Introducción

Algunas islas oceánicas presentan características relevantes para el estudio de la diversidad, ecología, conservación, evolución y, por ende, taxonomía de los organismos las habitan. La Isla del Coco en Costa Rica tiene características geográficas y biológicas que la clasifican como una isla oceánica de origen volcánico y de gran interés histórico. Es la única de la región (Pacífico Tropical Oriental) que presenta un bosque tropical lluvioso de tierras bajas, debido a su clima cálido y alta precipitación (^{Solomon & Mikheyev, 2005}). Se encuentra relativamente aislada, retirada de la costa, a 496 km al suroeste de Cabo Blanco, Puntarenas (^{Madriz-Masís, 2009}). Es relativamente pequeña, con unos 24 km², y su origen se remonta a mediados del Mioceno (^{Montoya, 2016}). La Isla del Coco ha sido visitada por piratas, marineros, turistas, científicos y personas interesadas de alguna manera en conocer sus tesoros o bien, por la vigilancia permanente por parte de autoridades de gobierno, que desde 1978 ha venido en aumento. Sin embargo, esto ha significado la invasión por parte de especies no autóctonas, tanto de flora como de fauna, que de alguna manera se encuentran afectando su estado natural (^{Montoya, 2016}).

En diferentes estudios, se ha valorado el nivel de conservación de su biota y se han realizado investigaciones a partir de las cuales se han recolectado ejemplares de flora y fauna, que permiten su evaluación con el fin de llegar a un manejo adecuado, conocer su riqueza natural y tomar medidas en cuanto a su preservación. No obstante, la mayor parte de su fauna entomológica no ha sido estudiada sistemáticamente (^{Solomón & Mikheyev, 2005}), esto a pesar del endemismo por aislamiento y de las interacciones bióticas que se puedan presentar. Para el caso delOrden Diptera, uno de los que presenta mayor riqueza taxonómica, al menos en insectos acuáticos (^{Gutiérrez-Fonseca, Ramírez, Umaña, & Springer, 2013}), se han realizado una serie de recolectas, cuyo material será objeto de análisis en el presente documento.

Hoy en día, parte de la diversidad biológica de la Isla del Coco, se encuentra representada en el Museo Nacional de Costa Rica (MNCR), ya que desde el año 2015 esta institución alberga las colecciones de artrópodos que fueron desarrolladas por el Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio); mismas que integran ejemplares de diferentes grupos de insectos, entre ellos del Orden Diptera. Presentar esta información tiene como objetivo determinar la biodiversidad de este orden en la Isla del Coco, que está representada en la colección de artrópodos del MNCR hasta la fecha. Además, dar a conocer el estado taxonómico en el que se encuentra el material y evidenciar el potencial de investigaciónexistente, para ser explorado por la comunidad científica nacional e internacional.

Materiales y métodos

Sitio de estudio: la Isla del Coco (5°32’57” N y 86°59’17” W) presenta una extensión de aproximadamente 24 km², con un área marina protegida de 9 640 km² _. El punto de mayor elevación es el Cerro Iglesias con una altitud de 634 m.s.n.m. La precipitación promedio anual oscila entre los 4 500 a los 6 000 mm, con una baja en la precipitación entre enero y marzo, y un aumento entre abril y diciembre (^{Gutiérrez-Fonseca et al., 2013}). La isla cuenta con tres cuencas principales: río Genio que corre hacia el sur y desemboca en la Bahía Wafer; río Pittier que corre de norte a sur y desemboca en bahía Iglesias, y por último la cuenca del río Lièvre que va de oeste a este y desemboca en la bahía Chatham (^{Gutiérrez-Fonseca, et al., 2013}). La temperatura promedio anual a nivel de la costa es de 25.5°C, con una temperatura mínima de 23.1°C y una máxima de 27.6°C. La Isla del Coco fue declarada Parque Nacional en 1978, y en 1997 Patrimonio Natural de la Humanidad por la UNESCO.

Para este trabajo, se realizóel análisis del total de registros de ejemplares que integran la colección de artrópodos del Departamento de Historia Natural del Museo Nacional de Costa Rica para el Orden Diptera, procedente de recolectas de incursiones realizadas en la Isla del Coco por diferentes personas, en lugares y fechas distintas, a lo largo de variosaños no consecutivos y utilizando diferentes métodos de muestreo.

La información se obtuvo principalmente de la plataforma digital Specify (http://www.specify7.museocostarica.go.cr:8080/specify-solr/), en la cual se maneja actualmente la base de datos de las colecciones del MNCR. Igualmente se revisaron otras bases de datos de carácter científico, tales como: Systema Dipterorum (www.diptera.org), Catálogo de la Vida (www.catalogueoflife.org), el Sistema Integrado de Información Taxonómica (www.itis.gov) y el Global Biodiversity Information Facility (www.gbif.org); con el fin de establecer registros de ejemplares depositados en otras colecciones, que generen información de las especies determinadas para la Isla del Coco. Así mismo, se consultó la base de datos pública del Barcode of Life Data Systems (www.boldsystems.org); con el fin de determinar si dentro del material para el Orden Diptera de Costa Rica, hay registros con secuenciación de ADN para ejemplares de la Isla del Coco y si hubo resultados taxonómicos a nivel de especie.

Por otra parte, se efectúo una búsqueda de información bibliográfica, donde se incluyeran registros de ejemplares del Orden Diptera, recolectados en la Isla del Coco y determinados taxonómicamente a diferentes niveles, especialmente a especie, para lo cual se verificóque las identificaciones se hubiesen realizado por taxónomos especialistas en el grupo. Con este material se levantó un listado especies registradas.

Resultados

Del material depositado en la colección de artrópodos del Departamento de Historia Natural del Museo Nacional de Costa Rica, 6 982 registros corresponden a la Clase Insecta, de los cuales 2 129 corresponden al Orden Diptera; todos ellos recolectados durante seis incursiones a la Isla del Coco realizadas entre los años 1994 y 2013. Para los muestreos se utilizaron siete distintosmétodos de recolecta: trampa Malaise, trampa de luz, trampa de intersección, trampa amarilla, recolecta manual, red de golpe y luz de vapor de mercurio.

Los muestreos se realizaron en 13 diferentes sitios de la Isla (Fig. 1), con elevaciones que oscilan entre los 0 y los 634 m.s.n.m. El esfuerzo de muestreo se ha concentrado en el sector Noreste, entre Bahía Chatam y Bahía Wafer, solamente uno de los muestreos se reportó en el Cerro Iglesias y otros dos de camino hacia éste. Se encontraron inconsistencias en la información consignada en la base de datos Specify del MNCR, respecto a las coordenadas y la elevación de dichos registros. Los 188 datos para el punto denominado “Cerro Iglesias”, se encuentran lejos de la cima de este y según las coordenadas geográficas, estarían ubicados en Bahía Wafer.

Fig. 1 Fig. 1 Puntos de muestreo registrados para ejemplares del Orden Diptera de la Colección de Artrópodos en la plataforma digital Specify, Museo Nacional de Costa Rica al 2019. Fuente: modificación de mapa del Sistema Nacional de Información Territorial del Instituto Geográfico Nacional (www.snitcr.go.cr). Sampling locations registered for specimens of the Order Diptera within the Specify digital platform, Collection of Arthropods, National Museum of Costa Rica, to 2019. Source: Map modification of the National Territorial Information System of the National Geographic Institute (www.snitcr.go.cr). 

No se cuenta con información sobre los criterios de selección de los métodos de muestreo o los lugares; sin embargo, para cada uno de los sitios y las fechas de recolecta, se utilizaron metodologías diferentes. No en todas las fechas se usaron los mismos métodos de muestreo, sin embargo, los más utilizados fueron la recolecta directa, la red de golpe y la trampa Malaise, siendo éste el método máseficiente en términos de cantidad de ejemplares (994 especímenes para un 46.7% de lo recolectado), seguida por la red de golpe (32%) y por último, el método manual con un 9.4% de la recolecta total de ejemplares incluidos en la colección (Tabla 1).

Uno de los métodos de recolecta utilizados, para el cual solamente aparecen registrados dos ejemplares, es la lámpara de vapor de mercurio. Sin embargo, es necesario aclarar que este sistema solamente fue utilizado en la incursión del año 2013, de la cual aún falta material por determinar, existiendo 511 especímenes que fueron capturados utilizando este método de recolecta y que aún no cuentan con identificación taxonómica, según información de Specify.

El mayor esfuerzo de recolecta se realizó en el año 2002, con un total de 1 277 especímenes registrados (Fig. 2) y determinados taxonómicamente. Durante dicho año se utilizó la mayor cantidad de métodos de muestreo (trampa Malaise, red de golpe y método manual), en un período de 16 días distribuidos en cuatro meses (marzo, mayo, junio y diciembre), concentrándose en el mes de marzo el mayor esfuerzo de recolecta, así como una mayor cantidad de ejemplares capturados utilizando la red de golpe.

Fig. 2 Fig. 2 Cantidad de especímenes recolectados por año de muestreo en el Parque Nacional Isla del Coco, en un período aproximado de 20 años. Museo Nacional de Costa Rica, 2019. Number of specimens collected by sampling year in Isla del Coco National Park, in a period of approximately 20 years. National Museum of Costa Rica, 2019. 

Del total de ejemplares determinados y registrados como material procedente de la Isla del Coco, el 98.7% se encuentra identificado taxonómicamente a nivel de familia, para una representación total de 30 familias; un 64.9 % a nivel de género con una representación de 43 de ellos. Solamente un 8.7 % de todo el material cuenta con determinación a nivel de especie; de éste porcentaje, hay siete identificaciones a nivel de morfo especie (Tabla 2).

El material de las familias Dolichopodidae y Ceratopogonidae, son las que han sido más trabajadas por los especialistas en el Orden Diptera, en la primera se identificaron siete géneros y en la segunda, seis. Sin embargo, es en la familia Calliphoridae donde se han identificado más especies (2) y morfo especies (4), sin dejar de lado que es una de las familias para las que hay registros en Bold Systems.

Para los métodos de recolecta utilizados, la eficiencia fue mejor en zonas bajas (0-100 m.s.n.m.), que en zonas más altas (300 a 634 m.s.n.m.), principalmente para la red de golpe y la trampa Malaise (Tabla 1). Entre los 0 a los 200 m de altitud se recolectaronmás ejemplares, con una mayor incidencia de las familias Dolichopodidae, Ceratopogonidae y Stratiomyidae.

En referencia a la taxonomía del grupo, se contó con el aporte de 30 entomólogos especialistas en Diptera, de los cuales 20 son extranjeros que visitaron la colección y dos de ellos nacionales. También intervinieron ocho parataxónomos nacionales, especializados con más de 10 años de experiencia, que trabajaron de la mano de los expertos antes mencionados (Tabla 3). Del total de taxónomos que participaron en las determinaciones, un 73.4% colaboró en la elaboración del Manual deDiptera de Centroamérica (^{Brown, et al., 2010}) y se mantienen vigentes en el campo de la taxonomía de este orden.

De los 200 361 registros incluidos en las bases de datos de Bold System para el Orden Diptera en Costa Rica, 31 344 se encuentran determinados a nivel de especie, para una representación de 3 218 especies diferentes. De esta cantidad de datos, solamente 13 registros representan a la Isla del Coco y únicamente para uno de ellos, se logró la determinación taxonómica a nivel de especie (Tabla 4). En la revisión bibliográfica realizada, se encontraron 13 familias, 21 géneros y 21 especies determinadas para la Isla del Coco, de las cuales 10 son endémicas de la isla (Fig. 3). Del total de especies registradas para el sitio en la literatura, solamente seis cuentan con representación en la colección de artrópodos del MNCR (Tabla 5), las restantes se encuentran depositadas en diferentes instituciones a nivel mundial (Tabla 6).

Fig. 3 Fig. 3 Curva de acumulación de especies del Orden Diptera a través de los diferentes eventos de recolecta en la Isla del Coco, Costa Rica, a 2019. Species accumulation curve of the Order Diptera Order through different collection events in Isla del Coco, Costa Rica, to 2019. 

Discusión

Los esfuerzos de recolecta enfocados en insectos en la Isla del Coco que han sido debidamente registrados en colecciones han sido pocos, predominando las determinaciones que no cuentan con representación en la colección oficial del patrimonio natural del país: la Colección de Artrópodos del Museo Nacional de Costa Rica. Por otra parte, los sitios de muestreo se han concentrado en el sector Norte de la Isla, entre los 0 y los 100 m.s.n.m., en la zona cercana a los lugares de ingreso a la isla, una razón más para concluir que no se cuenta con material suficiente para conocer la diversidad real del Orden Diptera.

El mayor esfuerzo de recolecta para el Orden Diptera y del cual se tiene registro de los ejemplares en el MNCR, se realizó en el año 2002, durante la cual se utilizó con mayor eficiencia (al menos en cantidad de ejemplares), la trampa Malaise y la red de golpe. Para las recolectas de 1994 y 2005, también se nota un esfuerzo importante. Se cuenta con dos ejemplares recolectados en el año 2013, pero al realizar la consulta en la base de datos del MNCR, se evidencia que aún hay material sin determinación del Orden (581 especímenes). Para el año 2000 solamente se cuenta con cinco registros de Diptera y otros 6 registros para Coleóptera y Hemíptera, por lo que se podría decir que esta recolectamás parece producto de la casualidad que de un objetivo principal, ya que inclusive fueron capturados de forma manual en la casa de guardaparques o en la playa de Bahía Wafer. Es necesario acotar que el material recolectado en el año 2013 tiene mayor representación de mariposas nocturnas y que para este muestreo se utilizó la lámpara de vapor de mercurio como alerta para atraer a las mismas. Se debe dar seguimiento al proceso de determinación taxonómica del material pendiente de identificación de este muestreo, con el fin de establecer si hay más ejemplares del Orden Diptera y si existen niveles taxonómicos novedosos.

En relación con el material registrado en el Bold Systems, se hace evidente la necesidad de continuar el trabajo en esta línea, tanto con el seguimiento al material de proyectos que ya cuentan con la secuencia de ADN, como al envío de más muestras que permita determinar certeramente un mayor número de especies presentes en la Isla. Es fundamental tomar en cuenta que el número de muestras a secuenciar debe ampliarse y mantener para tal fin material reciente y actualizado para obtener mejores resultados, lo que invita a continuar con los proyectos de fauna entomológica dentro de la isla, principalmente si se toma en cuenta que los últimos registros masivos y específicos para el grupo son del año 2002, es decir 17 años atrás.

Como medida de control, es necesario verificar las coordenadas que se plantean actualmente en la base de datos, así como el mantenimiento preventivo y calibración de los equipos de posicionamiento, la toma de datos y su ingreso a la base, para evitar situaciones como la que se presenta con el punto denominado como “de mayor altitud” y que se ubica, según la información actual en Specify, en un sitio diferente al “Cerro Iglesias”.

Del estado taxonómico del material es necesario indicar que, aún cuando la mayoría no presenta identificación a nivel de especie, no han sido pocos los esfuerzos realizados ni los especialistas nacionales e internacionales, que han trabajado con el material. Situación que refleja un arduo trabajo taxonómico por delante para determinar las especies faltantes, que proyecta una cantidad considerable de especies nuevas dentro del territorio de la isla. Por lo que se debe generar un mayor esfuerzo ya sea a través de la consulta a especialistas, como del trabajo de estudiantes de entomología que deseen acercarse a la colección para tal fin.

No cabe duda de que existe material afuera de la Colección de Artrópodos del MNCR, además del registrado en la literatura, del cual en su mayoría se desconoce su determinación taxonómica (si es que la presenta) y su localización física actual. Por lo que se hace necesario realizar una búsqueda exhaustiva que permita mejorar la información de la biodiversidad no sólo para el Orden Diptera, sino para cualquier grupo de organismos, que genere una mejor visión y valoración de los ecosistemas de la Isla del Coco.

La Isla del Coco a este momento no presenta muestreos exhaustivos que evidencien la fauna entomológica que habita en ella, muchos menos los procesos de cambio en sus poblaciones y cómo se han modificado por el crecimiento antropogénico. Es fundamental para el conocimiento de la diversidad entomológica, que se realicen nuevas incursiones en el contexto de un proyecto que contemple las deficiencias encontradas en este trabajo, con el fin de generar mayor investigación en este campo. La obtención de datos que incluyan más sitios, altitudes, distintas épocas del año y metodologías diferentes, es fundamental; sin omitir una estricta planificación con el fin de optimizar los resultados y con ello obtener un mejor panorama de la fauna entomológica presente.

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