Introducción

Los líquenes juegan un papel primordial en la naturaleza, son pioneros en muchos ecosistemas rocosos e inician la degradación superficial de las rocas y la acumulación de polvo, permitiendo formar un sustrato apto para que se establezcan diversos organismos como los musgos y plantas vasculares (^{Umaña, 1999}). Muchos líquenes crecen en forma epifítica sobre árboles y arbustos y contribuyen al ciclo de agua y nutrientes de los ecosistemas (^{Morales, Lücking, & Anze, 2009}). Aunque existen algunas formas intermedias, por su aspecto externo se pueden distinguir tres grupos generales; los costrosos que viven íntimamente unidos al sustrato en la superficie de rocas o cortezas de los arboles; los foliosos que poseen forma aplanada y lobulada, que se fijan al sustrato por medio de cordones especiales, aquí se incluyen los llamados gelatinosos y por último los fruticulosos que tienen forma de arbusto. En condiciones naturales los líquenes crecen sobre suelo (terrícola), rocas (saxícola), corteza (corticicola), madera (lignícola), musgo (muscicola) y hojas (folícolas) (^{Umaña, 1999}).

^{Aptroot y Sipman (1997}) estimaron la existencia de hasta 300 especies de líquenes por km² en los bosques tropicales lluviosos, y para Costa Rica encontraron hasta más de 500 especies para un único sitio de muestreo. ^{Fosberg y Klawe (1966}) en su trabajo sobre plantas de la Isla del Coco registraron dos especies de líquenes recolectados por Klawe en 1964, (Leptogium moluccanum (Pers.) Vain. y Parmelia cristifera, Taylor). Actualmente, la segunda de dichas especies se conoce bajo el nombre de Parmotrema cristiferum.(Taylor) Hale. ^{Weber (1993}), pública la primera lista de líquenes de la Isla del Coco e incluyó 27 taxones, que están depositados en el Museo de la Universidad de Colorado (COLO). ^{Lücking y Lücking (1995}) documentaron 98 especies de líquenes folícolas, la mayoría de ellos nuevos registros para la isla, además de 4 nuevos taxones para la ciencia, algunos de los cuales están almacenados en el Herbario del Museo Nacional de Costa Rica (CR).

Diversos tipos de líquenes tienen requerimientos de luz, humedad y sustrato distintos, siendo estos factores los más importantes que permiten determinar su distribución (^{Umaña & Sipman, 2002}). Cambios en las condiciones ambientales son capaces de moldear la distribución de los líquenes y por lo tanto afectar de alguna forma la importante función que desempeñan, por lo que son utilizados como indicadores de la calidad del ambiente y además también han sido implementados como bioindicadores para el estudio de la continuidad ecológica (^{Umaña, 1999}; ^{Morales et al., 2009}). Por estas razones se recalca la importancia de contar con listados y materiales de identificación, atendiendo esta necesidad. El propósito de este inventario es ampliar la documentación sobre las especies de líquenes presentes en la Isla del Coco, mediante la revisión de literatura, colecciones de herbario, y nuevas recolectas, de forma tal que facilite el conocimiento de la diversidad de dichos organismos en el sitio.

Materiales y métodos

Área de estudio: El Parque Nacional Isla del Coco se encuentra situado a unos 532 km Sur suroeste de Costa Rica continental, en las coordenadas geográficas 5^o31’ 47” N y 87^o 03’ 37” W. Posee un área aproximada de 24 km². Debido a su origen geológico, posee una topografía muy accidentada, está cubierta por bosque siempre verde que se ubica bajo la Zona de Convergencia Intertropical lo que ocasiona nubosidad y fuertes precipitaciones pluviales durante todo el año, con una precipitación anual entre los 5 000 y 7 000 mm. Presenta dos zonas de vida (Bosque Tropical Lluvioso y Bosque Tropical Nuboso), y una serie de asociaciones o comunidades de plantas definidas por factores edáficos, climáticos e intervención humana (^{Montoya, 2016}).

Muestreo: La recolección de los ejemplares se realizó en noviembre de 2017 en Bahía Wafer; alrededores de la estación del parque, sendero a Cerro Pelón y sendero a Bahía Iglesias. Se muestreó en diferentes tipos de sustratos como suelo, corteza de árboles, piedra y ramas. Los ejemplares recolectados se llevaron al Herbario CR donde fueron caracterizados macro y microscópicamente para su identificación. Posteriormente, fueron fotografiados y secados al aire y guardados en bolsas y sobres de papel. Se tomaron imágenes al microscopio de algunos de los especímenes recolectados, los cuales se utilizaron como material de apoyo para su identificación. Además, se compararon con muestras previamente identificadas del Herbario CR. Asimismo, para la identificación se contó con la colaboración de Harrie Sipman y Robert Lücking, ambos del Museo de Historia Natural de Berlín. Todos los ejemplares se depositaron en el Herbario CR. En la Figura 1 se muestran la mayoría de los sitios de recolecta según la base de datos del Herbario CR.

Fig. 1 Fig. 1 Puntos de recolecta de líquenes en la Isla del Coco, Puntarenas, Costa Rica. Collecting lichen points on Cocos Island, Puntarenas, Costa Rica. 

Se confeccionó una lista basadas en las colecciones depositadas en los herbarios del Museo Nacional de Costa Rica (CR), Field Museum, Chicago (F), Duke University, Carolina del Norte (DUKE), Towson University, Baltimore (BALT), Smithsonian Institution, Washington (US) y Lücking, R (hb. Lücking), que se complementaron con las referencias bibliográficas de trabajos previos que se han realizado en la isla por ^{Fosberg & Klawe (1966}), ^{Weber (1993}), ^{Lücking & Lücking (1995}). El nombre actual de las especies se obtuvo de la base de datos en línea Index Fungorum (Recuperado de http: //www.indexfungorum.org/Names/Names.asp;2018) y de Lücking (com. pers, 2019). Las especies se listan en orden alfabético por familia, género y especie. Los acrónimos de los herbarios se citan de acuerdo con el Index Herbariorum (Recuperado de http://sweetgum.nybg.org/science/ih/; 2018). La sinonimia cuando se presentó fue indicada entre paréntesis cuadrados posterior al nombre actual de la especie. A cada una de las especies se les asignó un testigo indicando el herbario donde se encuentra depositado. Las especies citadas por ^{Fosberg y Klawe (1966}), ^{Weber (1993}) y ^{Lücking y Lücking (1995}) se marcan en el apéndice con números en superíndice 1, 2, 3, respectivamente. Las especies no señaladas con dichos superíndices representan nuevas adiciones para la isla.

Para el análisis de distribución geográfica se utilizó la referencia de ^{Lücking y Lücking (1995}) y la base de datos Catalogue of life 2018.LIAS: A Global Information System for Lichenized and Non-Lichenized Ascomycetes. Recuperado de: http://www.catalogueoflife.org/col/details/database/id/79.

Resultados

Se recopilaron 284 ejemplares para la Isla del Coco, que representan 173 taxones diferentes, de los cuales 25 están identificados a nivel de género y 148 a nivel de especie (ver Apéndice). Estos taxones se distribuyen en 23 familias y 66 géneros. Las familias mejor representadas son Graphidaceae (19 géneros y 37 especies), seguida por Pilocarpaceae (10 géneros y 34 especies) y Gomphillaceae (8 géneros y 19 especies). La familia Collemataceae representada por el género Leptogium (8 especies), es de destacar ya que es uno de los pocos llamados macrolíquenes que se encuentra bien representado en la isla. Los géneros folícolas; Porina (Porinaceae, 17 especies) y Strigula (Strigulaceae, 14 especies) son los más diversos en la isla (Fig. 2). Otros géneros como Actinoplaca (2 especies) y Lasioloma (1 especie), representan el 100% de las especies de estos géneros que se han documentado para Costa Rica. (ver Apéndice).

Fig. 2 Fig. 2 Familias de líquenes mejor representadas en la Isla del Coco. Se indica el número de géneros y especies por familia. Families of lichens best represented on Cocos Island. The number of genera and families are indicated. 

En este trabajo se incluyen 23 nuevos registros para la Isla del Coco, 4 de los cuales fueron recolectados por el autor [Cladonia cf. didyma, Herpothallon aurantiacoflavum (Fig. 3C), Malmidea furfurosa (Fig. 3F)y Leptogium. cochleatum (Fig. 3D)]; 3 se encuentran depositados en el herbario CR [C. fruticulosa, Sarcographa heteroclita, S. labyrinthica (Fig. 3F)] y los 16 restantes están almacenados en otros herbarios, (Coccocarpia palmicola, C. pellita, Graphis glaucescens, Leptogium austroamericanum, L. azureum, L. coralloideum, L. cyanescens, L. moluccanum, L. tuckermanii, Malmidea granifera,Nitidochapsa leprieurii, Phaeographis haematites, P. platycarpa, P. scalpturata, Pseudopyrenula subnudata, y Stegobolus wrightii).

Fig. 3 Algunas especies de líquenes de la Isla del Coco/Species of lichens from Isla del Coco: (A) Coccocarpia palmicola (L. Umaña 1723, CR); (B) Diplolabia afzelii (L. Umaña 1726, CR); (C) Herpothallon aurantiacoflavum (L. Umaña 1742, CR); (D) Leptogium cochleatum (L. Umaña 1760, CR); (E) Malmidea furfurosa (L. Umaña 1751, CR); (F) Sarcographa labyrinthica (L. Umaña 1728, CR); Fotografías/Photographs: L. Umaña. 

Se incluyen taxones recolectados por autor que están a nivel de género y a la espera de ser identificados: Allographa sp. (Fig. 4A), Amandinea sp., Coenogonium spp., Creographa sp. (Fig. 4B), Cryptothecia sp. (Fig. 4C), Dichosporidium sp. (Fig. 4D), Dictyonema sp., Fissurina sp., Graphis spp., Myriotrema sp., Pertusaria sp., Platygramme sp., Redingeria sp., Rhabdodiscus sp. (Fig. 4E) y Sarcographa sp. (Fig. 4F). Algunos de los cuales podrían representar nuevas especies para la isla.

Fig. 4 Especies de líquenes de la Isla del Coco sin identificar/Unidentified species of lichens from Isla del Coco: (A) Allographa sp. (L. Umaña 1733, CR); (B) Creographa sp. (L. Umaña 1744, CR); (C) Cryptothecia sp. (L. Umaña 1736, CR); (D) Dichosporidium sp. (L. Umaña 1757, CR); (E) Rhadodiscus sp. (L. Umaña 1748, CR); (F) Sarcographa sp. (L. Umaña 1743, CR). Fotografías/Photographs: L.Umaña. 

A pesar de su pequeño tamaño y de los pocos trabajos que se han realizado en la isla, esta ha demostrado ser una fuente valiosa para la descripción de nuevas especies de líquenes para la ciencia, e.g.: Ampliotrema cocosense Lücking & Chaves, Arthonia cyanea var. cocosensis Lücking, Badimia montoyana Lücking, Bacidia corallifera Lücking[=Eugeniella corallifera (Lücking) Lücking, Sérus. & Kalb], Fellhanera avilezii Lückingy Ocellularia cocosensis Lücking (^{Lücking & Lücking, 1995}; ^{Lumbsch et al., 2011}; ^{Sipman et al., 2012}) (Fig. 5).

Fig. 5 Tipos/Types. (A) Ampliotrema cocosense (R. Lücking s.n., F);(B) Arthonia cyanea var. cocosensis (R. Lücking 92809, CR);(C) Badimia montoyana (R. Lücking 92724 CR);(D) Eugeniella corallifera [=Bacidia corallifera] (R. Lücking 92-1028, CR);(E) Fellhanera avilezii (R. Lücking 92815, CR); (F) Ocellularia cocosensis (R. Lücking s.n., F).Fotografías/Photographs: R. Lücking (A, B, C, E, F); L. Umaña (D). 

La distribución geográfica de las especies listadas, se agrupan en cuatro categorías: pantropical, neotropical, cosmopolita y endémica. Las categorías indican la distribución predominante e incluyen especies que pueden encontrarse excepcionalmente fuera de esta área, algunas especies con distribución pantropical podrían tener también presencia en zonas templadas; especies neotropicales se pueden encontrar en África, Asia y Oceanía tropical; las especies con distribución cosmopolita pueden tener su centro de distribución en los trópicos. La mayor parte de los líquenes recopilados (52%) poseen distribución pantropical, seguidos por los líquenes neotropicales (34%); los cosmopolitas (13%) y finalmente las especies posiblemente endémicas, que representan menos del 1% de la diversidad de especies hasta ahora descritas para la isla.

Discusión

De acuerdo con la lista anotada de líquenes obtenida del portal “A Global Information System for the Biodiversity of Lichens” (Recuperado de https://lichens.hehoe.de/lichens/portalpages/portalpage_checklists_switch.htm, 2018), en Costa Rica se han documentado un total de 1 503 especies de líquenes. Según este dato y la información recopilada para este estudio (173 taxones a nivel de especie) en la Isla del Coco, se conoce un 11.5 % del total de las especies informadas para el país. En la Isla del Coco se han documentado 37 especies de la familia Graphidaceae, (representada por líquenes costrosos). Este resultado no es de extrañar ya que a nivel mundial es la segunda más grande de hongos liquenizados y el elemento dominante en regiones tropicales, con más de 1 800 especies aceptadas (^{Sipman et al., 2012}).

Para Costa Rica se han documentado 37 especies del género Leptogium (Collemataceae) y en la isla se han recolectado ocho especies, lo que representa el 22% del total. Las diferentes especies de Leptogium se han documentado desde las partes bajas cerca de la costa hasta en las partes intermedias de la isla. Generalmente, los líquenes gelatinosos pertenecientes a esta familia crecen mejor en altitudes intermedias en territorio continental cuando las condiciones son húmedas y con abundante precipitación (^{Morales et al., 2009}). En tanto, que los líquenes foliosos como Parmotrema endosulphureum (Hillmann) Haley Coccocarpia palmicola (Spreng.) Arv. & D. J. Galloway,requieren mucha luminosidad y humedad, estos fueron recolectados en un área abierta donde las condiciones le son favorables. Por su parte, los líquenes fruticosos están mejor representados a nivel continental en aquellos lugares donde exista bastante humedad proveniente del rocío y la niebla (Morales et al., 2009). En la isla, se recolectó el género Cladonia que pertenece a este grupo de líquenes en el bosque nuboso alrededor del Cerro Pelón.

^{Lücking (1995}), menciona para la Isla del Coco 98 especies de líquenes folícolas que representan un 28% de todas las especies documentadas para el país (alrededor de 350 especies) y un 16% de las especies registradas para el neotrópico (616 especies), además señala que Costa Rica posee uno de los índices más altos en líquenes folícolas. Los géneros Porina y Strigula, son los más diversos, representan el 41% y 67% respectivamente de las especies que han sido comunicadas para el país. La base de datos del Herbario CR registra tres ejemplares de líquenes folícolas (Byssoloma minutissimum, B. wettsteinii, y Chroodiscus neotropicus), los cuales se encuentran marcados con asterisco en el Apéndice. De acuerdo con Lücking (com. pers., 2019), dichos taxones podrían corresponder a otras especies que actualmente están en proceso de estudio. Se puede decir que los líquenes folícolas se encuentran bien representados en la isla.

La flora liquénica de la isla presenta en su mayoría una distribución pantropical; sin embargo, existe un 10% que se ha comunicado solo para Centro y Sur América (neotropical) y se presenta un endemismo bajo solo representado por Ampliotrema cocosense. Esto podría explicarse debido a que la flora de la Isla del Coco se considera reciente, tiene más afinidad con la vegetación de América Central y Sur e incluso con las Antillas. Además, se encuentra en la zona de convergencia intertropical, aunado a esto está la migración de aves, como también la introducción de plantas por parte del ser humano (^{Lücking & Lücking, 1995}; ^{Montoya, 2016}).

A pesar de la adición de nuevos taxones a la lista, esta dista mucho de reflejar la diversidad liquénica existente en la isla, ya que quedan muchas áreas por explorar (Fig. 1)., algunas de las cuales son de difícil acceso y dificultan la recolección, preservación y mantenimiento de los ejemplares, por lo que se considera que una recolección más extensa e intensa de los líquenes en la isla generaría un número mayor de taxones.

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