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El bosque tropical seco representa el 42 % de los ecosistemas tropicales alrededor del mundo, el 78 % de esta superficie ha sido modificado por actividades humanas, lo que lo ha convertido en uno de los más amenazados a nivel mundial (Miles et al., 2006; Ceballos & Valenzuela, 2010). En México es el ecosistema tropical mejor representado debido a su extensión (Rzedowski, 1978; Dirzo & Ceballos, 2010) y alberga una gran riqueza de vertebrados terrestres, en particular, el 35 % de las especies de mamíferos reportadas en todo el país (Ceballos & García, 1995; Ceballos & Valenzuela, 2010). Sin embargo, se deforestan alrededor de 300 000 hectáreas por año, tres veces más que la tasa de deforestación estimada para los bosques de coníferas y 1.5 veces más que para el bosque tropical perennifolio (Balvanera, Islas, Aguirre, & Quijas, 2000).
La Reserva de la Biosfera de Tehuacán-Cuicatlán (RBTC) ubicada al noroeste del estado de Oaxaca y sureste del estado de Puebla, es un sitio de interés para la conservación debido a la diversidad de especies que habitan, y donde el bosque tropical seco abarca gran parte de su extensión (CONANP, 2004). En la RBTC los estudios relacionados con la comunidad de mamíferos medianos y grandes se han enfocado principalmente en listados de especies (Briones-Salas, 2000; Dávila et al., 2002), nuevos registros de distribución (Botello, Illoldi-Rangel, Linaje, & Sánchez-Cordero, 2006a; Botello et al., 2006b; Botello et al., 2013), y en menor cantidad con aspectos poblacionales y ecológicos (Ortíz-García, Ramos-Robles, Pérez-Solano, & Mandujano, 2012; Yañez-Arenas, Martínez-Meyer, Mandujano, & Rojas-Soto, 2012; Cruz-Jácome, López-Tello, Delfín-Alfonso, & Mandujano, 2015).
En contraste, en Veracruz el bosque tropical seco se encuentra altamente fragmentado y algunas regiones han sido transformadas para uso ganadero y agropecuario (Castillo-Campos, Avendaño, & Medina, 2011). Un claro ejemplo de esto es al centro del estado en la localidad de Pastorías, municipio de Actopan, sitio altamente heterogéneo donde se presentan pequeños remanentes de bosque tropical seco rodeados por parches de uso agrícola y vegetación secundaria, esta localidad no se encuentra dentro de un área natural protegida (ANP). En el centro de Veracruz existe un vacío informativo sobre las poblaciones de mamíferos que habitan en el bosque tropical seco, los estudios consisten principalmente en listados de especies (Morales-Mávil & Guzmán-Guzmán, 1994; González-Romero & Lara-López, 2006) realizados en la reserva privada “Centro de Investigaciones Costeras La Mancha”, que forma parte de la ANP “La Mancha el Llano” (Moreno-Casasola, 2006).
Los mamíferos de talla media y grande se consideran como un grupo importante para monitorear la biodiversidad y el estado de integridad ecológica de un sitio (Baillie et al., 2008; Ahumada et al., 2011), por lo que estimar la riqueza de especies y la abundancia relativa es una manera de expresar la diversidad biológica de un sitio (Moreno, 2001). En este sentido, mediante el foto-trampeo en este trabajo se comparó la riqueza, diversidad y abundancia relativa de la comunidad de mamíferos medianos y grandes de dos sitios dominados por el bosque tropical seco, pero con características diferentes de manejo y conservación. Se buscó también conocer las variables del hábitat y de influencia humana que se relacionan con la presencia de las especies de mamíferos más comunes. Este trabajo es relevante para el desarrollo de planes de manejo y conservación de este ecosistema y de la fauna que alberga.
Materiales y métodos
Sitios de estudio: Se trabajó en dos localidades: Pastorías, municipio de Actopan, Veracruz y San Juan Bautista Cuicatlán, Oaxaca, México. Pastorías se ubica en la zona centro del estado de Veracruz, entre las coordenadas 19°33’ 52’’ N & - 96°34’14’’ W, a 260 msnm, presenta un clima cálido subhúmedo con lluvias en verano, temperatura anual de 20-26 °C y precipitación anual de 1 100 a 1 300 mm. Los principales tipos de vegetación son el bosque tropical seco y pastizal inducido. Históricamente el uso del suelo ha sido para producción ganadera y agropecuaria, como cultivo de caña y mango (INEGI, 2009; INAFED, 2010). San Juan Bautista Cuicatlán está ubicado entre las coordenadas 17º48’ N & 96º57’ W, a una altitud de 620 msnm, forma parte de La cañada Oaxaqueña y se localiza en la zona sur de la Reserva de la Biosfera de Tehuacán-Cuicatlán. Los climas predominantes son cálido seco y cálido semiseco, con una precipitación promedio de 495 mm, con temperatura anual entre 16.3 °C y 22 °C, y precipitación media anual de 400 mm. Las actividades productivas más importantes son la agricultura y la ganadería. La vegetación que predomina es el bosque tropical seco y bosque espinoso (García, 1981; INAFED, 2010).
Muestreo en campo: En Pastorías se colocaron 11 cámaras-trampa digitales de la marca Cudde Back, de septiembre 2015 a septiembre 2016, la vegetación alrededor de estas estaciones de trampeo fueron fragmentos de bosque tropical seco, acahuales y pastizales. En Cuicatlán se establecieron diez cámaras-trampa de la marca Primos, de octubre 2013 a julio 2014, y se ubicaron principalmente dentro del bosque tropical seco. Se abarcó dos temporadas climáticas contrastantes, lluvia y sequía. En Pastorías ocurrieron de junio a octubre y de noviembre a mayo respectivamente, mientras que para Cuicatlán fueron de junio a septiembre y de octubre a mayo. Las cámaras-trampa fueron colocadas en áreas donde se encontraron rastros como huellas, excretas o senderos, con una separación entre cada estación de trampeo mínima de 500 m lineales. Fueron programadas para registrar tres fotografías cada diez segundos.
Riqueza y diversidad de especies: Los mamíferos medianos y grandes fotografiados se identificaron con base en literatura especializada (Reid, 1997; González-Christen, 2010; Aranda, 2012), para la nomenclatura taxonómica se siguió el trabajo de Ramírez-Pulido, González-Ruiz, Gardner, & Arroyo-Cabrales (2014). Se determinó la riqueza específica durante todo el periodo de muestreo y para las temporadas de lluvia y de sequía. La diversidad verdadera se obtuvo a través de los números de la serie Hill (Hill, 1973) con el paquete vegan (Oksanen et al., 2017), y se comparó entre temporada del año y entre localidades mediante una prueba t-Student, con un valor de significancia de P < 0.05. El esfuerzo de muestreo se calculó sumando todos los días en que cada cámara-trampa permaneció activa. La diversidad verdadera al igual que el esfuerzo de muestreo se determinó para cada una de las cámaras-trampa debido a que la distribución de los registros fotográficos de las especies no es homogénea entre éstas. Se representaron las curvas de acumulación de riqueza de especies para cada localidad usando el número de especies por cámara-trampa mediante el paquete BiodiversityR (Kindt & Coe, 2005). Los paquetes de análisis se trabajaron en el programa estadístico R 3.4.0 (R Core Team, 2017).
Índices de abundancia relativa: Se estimaron los índices de abundancia relativa (IAR) para cada especie y por cada una de las cámaras-trampa (Goulart et al., 2009). El IAR se obtuvo a través del conteo de registros independientes diferenciados por ciclos de 24 horas. Se consideró como registro independiente a las fotografías consecutivas de individuos de diferentes especies y a las fotografías de individuos de la misma especie separadas por más de 24 horas. En las fotografías donde aparecieron varios individuos de la misma especie o diferentes especies, los registros fueron considerados como el total de individuos capturados (Monroy-Vilchis, Zarco-González, Rodríguez-Soto, Soria-Díaz, & Urios, 2011). El IAR se estimó para la i-especie, en la j-cámara durante la k-temporada del año (lluvia y sequía) para cada localidad (Pastorías y Cuicatlán), empleando la siguiente fórmula: IAR ijk = n/días * 100; donde: n = número de capturas o eventos fotográficos independientes, días = esfuerzo de muestreo (número de cámaras-trampa por días de monitoreo) y 100 = factor de corrección estándar. En consecuencia, el IAR se interpreta como el número de fotos promedio por cada 100 días. Se compararon los IAR de todo el conjunto de especies en cada localidad mediante un análisis de varianza de una vía (ANOVA), y una prueba a posteriori Tukey. Todos los análisis fueron hechos en el programa estadístico R 3.4.0 (R Core Team, 2017).
Relación con variables humanas y de hábitat: Con el fin de establecer la relación entre el número de fotos independientes y las covariables de hábitat y humanas, se aplicaron modelos lineales generalizados (MLG) tipo Quasipoisson (al ser la variable dependiente un dato de conteo), en los que se incluyó el esfuerzo de muestreo como una variable de corrección, debido a que el esfuerzo no fue igual entre temporadas (Crawley, 2013). Este análisis sólo se hizo para las especies con mayor número de registros. Todos los análisis se realizaron en el programa estadístico R 3.4.0 (R Core Team, 2017).
Se consideró como covariables de hábitat a los tipos de vegetación y las temporadas climáticas (lluvia/sequía). Se creó un buffer de 1 ha de extensión alrededor de cada cámara-trampa para tener representado el mosaico de vegetación y uso de suelo circundante, y el área que cubren (m2); esto se obtuvo de una capa digital de uso de suelo y vegetación (INEGI, 2013b). Los tipos de vegetación y uso de suelo fueron: vegetación secundaria arbustiva de bosque tropical seco, vegetación secundaria arbórea de bosque tropical seco, pastizal y áreas de agricultura en Pastorías; bosque tropical seco, vegetación secundaria arbustiva de bosque tropical seco, vegetación secundaria arbórea de bosque tropical seco y áreas de agricultura en Cuicatlán. Las covariables de presencia humana alrededor de las cámaras-trampa se obtuvieron calculando la distancia al camino, carretera y localidad humana más cercana (m) (INEGI, 2013a). Esto se realizó a través del software ArcMap 10.0 (ESRI http://www.esri.com).
Resultados
Riqueza y diversidad de especies: En Pastorías se registraron cuatro órdenes, 11 familias y 13 géneros de mamíferos medianos y grandes, con un esfuerzo de muestreo total de 3 526 días/trampa (1 411 en lluvia y 2 115 en sequía); mientras que en Cuicatlán se identificaron cuatro órdenes, ocho familias y 13 géneros, el esfuerzo de muestreo fue de 2 690 días/trampa (1 218 en lluvia y 1 472 en sequía) (Cuadro 1). La riqueza específica para ambas localidades fue de 13 especies. En Pastorías se registró una riqueza promedio por cámara-trampa de 3.55 (± 2.42) especies, durante la temporada de sequía ésta fue mayor (5.27 ± 1.95) en comparación con la temporada de lluvia (3.54 ± 2.42). En Cuicatlán el registro fue de 3.70 (± 2.91) especies por cámara-trampa, mientras que en las temporadas el promedio de especies detectadas fue parecido (sequía = 3.60 ± 2.45; lluvia = 3.70 ± 2.90). En la primera localidad la diversidad verdadera obtuvo un valor de 3.69 (± 0.80), y en la temporada de sequía fue mayor que la estimada en lluvias (3.40 ± 0.85 y 2.77 ± 1.14 respectivamente). En Cuicatlán la diversidad fue de 2.77 (± 1.12), y durante las temporadas se obtuvieron valores similares (sequía = 2.65 ± 1.05; lluvia = 2.63 ± 1.01). Se encontraron diferencias estadísticamente significativas entre la diversidad verdadera de las dos localidades (t = 2.12, P = 0.04), pero ocurrió lo contrario entre temporadas en ambas localidades. En Pastorías se observó una tendencia asintótica en la curva de acumulación de riqueza de especies, lo cual no se obtuvo en Cuicatlán (Figura 1).
Cuadro 1: Mamíferos medianos y grandes registrados en dos bosques tropicales secos del centro de México durante dos temporadas climáticas. Table 1: Medium and large mammals recorded in two tropical dry forests of central Mexico during two climatic seasons
| ORDEN/Familia/Especie | Sitio | CTR | Periodo de estudio | Lluvias | Secas | NOM-059 | |||
| n | IAR | n | IAR | n | IAR | ||||
| DIDELPHIMORPHIA | |||||||||
| Didelphidae | |||||||||
| Didelphis sp. | Pas | 3 | 27 | 1.03 ± 3.90 | 1 | 0.06 ± 0.2 | 26 | 1.99 ± 5.5 | |
| Didelphis sp. | Cui | 1 | 15 | 0.50 ± 2.08 | 1 | 0.08 ± 0.2 | 14 | 0.93 ± 2.9 | |
| CINGULATA | |||||||||
| Dasypodinae | |||||||||
| Dasypus novemcinctus | Pas | 5 | 27 | 0.71 ± 1.75 | 14 | 0.87 ± 2.3 | 13 | 0.55 ± 1.1 | |
| PILOSA | |||||||||
| Myrmecophagidae | |||||||||
| Tamandua mexicana | Pas | 2 | 3 | 0.07 ± 0.22 | 0 | 0 | 3 | 0.13 ± 0.3 | P |
| LAGOMORPHA | |||||||||
| Leporidae | |||||||||
| Sylvilagus floridanus | Cui | 1 | 8 | 0.31 ±1.37 | 8 | 0.61 ± 1.9 | 0 | 0 | |
| CARNIVORA | |||||||||
| Felidae | |||||||||
| Herpailurus yagouaroundi | Pas | 1 | 1 | 0.03 ±0.15 | 1 | 0.06 ± 0.2 | 0 | 0 | A |
| Leopardus wiedii | Pas | 2 | 2 | 0.07 ±0.25 | 0 | 0 | 2 | 0.14 ± 0.3 | P |
| Cui | 1 | 1 | 0.03 ±0.15 | 0 | 0 | 1 | 0.07 ± 0.2 | ||
| Lynx rufus | Cui | 3 | 12 | 0.42 ± 0.93 | 4 | 0.31 ± 1.0 | 8 | 0.53 ± 0.9 | P |
| Canidae | |||||||||
| Canis latrans | Pas | 9 | 79 | 2.16 ±5.13 | 44 | 2.77 ± 7.1 | 35 | 1.55 ± 2.0 | |
| Cui | 3 | 87 | 3.17 ± 8.52 | 49 | 3.74 ± 10.5 | 38 | 2.59 ± 6.4 | ||
| Urocyon cinereoargenteus | Pas | 8 | 133 | 3.90 ± 7.16 | 11 | 0.90 ± 1.4 | 122 | 6.91 ± 9.3 | |
| Cui | 5 | 97 | 3.52 ± 7.50 | 52 | 3.97 ± 8.7 | 45 | 3.06 ± 6.6 | ||
| Mephitidae | |||||||||
| Conepatus leuconotus | Pas | 7 | 18 | 0.52 ± 1.04 | 11 | 0.68 ± 1.4 | 7 | 0.35 ± 0.5 | |
| Cui | 1 | 22 | 0.83 ± 3.41 | 20 | 1.53 ± 4.8 | 2 | 0.13 ± 0.4 | ||
| Mephitis macroura | Pas | 1 | 1 | 0.02 ± 0.11 | 0 | 0 | 1 | 0.05 ± 0.1 | |
| Cui | 1 | 1 | 0.04 ± 0.17 | 1 | 0.08 ± 0.2 | 0 | 0 | ||
| Mustelidae | |||||||||
| Galictis vittata | Pas | 1 | 1 | 0.03 ± 0.15 | 1 | 0.06 ± 0.2 | 0 | 0 | A |
| Procyonidae | |||||||||
| Bassariscus astutus | Cui | 2 | 9 | 0.32 ± 0.72 | 5 | 0.38 ± 0.8 | 4 | 0.27 ± 0.6 | |
| Nasua narica | Pas | 5 | 13 | 0.42 ± 1.25 | 3 | 0.19 ± 0.4 | 10 | 0.65 ± 1.7 | |
| Cui | 4 | 6 | 0.22 ± 0.43 | 5 | 0.38 ± 0.5 | 1 | 0.07 ± 0.2 | ||
| Procyon lotor | Pas | 3 | 37 | 0.95 ± 2.31 | 8 | 0.50 ± 1.6 | 29 | 1.40 ± 2.8 | |
| Cui | 1 | 1 | 0.04 ± 0.17 | 1 | 0.08 ± 0.2 | 0 | 0 | ||
| ARTIODACTYLA | |||||||||
| Tayassuidae | |||||||||
| Dicotyles angulatus | Cui | 2 | 5 | 0.22 ± 0.72 | 3 | 0.30 ± 0.9 | 2 | 0.13 ± 0.4 | |
| Cervidae | |||||||||
| Odocoileus virginianus | Pas | 10 | 100 | 2.69 ± 2.47 | 29 | 2.02 ± 1.8 | 71 | 3.36 ± 2.9 | |
| Cui | 9 | 114 | 4.18 ± 3.81 | 57 | 4.52 ± 2.9 | 57 | 3.85 ± 4.7 | ||
Pas = Pastorías; Cui = Cuicatlán; CTR= Cámaras-trampa con registros; n = Número de registros independientes; IAR = Índices de Abundancia Relativa (promedio ± desviación estándar); NOM-059-SEMARNAT, A = Amenazada, P = En peligro de extinción.
Figura 1 Curva de acumulación de especies de mamíferos medianos y grandes basadas en las unidades de muestreo (cámara-trampa) en las dos localidades de estudio.
En Pastorías O. virginianus fue la especie registrada en más cámaras-trampa (diez de once), seguido de Canis latrans y U. cinereoargenteus (nueve y ocho cámaras). En Cuicatlán O. virginianus fue quien apareció en más cámaras (nueve), seguido de U. cinereoargenteus (cinco cámaras) (Cuadro 1). Cinco especies de las registradas en las dos localidades se encuentran bajo alguna categoría de riesgo de acuerdo con su estado de conservación dentro de la Norma Oficial Mexicana, NOM-059-2010 (SEMARNAT, 2010), estas fueron Tamandua mexicana, Herpailurus yagouaroundi, Leopardus wiedii, Lynx rufus y Galictis vittata (Cuadro 1).
Índice de abundancia relativa: Durante el periodo de estudio las especies con mayor abundancia relativa en las dos localidades fueron U. cinereoargenteus (Pastorías 3.90 ± 7.16; Cuicatlán 3.52 ± 7.50), O. virginianus (Pastorías 2.69 ± 2.47; Cuicatlán 4.18 ± 3.81) y C. latrans (Pastorías 2.16 ± 5.13; Cuicatlán 3.17 ± 8.52) (Cuadro 1 y Figura 2). En Pastorías la abundancia relativa de U. cinereoargentus fue estadísticamente diferente a la de nueve especies, pero no respecto a O. virginianus, C. latrans y Dhidelphis sp. En Cuicatlán, la abundancia relativa estimada para O. virginianus no fue estadísticamente diferente a la estimada para U. cinereoargentus, C. latrans, C. leuconotus y Dhidelphis sp., pero sí lo fue para las ocho especies restantes.
Figura 2 Índice de abundancia relativa (IAR) de los mamíferos medianos y grandes de las dos localidades de estudio. Las letras encima de las barras indican el resultado de la prueba a posteriori Tukey, letras similares indican no diferencia.
Relación con variables humanas y de hábitat: Los MLG se hicieron para U. cinereoargenteus, O. virginianus y C. latrans; en Cuicatlán no fue posible realizar el MLG de esta última especie debido al agrupamiento de registros en una sola cámara. De acuerdo con los MLG la temporada de lluvias fue la variable estadísticamente significativa (P < 0.05) que influyó de forma negativa en el registro de las tres especies en ambas localidades (Cuadro 2), mientras que en Pastorías la detección de U. cinereoargenteus y O. virginianus también estuvo influenciada por variables que se relacionan con la presencia humana (P < 0.05) (Cuadro 2).
Cuadro 2: Variables que influyen en el registro de los mamíferos medianos y grandes a través del foto-trampeo en dos bosques tropicales secos del centro de México. Table 2: Variables that influence the registration of medium and large mammals through photo-trapping in two tropical dry forests of central Mexico
| Especie | Sitio | Modelo |
|---|---|---|
| Canis latrans | Pas | -3.35* + -1.01 TS |
| Urocyon cinereoargenteus | Pas | -6.13* + 1.41 TS + 0.53* VSarb + -4.21 Ag |
| Cui | -3.03* + -0.45 TS | |
| Odocoileus virginianus | Pas | -3.89* + 0.28 TS + 1. 0.55* DL |
| Cui | -3.05* + -0.15 TS |
Pas = Pastorías, Cui = Cuicatlán; TS = Temporada seca; DL = Distancia a localidad; VSarb = Vegetación secundaria arbórea; Ag = Áreas de agricultura; * = P < 0.05.
Discusión
Los resultados de este estudio reflejan que a pesar de la presión antrópica en Pastorías, los relictos de bosque tropical seco aún mantienen una alta riqueza de especies, similar a la de Cuicatlán que es un sitio conservado. En ambas localidades de estudio se registró el mismo número de especies, pero con una composición diferente. La riqueza promedio por cámara-trampa durante todo el periodo de estudio también fue muy parecida entre localidades, esto a pesar de que la curva de acumulación de especies sólo alcanzó una tendencia asintótica en la localidad de Pastorías. Es posible que esto sea efecto del tamaño del área de estudio, al ser Cuicatlán un sitio más grande no fue posible detectar a todas las especies. En las áreas naturales protegidas puede encontrarse una alta riqueza y diversidad de especies de fauna, debido principalmente a la protección que estos sitios les confieren respecto a la cacería y conservación de su hábitat (Bruner, Gullison, Rice, & Da Fonseca, 2001). Sin embargo, cerca de la quinta parte del total de las especies de mamíferos en México habitan fuera de las ANP (Vázquez & Valenzuela-Galván, 2009), por lo que es necesario enfocar también la atención hacia aquellas zonas ricas en biodiversidad, pero altamente vulnerables de desaparecer.
Los mamíferos medianos y grandes registrados en Cuicatlán ya han sido previamente reportados en otras localidades al interior de la RBTC (Briones-Salas, 2000; Cruz-Jácome et al., 2015). La presencia de dos especies de felinos (Leopardus wiedii y Lynx rufus) considerados en peligro de extinción para México (SEMARNAT, 2010) resalta la importancia de esta localidad para la conservación de mamíferos dentro de la RBTC. De las especies de mamíferos medianos y grandes que se sabe habitan al interior de esta reserva (Botello et al., 2006a, 2006b, 2013; Cruz-Jácome et al., 2015), este estudio no registró nutria (Lontra longicaudis), armadillo (Dasypus novemcinctus), zorrillo manchado (Spilogale angustifrons) y dos especies de felinos (Puma concolor y Herpailurus yagouaroundi), tampoco fue posible identificar a cuál especie de tlacuache pertenecían los registros que se obtuvieron (Didelphis marsupialis o D. virginiana) debido a la calidad de las fotos. En cuanto a L. longicaudis es importante considerar que el muestreo de campo no fue dirigido hacia especies con hábitos acuáticos, y en el caso de los dos felinos es posible que su comportamiento evasivo y la mayor área de uso disponible dentro de la reserva hayan tenido efecto en su detección. Por otra parte, la riqueza específica de esta localidad es similar a la reportada en otros bosques tropicales secos en el estado de Oaxaca y fuera de la RBTC, donde los valores van de 13 a 18 especies (Santos-Moreno & Ruíz-Velásquez, 2011; Cervantes & Riveros, 2012; Cortés-Marcial & Briones-Salas, 2014), con base en esto, consideramos que se hizo un buen esfuerzo de muestreo, pero es necesario aumentar el número de días de trabajo si se busca registrar el total de especies de mamíferos medianos y grandes que habitan el sitio.
Este trabajo reporta por primera vez un listado de especies y aspectos poblacionales de los mamíferos medianos y grandes que habitan en la localidad de Pastorías, lo cual contribuye a ampliar la información con que se cuenta para el bosque tropical seco del estado de Veracruz. Las especies registradas en este trabajo han sido previamente reportadas para La Mancha y sus alrededores (Morales-Mávil & Guzmán-Guzmán, 1994; González-Romero & Lara-López, 2006; Medrano-Nájera, Ramírez-Pinero, & Guevara-Sada, 2014). El registro de cuatro especies (Leopardus wiedii, Herpailurus yaguaroundi, Tamandua mexicana y Galictis vittata) catalogadas bajo amenaza y peligro de extinción para México (SEMARNAT, 2010) denota la importancia de esta región en cuanto a la conservación de la fauna.
Por otra parte, la diversidad verdadera fue diferente entre las dos localidades, en promedio Pastorías tuvo un valor mayor que Cuicatlán, este resultado puede estar asociado a la composición heterogénea de Pastorías, donde la vegetación alrededor de las estaciones de foto-trampeo fueron el bosque tropical seco, acahuales, pastizales y zonas de agricultura, lo que favorece una mayor diversidad de alimento para los individuos. De acuerdo con lo que se observó en la variación de la diversidad registrada entre cámaras-trampa en Pastorías, las especies podrían estarse moviendo más para acceder a los recursos necesarios entre los parches de vegetación. Es importante considerar que, a pesar de que la diversidad es mayor en Pastorías, el número de registros fotográficos de las especies no es alto, lo que puede indicar que la calidad del hábitat no es adecuada para mantener números poblacionales grandes, lo que se reflejó también en los índices de abundancia relativa.
Para ambos sitios de estudio las especies más abundantes de acuerdo con el IAR fueron U. cinereoargenteus, C. latrans, y O. virginianus, esto coincide con lo reportado en otros estudios en bosque tropical seco y al interior de la RBTC (Monroy-Vilchis et al., 2011; Cruz-Jácome et al., 2015). Se sabe que U. cinereoargenteus, C. latrans, y O. virginianus son especies tolerantes a cierto grado de alteración del hábitat y que incluso pueden verse beneficiadas por cambios en el uso de suelo (Hidalgo-Mihart, Cantú-Salazar, González-Romero, & López-González, 2004; Galindo-Leal & Weber, 2005; Servín & Chacón, 2005). Los hábitos omnívoros de las dos primeras especies permiten hacer uso de diferentes ambientes, y con ello tener mayor ventaja sobre otros mamíferos al poder hacer uso de más recursos (Guerrero, Badii, Zalapa, & Flores, 2002).
La temporada climática fue la variable que estuvo relacionada en todos los casos a la detección de U. cinereoargenteus, C. latrans, y O. virginianus, la relación negativa con la temporada de lluvias podría ser a causa de la menor detectabilidad que hay en esta temporada debido al aumento de la cobertura vegetal. Por otra parte, para O. virginianus se ha reportado que durante esta temporada aumentan sus movimientos (Bello, Gallina, & Equihua, 2004), lo que puede ocasionar que los individuos se desplacen hacia sitios que no se cubrieron con el muestreo.
Finalmente, el bosque tropical seco del centro de Veracruz es un lugar importante para la conservación de fauna silvestre, sin embargo, la abundancia relativa de muchas especies de mamíferos medianos y grandes reportadas en este estudio es baja, esto puede ser el reflejo del estado de conservación del sitio. En este sentido, es importante que las instancias de gobierno correspondientes generen planes de manejo adecuados para mantener la biodiversidad que persiste en estos ecosistemas, y que a su vez estos se integren con alternativas que permitan a las comunidades humanas que se encuentran en desarrollo, la convivencia con las poblaciones de fauna silvestre y el mantenimiento de su hábitat. La información recabada en este estudio es relevante para ampliar el conocimiento de las poblaciones de mamíferos medianos y grandes que habitan al interior de la RBTC, donde aún es necesario el desarrollo de más estudios para conocer otros parámetros poblacionales de las especies, con el fin de mejorar los planes de manejo de esta reserva.
