante, los árboles de cacao acumularon 85 % más carbono que los de café, siendo esta diferencia significativa (P < 0.0001) (Tabla 2). El carbono en necromasa fue mayor en el bosque (19.3 t C ha^-1) y presentó diferencias estadísticas (P < 0.0001) respecto a SAF cacao y SAF café. El 25 % de carbono en necromasa en bosque, correspondió a arboles muertos en pie; mientras que en SAF cacao, SAF café y SPP no se encontró este componente.

Los SSP presentaron la mayor acumulación de COS (59 % del total), la cual fue mayor al carbono forestal (39 %) (Tabla 2). El 74 % del carbono total en SAF café, fue encontrado en el suelo, el cual presentó el mayor reservorio después del componente forestal (Tabla 2). En SAF cacao, el COS fue menor que en los demás usos del suelo, este representó el 33 % del carbono total; sin embargo, fue superior al carbono forestal (Tabla 2).

Carbono forestal por familias botánicas en sistemas productivos: En SAF cacao, SAF café y SSP se encontraron especies de 15, 12 y 9 familias taxonómicas, respectivamente (Fig. 2). En SAF cacao y SPP, el 84-86 % del carbono forestal lo acumularon el 43-44 % de las familias; en cambio, en SAF café, el 82 % del carbono forestal fue acumulado por el 25 % de las familias más dominantes (Fabaceae, Lauraceae y Bignoniaceae) (Fig. 2). Las Fabaceae acumularon el mayor porcentaje de carbono forestal en SAF café y SSP (46 y 42 %, respectivamente). Las especies de la familia Lauraceae presentaron la mayor acumulación de carbono en SAF cacao (24 % del carbono forestal) y la segunda mayor en SAF café. Persea americana Mill. y Ocotea tomentosa van der Werff. fueron las especies de Lauraceae que presentaron mayor almacenamiento de carbono en SAF cacao y SAF café, respectivamente. La familia Primulaceae presentó la segunda mayor acumulación de carbono en SAF cacao y SPP, 14 y 27 % del carbono forestal, respectivamente.

Fig. 2 Fig. 2 Distribución del almacenamiento de carbono forestal por familias botánicas en sistemas agroforestales (SAF) con cacao, SAF con café y sistemas silvopastoriles (SSP) en el municipio de Mesetas, Meta, Colombia. Distribution of forest carbon storage by botanical families in agroforestry systems (AFS) with cocoa, AFS with coffee and silvopastoral systems (SP) in the municipality of Mesetas, Meta, Colombia. 

Relación entre almacenamiento de carbono y uso de las especies forestales: En SAF cacao, las especies usadas como alimento humano presentaron el mayor reservorio del carbono forestal (38 %), lo cual fue 61-63 % superior a las empleadas como combustible y madera (Fig. 3). Además, las especies de uso alimenticio de los SAF cacao acumularon 97 % más carbono a aquellas que brindan el mismo servicio en SAF café. En contraste, los SSP no presentaron especies que suplan las necesidades de alimento para humanos. La mayor acumulación de carbono forestal en SAF café y SSP se encontró en las especies maderables (69 y 53 %, respectivamente). No obstante, los SPP capturaron 57 % más carbono en especies maderables que los SAF café (Fig. 3). El carbono en especies de uso combustible fue la segunda mayor en los tres usos de suelo, con el 22, 14 y 39 % del carbono forestal en SAF cacao, SAF café y SPP, respectivamente.

Fig. 3 Fig. 3 Almacenamiento de carbono por uso de las especies del componente forestal en sistemas agroforestales (SAF) con cacao, SAF con café y sistemas silvopastoriles (SSP) en el municipio de Mesetas, Meta, Colombia. Las barras representan los valores medios (± error estándar) y letras distintas muestra las diferencias (P < 0.05) entre los tipos de uso de especies. Carbon storage by use of forest species in agroforestry systems (AFS) with cocoa, AFS with coffee, and silvopastoral systems (SP) in the municipality of Mesetas, Meta, Colombia The bars represent the mean values (± standard error) and different letters show the differences (P < 0.05) between species use types. 

Se encontraron 50 especies que capturan carbono y a la vez brindan algún producto a las familias productoras: 23 maderable, 18 combustible, 7 alimento y 2 alimento y madera. En SAF cacao y SSP, el mayor número de especies son maderables, 12 y 7, respectivamente; en cambio, en SAF café, la mayoría de las especies (ocho) sirven como combustible y seis eran maderables. Solo en SAF café se encontraron especies con doble servicio (alimento humano y maderable); y en el SAF cacao se detectaron más especies con uso alimenticio que en SAF café: seis y tres especies, respectivamente. Persea americana Mill., Psidium guajava L. y Citrus x sinensis (L.) Osbeck, producen alimento para humanos, y presentaron la mayor acumulación de carbono en SAF cacao; las dos primeras especies también estuvieron presente en los SAF café, pero acumulando mucho menos carbono (Tabla 3). En SAF café, una especie perteneciente al género Inga y Ocotea tomentosa van der Werff. y Parkia cf. nitida Miq., todas maderables, acumularon el mayor carbono (21-28 % del carbono de las especies maderables y 17-22 % del carbono forestal) (Tabla 3). En SSP, la especie maderable Ormosia nobilis Tul. dominó el almacenamiento de carbono, aportando el 31 % del carbono forestal. En SAF cacao, Acacia mangium Willd. logró la mayor acumulación de carbono entre las especies maderables, pero fue un 82 % menor que lo almacenado en Persea americana Mill (Tabla 3).

Discusión

La acumulación de carbono fue diferente entre usos del suelo; diversos autores afirman que existe la acumulación de carbono tiene alta dependencia de la estructura arbórea y la composición florística (^{Asase & Tetteh, 2015}; ^{Andrade, Segura, Canal, Huertas, & Mosos, 2017}; ^{Paipa & Triana, 2018}; ^{Olorunfemi et al., 2019}), afirmación que concuerda con lo encontrado en el presente estudio (Apéndice digital 1). La mayor acumulación de carbono la presentó el bosque, resultados concordantes con los reportes de ^{Asase & Tetteh (2015}), quienes han encontrado más carbono que en los sistemas productivos. Por ejemplo, en estudios realizados por ^{Nijmeijer et al. (2018}) encontraron reservas de carbono arriba del suelo en bosque de 118.4 t C ha^-1, mientras que las sabanas arborizadas acumularon 8 t C ha^-1. En este estudio, la acumulación de carbono fue mayor en la parte aérea, lo que concuerda con ^{Yepes et al. (2015}), quienes afirman que este reservorio puede contribuir hasta con un 60 % del carbono total. ^{Asase & Tetteh (2015}), indican que, entre las razones de este comportamiento, se encuentra la abundancia de fustales grandes, los cuales almacenan carbono en mayores proporciones; no obstante, en este estudio la mayor acumulación de carbono forestal en bosque, la presentaron las fustales (90 t C ha^-1).

En el presente estudio, la diversidad florística y acumulación de carbono forestal varió en los tres SAF (Apéndice digital), esto ocurre principalmente por aspectos culturales de la zona, el tipo de productor, sus objetivos y conocimiento (^{Salvador, Cámara, Martínez, Sánchez, & Valdés, 2019}). En el caso de SAF café y SAF cacao, un segundo factor determinante en la composición del dosel es la necesidad de sombra para los arbustos de café y los árboles de cacao (^{Suárez et al., 2018}; ^{Villarreyna, Avelino, & Cerda, 2020}). Estas condiciones son un factor determinante, ya que de acuerdo con lo planteado por ^{Vaast & Somarriba (2014}) y ^{Jiménez et al. (2019}), un dosel de especies acompañantes botánicamente diverso y ecológicamente complejo, tiene un impacto positivo en la captura y almacenamiento de carbono.

En el caso de SAF cacao, la acumulación de carbono en la parte forestal presenta similitud con estudios realizados por ^{Salvador et al. (2019}) quienes reportaron que las especies de sombra en cacao, acumularon entre 25 y 30 t C ha^-1. No obstante, el mismo estudio reportó que los árboles de cacao acumularon entre 6 y 9 t C ha^-1, lo cual es inferior a lo encontrado en este estudio. ^{Arce, Ortiz, Villalobos, & Cordero (2008}), ^{Andrade, Figueroa, & Silva (2013}) y ^{Marín, Andrade, & Sandoval (2016}), afirman que los árboles de cacao acumularon entre 7 y 38 t C ha^-1, rangos en los que se encuentran los hallazgos del presente estudio. Por el contrario, ^{Zabala, & Victorino (2019}) estimaron una acumulación de 31.6 t C ha^-1 en árboles de cacao, que representa un 59 % más a lo reportado en esta investigación. Resultados similares fueron encontrados por ^{Saj et al. (2013}) quienes reportan 70 t C ha^-1 en especies arbóreas acompañantes al cacao. En SAF café, el carbono acumulado en las especies del dosel de sombra fue inferior a 10 t C ha^-1, lo cual difiere a lo reportado por ^{Vega, Ordoñez, Suárez, & López (2014}), quienes encontraron que las especies del dosel de sombra acumularon entre 34 y 84 t C ha^-1.

El COS fue diferente entre usos del suelo, con los mayores valores encontrados en SAF café y bosque; mientras que el menor fue estimado en SAF cacao. ^{Marques, Gama-Rodrigues, Gama-Rodrigues, & Bonadie (2016}) reportaron valores cercanos a los presentes en el sur de Bahía (Brasil): 31.7, 35.0 y 45.0 t C ha^-1 en SAF cacao, bosques secundarios y pasturas, respectivamente. Sin embargo, ^{Pocomucha, Alegre, & Abregú (2016}) estimaron en 65.6 t C ha^-1 el COS en SAF cacao en Huánuco, Perú, valor que supera en 56 % a los presentes hallazgos y valores que exceden un 50 % del total de carbono acumulado en los SAF cacao. En SAF café en Veracruz (México), ^{Cristóbal, Tinoco, Prado, & Hernández (2019}) encontraron 76.3 t C ha^-1 como policultivo tradicional y 35.6 t C ha^-1 en policultivo comercial, montos que superan en 44 y 17 % los estimados de este estudio. ^{Alvarado, Andrade, & Segura (2013}), encontraron una acumulación de COS en SAF café con Cordia alliodora Kunth ex Steud. que excede un 24 % lo encontrado en el presente estudio. De acuerdo con ^{Somarriba et al. (2013}), la alta acumulación de carbono en suelo bajo SAF se alcanza con un prolongado tiempo de establecimiento, valores que pueden llegar a ser similares a los encontrado en bosques naturales ^{Gama et al. (2010}). Esta acumulación tiene estrecha relación con la cobertura vegetal (^{Cristóbal et al., 2019}) y el sistema radicular (^{Hertel, Harteveld, & Leuschner, 2009}), en especial con la dinámica de las raíces finas (^{Andrade et al., 2008}; ^{Lukac, 2012}). Esto es explicado por la cantidad de carbono acumulado en suelo de pasturas, ya que estas presentan una mayor rotación de raíces finas (^{Guo, Wang, & Gifford, 2007}), resultados que son similares a los reportes de ^{Solly et al. (2013}) y ^{Andrade, Espinosa, & Moreno (2014}).

Las especies arbóreas en SAF cacao, SAF café y SSP mejoran la provisión de servicios ecosistémicos al remover carbono de la atmósfera y acumularlo por un tiempo prolongado (^{Andrade & Ibrahim, 2003}; ^{Alvarado et al., 2013}; ^{Saj et al., 2013}; ^{Wartenberg et al., 2017}; ^{Patiño, Suárez, Andrade, & Segura, 2018}; ^{Villa et al., 2020}) y, al cumplir funciones como la provisión de sombra, la fertilización del suelo, la producción de frutas y madera (^{Tschora & Cherubini, 2020}). Esto permite diversificar las dietas alimenticias y los ingresos económicos de los productores (^{Vaast & Somarriba, 2014}), características que pueden contribuir significativamente a la calidad y los medios de vida de los hogares rurales (^{Villa et al., 2020}).

Persea americana Mill., especie que acumuló el mayor carbono en SAF cacao, presenta un alto y creciente interés económico en Colombia (^{Pinto, Rueda, & Arguello, 2019}), lo que contribuye a que los SAF potencien su rol de dinamizador de la economía local. La alta acumulación de carbono en especies maderables de alto interés comercial, como Cedrela odorata L., Cordia alliodora Kunth ex Steud. y Cariniana pyriformis Miers., garantiza que después de su aprovechamiento para ebanistería, medios de transporte o construcción, se conserve los contenidos de carbono (^{Albrecht & Kandji, 2003}).

Las especies que generan material combustible garantiza el suministro de leña utilizada en la cocción de alimentos, lo cual reduce la presión sobre los bosques (^{De Giusti, Kristjanson, & Rufino, 2019}; ^{Tschora & Cherubini, 2020}) y podrían tener un valor similar al del cultivo principal (^{Cerda et al., 2014}). Sin embargo, esta afirmación sólo es válida parcialmente, ya que la competencia con el cultivo principal puede poner en peligro los beneficios de los SAF (^{Tschora & Cherubini, 2020}). En tal sentido, varios autores señalan que mayor sombra y diversidad de especies en SAF de cacao y café intensifica el ataque de plagas y enfermedades (^{Sonwa et al., 2005}; ^{Sonwa, Weise, Nkongmeneck, Tchatat, & Janssens, 2016}; ^{Soto & Jiménez, 2018}; ^{Hernández et al., 2020}), lo que motiva la tumba de especies acompañantes (^{Vaast & Somarriba, 2014}), disminuyendo las reservas de carbono (^{Soto & Jiménez, 2018}). No obstante, ^{Altieri, & Toledo (2011}) afirman que los policultivos reducen las pérdidas generadas por las malezas, insectos y enfermedades, sin embargo, esta afirmación está ligada estrictamente al control natural. En complemento, ^{Hernández et al. (2020}) encontraron que, para el caso del cultivo de cacao, cuando el productor hace un adecuado manejo del cultivo, se puede tener un alto dosel de sombra, aumentado los servicios ecosistémicos y teniendo buenos rendimientos de grano de cacao; pero, cuando el productor no hace un adecuado manejo en el cultivo, a mayor sombra, mayor afectación de plagas y enfermedades. En el caso los SPP, las dificultades radican en la dificultad en los procesos de adopción por parte de los productores (^{Buitrago et al., 2018}; ^{Soto & Jiménez, 2018}), dificultades generadas principalmente por el aumento de mano de obra, acciones de planificación y capacitación, además, del alto costo inicial para el establecimiento (^{Ávila & Revollo, 2014}).

Declaración de ética: los autores declaran que todos están de acuerdo con esta publicación y que han hecho aportes que justifican su autoría; que no hay conflicto de interés de ningún tipo; y que han cumplido con todos los requisitos y procedimientos éticos y legales pertinentes. Todas las fuentes de financiamiento se detallan plena y claramente en la sección de agradecimientos. El respectivo documento legal firmado se encuentra en los archivos de la revista.