Introducción

La familia Naucoridae, de distribución mundial y con alrededor de 400 especies descritas, se divide en cinco subfamilias, de las cuales cuatro se encuentran representadas en Centroamérica por seis géneros Ambrysus Stål, Cryphocricos Signoret, Limnocoris Stål, Pelocoris Stål, Ctenipocoris Montandon y Cataractocoris Usinger (^{Herrera, 2013}a; ^{Herrera, 2013}b). Este último género no ha sido registrado en Costa Rica. El género Interocoris^{La Rivers (1974}) pertenece a la subfamilia Laccocorinae, con diez géneros alrededor del mundo, de los cuales tres tienen representantes en el continente americano (^{Sites et al., 2011}). Decarloa La Rivers se encuentra en Haití y República Dominicana (^{Ludwick & Sites, 2015}), Ctenipocoris en Sudamérica y Costa Rica (^{Herrera, 2013}b) y el monotípico Interocoris ha sido registrado únicamente en México ^{(Sites & Camacho, 2014}). Interocoris mexicanus^{Usinger (1935}) ha sido registrado para el Estado de México, Chiapas, Guerrero, Jalisco, Nayarit, Oaxaca y Sonora (^{Usinger, 1935}; ^{Polhemus & Polhemus, 2008}; ^{Reynoso-Velasco & Sites, 2019}). En este trabajo, se registra por primera vez I. mexicanus en Costa Rica siendo éste el primer registro de la especie en Centroamérica. Además, se proporcionan descripciones e ilustraciones complementarias de la especie.

Materiales y métodos

Los ejemplares se recolectaron directamente del sustrato utilizando pinzas. Se les midió la longitud y ancho del cuerpo, así como de sus estructuras principales con la ayuda de un lente micrométrico. Las mediciones de longitud fueron tomadas a lo largo de la línea media y los anchos perpendiculares a éstas. La numeración de los segmentos abdominales se da en números romanos. La identificación de los especímenes se realizó con la información propuesta por ^{Usinger (1935}) en la descripción original de la especie. Se consultó el material tipo depositado en la Academia de Ciencias de California (CAS), San Francisco, California, Estados Unidos. No se realizó disección del material tipo en cuanto a genitales y las mediciones se basan en las reportadas en la descripción original de la especie. Se siguió la terminología utilizada por ^{De Carlo (1965}) para nombrar los segmentos genitales, así como el contenido de la cápsula genital. Se utilizó el software Macromedia Flash Professional 8.0. para realizar las ilustraciones. No se brindan mediciones para una de las hembras por encontrarse en mal estado y con faltantes de partes corporales. Todos los ejemplares se preservan en etanol al 70% y se encuentran depositados en la Colección de Entomología Acuática del Museo de Zoología de la Universidad de Costa Rica (MZUCR).

Material examinado: COSTA RICA. GUANACASTE, Bagaces, Catarata Llanos de Cortés, Río Potrero (10°31’28.84”N; 85°17’54.70”W), 85 m.s.n.m. 23.I.2019. Col. D. Solano-Ulate, 1♂, 3♀, 1 ninfa V; Santa Cruz, Parque Nacional Diriá, Catarata El Brasil, Río Brasil (10°09’58.14”N; 85°35’38.51”W), 160 m.s.n.m. 09.XII.2013. Cols. F. Vásquez & J. Corrales, 1♂, 1 ninfa III.

Material adicional examinado: MÉXICO. ESTADO DE MÉXICO, Distrito de Temescaltepec, Río de Temascaltepec, cerca del pueblo El Tule, 1 524 m.s.n.m. 2.VI.1933. Cols. H. E. Hinton & R. L. Usinger, 1♂ (HOLOTIPO, CAS); 1♀ (ALOTIPO, CAS); 1♂ (PARATIPO, CAS). SINALOA, 14.5 Km al Este de Chupaderos, 19.V.1962. Col. F. D. Parker & L. A. Stange, 2♂ (CAS). Sin datos de recolecta: 1♂ (CAS).

Resultados

Mediciones detalladas de los ejemplares se brindan en el Tabla 1. Los ejemplares son coincidentes con la descripción realizada por ^{Usinger (1935}) en cuanto al aspecto general y características morfológicas. Se describen características complementarias para cada sexo.

Machos: longitud promedio de 7.82 mm y 4.57 mm de ancho (abdomen). Se observan cuatro depresiones equidistantes a lo largo del margen interno de cada ojo; las tres primeras son circulares; la cuarta depresión es de forma sub-triangular o con forma de “V” invertida (con el ápice dirigido hacia el espacio interocular) cerca de la unión del margen interno con el posterior; se evidencian mechones de sedas saliendo de cada depresión, tal y como se observa también en las hembras (Fig. 1). Relaciones corporales obtenidas: ancho/longitud del labro es 2.2; longitud del pronoto/longitud de cabeza es 1.8; ancho pronoto/longitud del pronoto es 2.5; ancho/longitud de escutelo es 1.95; longitud escutelo/longitud pronoto es 0.9. Los ángulos posterolaterales de los segmentos abdominales (II-VI) forman puntas redondeadas. La lengüeta o cono anal, de la cápsula genital del macho, es triangular con dos engrosamientos cuticulares que penetran hasta casi el primer tercio basal (Fig. 2A). Edeago ligeramente cuadrangular en su parte distal con el ápice suavemente redondeado, más angosto en su base, con una proyección sub-trapezoidal en su costado derecho, así como otra proyección triangular cercana al ápice y a la posición central; los harpagones o parámeros son simétricos, sin tocarse o cruzarse y con la base en forma de gancho; el borde superior del esternito basal del pigóforo es ligeramente trisinuado (Fig. 2B). Se observan perforaciones finas en los harpagones como en el esternito basal, especialmente abundantes en las partes oscuras. La carena o quilla mesosternal, en vista lateral, comienza una curva cóncava que en su extremo posterior forma un diente anterior conspicuo de punta redondeada; la parte central de la quilla se eleva de manera convexa superando, en su primer tercio, la altura del diente anterior; el último tercio presenta la mayor altura y luego decrece abruptamente de manera redondeada; diente posterior formado un ángulo de 90° (Fig. 2C). Se observan sedas, de longitud igual a la misma quilla, saliendo radialmente en todas las direcciones.

Fig. 1 Vista dorsal del detalle de las cuatro depresiones a lo largo del margen interno del ojo (indicadas con números), del espécimen hembra de Interocoris mexicanus recolectada en Cascada Llanos de Cortés, Guanacaste, Costa Rica. Longitud de la cabeza en línea media: 0.86 mm. 

Fig. 2 A. Lengüeta o cono anal en vista dorsal de la cápsula genital y B. Cápsula genital del macho deInterocoris mexicanus, recolectado en Cascada Llanos de Cortés, Guanacaste, Costa Rica. C. Quilla mesosternal en vista lateral, y D. Placa subgenital (no aplanada) de la hembra de Interocoris mexicanus recolectada en Cascada Llanos de Cortés, Guanacaste, Costa Rica.  

Hembras: longitud promedio de 7.66 mm y 4.53 mm de ancho (abdomen). En una de las hembras, las depresiones a lo largo del margen interno de los ojos, son semejantes a las descritas para los machos anteriormente; la otra hembra presenta cinco depresiones, misma situación que en la ninfa V descrita más abajo, excepto que, en esta hembra, la quinta depresión está reducida a un cuadrado en el lado izquierdo y muy poco evidente en el lado derecho. Relaciones corporales y ángulos posterolaterales del abdomen (II-VI) muy similares a las obtenidas para los machos. Placa subgenital (esternito VII) cubierta de sedas; con una anchura máxima en la base de 1.19 mm; una longitud en su línea media de 1.01 mm; los tercios basal y apical son ligeramente convexos, mientras que el tercio medial es ligeramente cóncavo; el margen posterior es de recto a ligeramente sinuado (Fig. 2D). La quilla mesosternal es similar a la descrita para el macho. La hembra incompleta presentaba dentro de su abdomen un huevo, de su especie, de color amarillento claro, muy ovalado, con una longitud de 1.44 mm y un ancho de 0.69 mm.

Alas: Todos los individuos recolectados son macrópteros. Ala posterior con longitud máxima de 4.97 mm; anchura máxima de 3.54 mm. La vena Subcostal (Sc), la Radial (R₁) y la medial (M₁₊₂), se unen formando un lazo. Además, la cubital (Cu) y la primera anal (A₁) están completas y bien formadas, y entre ellas se observan dos venas auxiliares formando una celda bien delimitada (Fig. 3).

Fig. 3 Ala posterior de Interocoris mexicanus, de un espécimen hembra recolectado en Cascada Llanos de Corté, Guanacaste, Costa Rica. Siendo las venas, Sc: Subcostal, R₁: Radial, M₁₊₂: Medial, Cu: Cubital, v.a: Celda auxiliar, A₁: primera Anal; A₂: segunda Anal.  

Ninfa V: Mediciones detalladas del espécimen en el Tabla 2. Longitud de 6.15 mm; ancho 4.26 mm (embolio); cuerpo oblongo y aplanado dorsoventralmente excepto cerca del metanoto en donde se vuelve ligeramente convexo. Superficie dorsal con coloración amarillenta tornándose más blancuzca hacia los bordes; presenta manchas café-negruzcas y toda su superficie perforaciones pardo oscuras; escasa pubescencia dorsal; un mechón de sedas saliendo de cada uno de los ángulos posterolaterales del abdomen (II-VI). Cabeza con cinco depresiones equidistantes a lo largo del margen interno de los ojos, de los cuales salen mechones de sedas; las primeras cuatro depresiones son similares a las descritas para el macho; la quinta depresión tiene forma de línea corta y está al lado de la cuarta depresión, pero no a lo largo del margen interior del ojo, sino más bien hacia adentro del espacio interocular (Fig. 4); borde interno de los ojos subparalelos. Se concluye que se trata del estadio ninfal V debido a que los parches alares alcanzan hasta el borde posterior del metanoto. Relaciones corporales obtenidas: longitud del pronoto/longitud del mesonoto es 1.0; longitud del mesonoto/longitud del metanoto es 1.2. Ventralmente es de color amarillento excepto en el abdomen el cual es pardo oscuro. Labro redondeado en su borde distal. Relación longitud de profémur/longitud de protibia es 1.6. Segmento tarsal de la propata unisegmentado con dos uñas. Quilla mesoesternal con forma de pirámide, pero su cara posterior finaliza de forma más abrupta que las demás caras; ápice de la quilla con sedas con una longitud cercana a la mitad de la altura de la misma. Abdomen con pubescencia muy corta; bordes externos del abdomen sin pubescencia lo cual hace que tome una coloración blancuzca.

Fig. 4 Ninfa V de Interocoris mexicanus, recolectado en Cascada Llanos de Cortés, Guanacaste, Costa Rica. 

Discusión

Los especímenes adultos encontrados en las cataratas de Llanos de Cortés y El Brasil coinciden con cinco de las ocho relaciones corporales de los ejemplares tipo de la especie descrita por ^{Usinger (1935}). Entre otros rasgos dorsales coincidentes están: coloración dorsal; patrón de perforación del cuerpo; cuatro depresiones equidistantes en la cabeza de las cuales salen mechones de sedas en tres de los ejemplares; forma de los márgenes laterales, ángulos antero- y posterolaterales del pronoto, así como la mancha circular más clara en su línea media; forma de márgenes y elevación del escutelo; forma de hemiélitros. Ventralmente coincidieron los siguientes rasgos: coloración y pubescencia; forma y características de las patas; distribución de las espinas y sedas; segmentos tarsales de la propata, dos en el macho y uno en la hembra; tarsos de la pata delantera con dos uñas.

No obstante, se observan algunas diferencias en el tamaño, siendo, en promedio, ligeramente más pequeños los organismos recolectados en este estudio. Además, no se observó el pequeño proceso externo del ojo, y los ángulos posterolaterales de los segmentos abdominales II-VI formaron puntas redondeadas y no ángulos rectos conspicuos. Las relaciones no coincidentes con la descripción original de la especie son las relaciones corporales: ancho/longitud de cabeza; ancho/longitud de espacio interocular; longitud de escutelo/longitud de sutura claval.

Por otro lado, la posición general de las venas de las alas coincide con la descrita por ^{Hoke (1926}) para la familia. En I. mexicanus la R₁ se separa de la Sc formando la celda radial; la Cu y la A₁ están completas y bien formadas, y entre ellas se observa una celda auxiliar bien definida formada por dos venas auxiliares. La venación de esta ala coincide en gran medida con el ala de Namtokocoris siamensis Sites, perteneciente a la subfamilia Laccocorinae, excepto que en éste último no se forma una vena auxiliar (^{Sites & Vitheepradit, 2007}). Además, con respecto a la forma de la quilla mesosternal, ésta podría tener una especial importancia para la identificación de futuras especies como sucede en el género americano Limnocoris (^{Nieser & López Ruf, 2001}; ^{Rodrigues & Sites, 2019}).

Los especímenes de I. mexicanus se recolectaron en paredes de cascadas (Fig. 5), tanto en zonas de salpique como de flujo laminar. Así mismo, los organismos de I. mexicanus se encontraron inmersos dentro del limo que se encontraba cubriendo la roca, así como plantas acuáticas, algas y musgos. Esto coincide con la información sobre el tipo de microhábitat reportado por ^{Polhemus y Polhemus (2008}), pero difiere del reportado por ^{Usinger (1935}) para la serie tipo, los cuales fueron encontrados en limo a lo largo de los márgenes del río. Otros naucóridos americanos del género Cataractocoris Usinger, fueron recolectados en condiciones muy similares (^{Usinger, 1941}; ^{Sites, 2004}; ^{Herrera; 2016}&^{Sites et al. 2013}), lo que sugiere que estos géneros pueden estar asociados principalmente a estos ambientes poco estudiados.

Fig. 5 Sitios de recolecta de Interocoris mexicanus, Guanacaste, Costa Rica. A) Cascada El Brasil, B) Cascada Llanos de Cortés. Fotos: F. Vásquez & M. Blanco. 

Conclusión: Aunque no se realizaron comparaciones de las estructuras genitales del holotipo macho de I. mexicanus con las de los ejemplares recolectados en Costa Rica, la correspondencia de las medidas, proporciones y morfología externa en general nos permite realizar una identificación positiva de nuestros ejemplares. No obstante, consideramos importante que en el futuro próximo se realice una descripción detallada de las estructuras de la terminalia y genitalia de hembras y machos de esta especie, lo cual proporcionará caracteres más estables para la correcta identificación de la especie.

De esta forma, con este registro se aumentan a seis los géneros de Naucoridae registrados para Costa Rica y se actualiza la información presentada por ^{Springer (2019}). Del mismo modo, se aumenta a siete el número de géneros de Naucoridae reportados para Centroamérica y se amplía el rango de distribución de Interocoris el cual va desde Sonora, al norte de México, hasta Guanacaste, en el norte de Costa Rica. Es de esperar que ejemplares de esta especie sean encontrados en los cinco países intermedios entre México y Costa Rica.

Finalmente, consideramos de suma importancia el estudio de los diferentes microhábitat presentes en las cascadas a lo largo del país para aumentar el conocimiento sobre los taxones que comparten esos microhábitat y descubrir las posibles relaciones ecológicas que se estén llevando a cabo entre ellos.

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