Materiales y métodos

Área de estudio: La zona de trabajo se encuentra en la región Loxicha, Oaxaca, que es de vertiente al Pacífico. Se ubica en la Sierra Madre del Sur y Planicie del Pacífico, en esta área se determinó un transecto altitudinal que comprende desde el nivel del mar hasta los 2 500 m de altitud; abarcando varios tipos de vegetación (bosque tropical caducifolio, bosque tropical subcaducifolio, bosque mesófilo de montaña y bosque de pino-encino) y pisos climáticos.

Debido a las características ecológicas de las Riodinidae, para el trabajo sobre la delimitación de microhábitats, se trabajó exclusivamente en las dos localidades que presentaron la mayor riqueza: Rancho Hagia Sofía y El Azulillo del bosque tropical caducifolio; las cuales contienen el 84 % de las especies de esta familia que ocurren en todo el transecto (Figura 1).

Sitios de estudio: Las localidades de bts, se encuentran hacia el centro de la costa de Oaxaca, en el pie de monte de la región montañosa del extremo occidente de la Sierra Madre del Sur, en los municipios de Candelaria Loxicha y Santa María Huatulco. El tipo de vegetación predominante en la parte baja de la región es una combinación de bosque tropical subcaducifolio (bts) y caducifolio (btc) (^{Rzedowski, 2006}), bajo un clima semicálido húmedo con lluvias en verano (A)Cm(w), de acuerdo con la clasificación efectuada por Köppen y modificado por ^{García (1981}) (^{Acosta, 1997}; ^{García Hernández, 2010}). De acuerdo con la estación meteorológica “Pluma Hidalgo”, la época de lluvias abarca los meses de mayo a octubre, mientras que la temporada seca es de noviembre a abril (^{SMN, 2014}). Los principales afluentes son los ríos Copalita, Candelaria y Magdalena.

Los sitios de estudio se eligieron por su riqueza, grado de conservación y de fácil acceso: El Azulillo (EA) y Rancho Hagia Sofía (RHS). El Azulillo presenta un grado de perturbación relativamente bajo y aún conserva gran parte de su vegetación original; El Rancho Hagia Sofía presenta un grado de perturbación variado; sin embargo, en las zonas circundantes de la localidad, aún es posible encontrar gran parte de la vegetación original (bts), principalmente la que se encuentra en la parte baja y periferia del cerro Huatulco, el cual presenta un alto grado de conservación.

La localidad El Azulillo se localiza en el municipio de Candelaria Loxicha (15°53’24.72’’ N - 96°29’26.88’’ W), a una altitud de 380 m (Figura 1); presenta un afluente perenne (río Candelaria), con varias zonas con cultivos de café (Coffea arabiga.) y de maíz (Zea mays); en algunos lugares es frecuente encontrar árboles de más de 25 m de altura.

El Rancho Hagia Sofía se ubica dentro del municipio de Santa María Huatulco (15°52’7.65”N - 96°21’55.13” W) a 410 m (Figura 1), al pie del cerro Huatulco; cuenta con un terreno de 100 hectáreas aproximadamente. Algunas zonas están dedicadas exclusivamente al cultivo de árboles frutales: ‘rambutanes’ (Nephelium lappaceum), ‘mango’ (Mangifera sp.) y ‘carambolas’ (Averrhoa carambola), entre otros; además de vegetación riparia y ruderal.

Transectos y microhábitats: Se establecieron seis transectos y dos zonas de forrajeo en ambas localidades (Figura 2). Debido a la ubicación de los cultivos de ‘rambutanes’ (Nephelium lappaceum) y ‘almendros’ (Terminalia catappa) en la zona, estos funcionan como ‘trampas’ de flores que atraen a gran variedad de especies (^{Chew & Robbins, 1984}), entre ellas a las de la familia Riodinidae, por lo que se consideran como zonas de forrajeo. A partir de estas divisiones, se realizaron observaciones, así como la recolecta de los imagos, entre las 08:00-17:00 hrs. Se tomaron fotografías con dos cámaras NIKON (D80 y COOLPIX S9500) de las diferentes especies y microhábitats en donde se recolectaron los ejemplares; a partir de estas fotos se ilustraron los microhábitats representativos, distinguiendo en cada uno a las especies características y/o exclusivas.

Transectos: 1. Azulillo. Se ubica al lado de la carretera que atraviesa la localidad El Azulillo; a 6 km sur de Candelaria Loxicha. Abarca una longitud de 500 m, con una pendiente levemente abrupta. Se trata de un camino de 6 m de ancho con vegetación dominante original (bts); compuesta de árboles de más de 25 m de altura en ambos lados del camino, cuyo sotobosque alterna con plantaciones de café, lo que produce efecto de sombra a lo largo del transecto. Al final del transecto se encuentra un puente, cuya longitud de veinte metros está sobre el río Candelaria, con árboles de más de 15 m de altura en sus orillas.

Distinguimos cinco microhábitats predominantes: A) Sotobosque parcialmente sombreado con plantaciones de café. B) Borde del bosque soleado, pero alterno con áreas de penumbra. C) Vegetación riparia, parcialmente sombreada y sitios con arena húmeda. D) Sotobosque parcialmente sombreado adyacente al río y sitios con arena húmeda. E) Borde del bosque junto al camino y sitios con arena húmeda.

2. Camino al río Magdalena. Es un sendero con un kilómetro de largo, en el límite norte del Rancho Hagia Sofía y camino al río Magdalena; en ambos lados del camino es frecuente encontrar la vegetación original (bts), a menudo con plantaciones de café, lo que produce un efecto de penumbra en la mayor parte del sotobosque del transecto. Se encuentran cinco microhábitats predominantes: A) Sotobosque parcialmente sombreado con plantaciones de café. F) Sotobosque parcialmente sombreado con vegetación secundaria (gramíneas). G) Borde del bosque soleado y con área húmeda en su margen. H) Sotobosque parcialmente sombreado adyacente a un potrero. I) Sotobosque bastante sombreado.

3. Márgenes del río Magdalena. Se localiza en la ribera del río Magdalena, con una longitud de 300 m; en ambos lados del río se encuentran árboles de más de 25 m de altura, gramíneas y vegetación arvense. Hay dos microhábitats preponderantes: E) Borde del bosque junto al camino y sitios con arena húmeda. A) Sotobosque parcialmente sombreado con plantaciones de café.

4. Camino al Refugio. Es un sendero de 60 cm. de ancho que abarca una distancia de 500 m. En ambos lados del camino se encuentra la vegetación original con árboles de hasta más de 20 m de altura y plantas del género Anthurium y Calathea en sus márgenes. Cerca del final del transecto hay un área grande de vegetación secundaria con inflorescencias de los géneros Acmella y Sinclairia (Compositae). Presenta dos microhábitats: J) Sitio abierto con vegetación secundaria (inflorescencias de Acmella y Sinclairia. K) Límites del sotobosque sombreado con plantas de Calathea sp.

5. Camino al pueblo de Magdalena. Se encuentra desde la entrada principal del Rancho Hagia Sofía, sobre la carretera con dirección al pueblo de Magdalena; abarca cerca de 350 m. Un camino de 5 m de ancho levemente inclinado, con árboles de gran altura en ambos lados (± 18 m), pero bastante vegetación arvense y ruderal en su margen. En el lado oeste del camino ocurre mayor cantidad de vegetación secundaria y gramíneas, además de inflorescencias de los géneros Acmella y Sinclairia. Sólo se presenta un microhábitat: J) Sitio abierto con vegetación secundaria (inflorescencias de Acmella y Sinclairia); no obstante, el mismo camino de terracería es terreno propicio para la percha de algunas Riodinidae, en especial vespertinas.

6. Rancho Hagia Sofía (RHS). Mide 50 m. de largo; se localiza en la entrada del Rancho; presenta vegetación primaria (bts) en ambos lados del camino, un pequeño arroyo lo atraviesa, el cual desemboca en el río Magdalena. En el lado este de la carretera presenta un área con rocas de tamaño pequeño a mediano, con arena suelta. Sólo se presenta un microhábitat: L) Sitio abierto con arena húmeda.

Zonas de forrajeo: (1) Rambutanes (ZR). En el Rancho Hagia Sofía se encuentran dos huertos de rambutanes (Nephelium lappaceum), con árboles de entre 4 y 7 metros de altura aproximadamente; es una zona cultivada sin vegetación original. (2) Almendros (ZA). En la misma localidad (RHS) se localizan tres sitios con árboles de almendros (Terminalia catappa), con árboles de 6 y 10 m de altura aproximadamente, los árboles sirven como cercas vivas delimitando el camino dentro del Rancho.

Trabajo de campo: A partir de 2008 y hasta el 2015, se realizaron recolectas sistemáticas de lepidópteros diurnos, en 14 localidades para la región Loxicha, con un total de 229 días de trabajo de campo para la zona (Cuadro 1). Las recolectas se realizaron utilizando redes aéreas y abarcando el mayor número de hábitats-microhábitats disponibles; en un horario de 08:00-17:00 hrs aproximadamente, con un promedio de cinco personas por día.

Ubicación del material y determinación taxonómica: Los ejemplares se determinaron mediante la comparación con la Colección Lepidopterológica del Museo de Zoología (MZFCUNAM); además de emplear las revisiones taxonómicas de ^{McAlpine (1971}), ^{Clench (1972}), ^{Hall (1999}), ^{Callaghan (2000}) y Hall (2005); trabajos de descripción de especies: ^{Beutelspacher (1976}), ^{Llorente-Bousquets (1988}), Callaghan et al. (2011) y LlorenteBousquets et al. (2013); recursos electrónicos: ^{Warren, Davis, Stangeland, Pelham y Grishin, (2017}); guías de campo: ^{Glassberg (2007}); así como de la ayuda de especialistas del grupo (Curtis Callaghan). Se siguió el orden propuesto por Llorente-Bousquets, Luis-Martínez y Vargas-Fernández (2006). Todos los ejemplares se depositaron en la colección de Lepidópteros del Museo de Zoología (MZFC), cuyo número de registro es DFE.IN.071.0798 expedido por la Secretaría de Medio Ambiente, Recursos Naturales y Pesca (SEMARNAP). Los ejemplares se recolectaron bajo la licencia de colecta científica expedida al Dr. Jorge Enrique Llorente Bousquets por la Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT), con número FAUT-0148.

Análisis de datos y estimación de especies: A partir de los ejemplares recolectados se produjo una base de datos en el programa Excel 2010, con la información taxonómica, geográfica y curatorial para cada ejemplar. Se hicieron los archivos de entrada a los programas Statistica 7.0 (^{Statsoft, 2004}) y Estimates 9.1.0 (^{Colwell, 2013}), para aplicar los modelos de las curvas de acumulación de especies, las cuales solo fueron aplicadas para los sitios El Azulillo y Rancho Hagia Sofía; además de la unión de ambas (El Azulillo + Rancho Hagia Sofía), las cuales tienen como objetivo dar fiabilidad a los inventarios para su comparación (^{Soberón & Llorente-Bousquets, 1993}; ^{Jiménez-Valverde & Hortal, 2003}). Se ajustaron las curvas con tres modelos: exponencial, logarítmico y Clench (Michaelis-Menten).

Exponencial: E(S)=a/b*[1-exp(^-b*t)]

Logarítmico: E(S)=1/z*[ln(1+z*a*t)]

Clench: E(S)=(at)/(1+b*t)

Donde E(S)= número de especies estimado; a= ordenada al origen; b= pendiente de la curva, t= número de muestras acumuladas y z=1-exp(-b) (^{Moreno, 2001}; ^{Jiménez-Valverde & Hortal, 2003}; ^{Ávalos-Hernández, 2007}).

Se tomó como unidad de esfuerzo de muestreo el número de días; se aleatorizaron 500 veces para reducir el sesgo por agregación de la información. El ajuste de curvas se realizó bajo el programa Statistica 7.0 (Statsoft, 2004), con el método de ajuste Simplex & Quasi-Newton; de acuerdo con ^{Jiménez-Valverde y Hortal (2003}), este método es el más robusto. Para los modelos de Clench y exponencial se calculó la asíntota (a/b), que nos indica el número de especies esperado para un determinado lugar; el modelo logarítmico no es asintótico.

En los modelos asintóticos es posible calcular el esfuerzo necesario de recolecta para alcanzar la cifra de fauna teórica en un determinado lugar: q= S/(a/b); por lo que si se quisiera saber el esfuerzo de recolecta para alcanzar el 85 % de la fauna de un lugar, q toma un valor de 0.85 (^{Soberón & Llorente-Bousquets, 1993}; ^{Ávalos-Hernández, 2007}). Las ecuaciones son las siguientes:

Clench: tq=q/[b*(1-q)] Exponencial: tq=1/bln[1/(1-q)]

Fenología: Con los datos obtenidos se determinó la estacionalidad de la familia. Debido a las diferencias entre los días de recolecta por cada mes, se realizó un ajuste en las abundancias relativas, el cual consiste en dividir estas abundancias (# de individuos) entre el esfuerzo de recolecta (días/mes), con el objetivo de estandarizar las abundancias; a este ajuste se le llamará abundancia relativa ajustada (^{Vargas-Fernández et al., 1999}; ÁvalosHernández, 2007).

Distribución: A partir de la información curatorial de la base de datos MARIPOSA (^{Luis-Martínez et al., 2005}), que incluye los datos de distribución del estado de Oaxaca (Luis-Martínez et al., 2016), se revisaron los registros de la familia Riodinidae de la región Loxicha, para complementarlos con los datos del trabajo de campo realizado de 2008 a 2015; con la finalidad de determinar los patrones de distribución altitudinal y por tipos de vegetación.

Resultados

Lista de especies: Para todo el transecto altitudinal se registraron 52 especies, distribuidas en dos subfamilias y 22 géneros; dicha cifra constituye el 25 y el 40 % de la riqueza supraespecífica que se encuentra en México (^{Luis-Martínez et al., 2005}; LlorenteBousquets et al., 2013) y en el estado de Oaxaca (Luis-Martínez et al., 2016), respectivamente. La subfamilia de mayor riqueza específica es Riodininae (50 spp.). Se recolectaron 3 810 ejemplares pertenecientes a toda la región Loxicha; de éstos, 2 306 se encontraron en los sitios EA y RHS de vegetación bts, con 44 especies. Para estas dos localidades, se determinó el 67 % a nivel específico y el resto a nivel de género, debido a la presencia de las especies del género Calephelis, representado por siete morfoespecies (756 ejemplares). En cuanto al número de endemismos se registran 10 taxones a México, sólo Synargis nymphidioides praedictum es exclusivo de esta región de Oaxaca (Luis-Martínez et al., 2016).

La lista sigue el orden propuesto por ^{Llorente-Bousquets et al. (2006}). En negritas están los taxones endémicos a México; los subrayados son endémicos a la costa del Pacífico. Las especies que presentan un asterisco*, se recolectaron en el sitio RHS y los taxones que tienen un rombo♦ se recolectaron en EA. Los que carecen de símbolos provienen de la base de datos MARIPOSA y/o son de otras localidades del transecto.

Riodinidae Grote, 1895 (1827)

Euselasiinae Kirby, 1871

Euselasia Hübner, [1819]

*♦ Euselasia hieronymi hieronymi (Godman & Salvin, 1868)

*♦ Euselasia eubule eubule (R. Felder, 1869)

Riodininae Grote, 1895 (1827)

Mesosemia Hübner, [1819]

*♦ Mesosemia lamachus Hewitson, 1857

Voltinia Stichel, 1910

*♦ Voltinia umbra (Boisduval, 1870)

Eurybia [Illiger], 1807

*♦ Eurybia elvina elvina Stichel, 1910 Rhetus Swainson [1829]

*♦ Rhetus arcius beutelspacheri Llorente, 1988

Notheme Westwood, 1851

*♦ Notheme erota diadema Stichel, 1910

Calephelis Grote & Robinson, 1869

*♦ Calephelis sp. 1

*♦ Calephelis sp. 2

*♦ Calephelis sp. 3

*♦ Calephelis sp. 4

*♦ Calephelis sp. 5

*♦ Calephelis sp. 6

*♦ Calephelis sp. 7

Calephelis velutina (Godman & Salvin,

1878)

Caria Hübner, 1823

Caria ino ino Godmann & Salvin, 1886

*♦ Caria stillaticia Dyar, 1912

Caria melino Dyar, 1912

Baeotis Hübner, [1819]

Baeotis zonata zonata R. Felder, 1869

Lasaia H. W. Bates, 1868

*♦ Lasaia sula sula Staudinger, 1888

*♦ Lasaia agesilas callaina^{Clench, 1972}

Lasaia sessilis Schaus, 1890

Melanis Hübner, [1819]

*♦ Melanis pixe pixe (Boisduval, 1836)

*Melanis cephise cephise (Ménétriés, 1855)

Mesene Doubleday, 1847

*♦ Mesene jimena Callaghan, Llorente &

Luis, 2011

Anteros Hübner, [1819]

*♦ Anteros carausius carausius Westwood,

1851

Calydna Doubleday, 1847

*Calydna venusta venusta Godman & Salvin, 1886

Emesis Fabricius, 1807

*♦ Emesis mandana furor Butler & H. Druce,

1872

*♦ Emesis tegula Godman & Salvin, 1886

*♦ Emesis vulpina Godman & Salvin, 1886

*♦ Emesis poeas ^{Godman, 1901}

*♦ Emesis tenedia C. Felder & R. Felder, 1861

Emesis lupina lupina Godman & Salvin,

1886

*Emesis zela zela Butler, 1870

*♦ Emesis emesia (Hewitson, 1867)

Pseudonymphidia^{Callaghan, 1985}

♦ Pseudonymphidia agave agave (Godman

& Salvin, 1886)

Lamphiotes^{Callaghan, 1982}

*♦ Lamphiotes velazquezi (Beutelspacher,

1976)

Apodemia C. Felder & R. Felder, 1865

*Apodemia multiplaga Schaus, 1902

*♦ Apodemia walkeri Godman & Salvin,

1886

Thisbe Hübner, [1819]

Thisbe irenea belides Stichel, 1910 *♦ Thisbe lycorias (Hewitson, [1853]) Synargis Hübner, [1819]

*♦ Synargis mycone (Hewitson, 1865)

*♦ Synargis nymphidioides praedictum Llorente, Luis & Arellano, 2013

Hypophylla Boisduval, 1836

*♦ Hypophylla zeurippa Boisduval, 1836

Hypophylla sudias sudias (Hewitson, [1858])

Theope Doubleday, 1847

♦ Theope pseudopedias J. ^{Hall, 1999}

♦ Theope barea Godman & Salvin, 1878

Theope villai Beutelspacher, 1981

Theope virgilius (Fabricius, 1793)

*♦ Theope eupolis Schaus, 1890

*♦ Theope publius incompositus J. ^{Hall, 1999}Theope bacenis Schaus, 1890

Las localidades RHS y EA, ambos con bts, comparten 34 especies; en la primera, se reportan siete taxones exclusivos: A. multiplaga, B. z. zonata, C. v. venusta, C. i. ino, C. m. melino, E. z. zela y M. c. cephise; y tres en la segunda: P. a. agave, T. barea y T. pseudopedias; la localidad con mayor riqueza específica fue el Rancho Hagia Sofía (Cuadro 2).

Estimación de especies: La estimación de las especies se presenta en el cuadro 3, con su respectivo coeficiente de determinación (r²); éste toma valores de 0 a 1 y mientras más cercano es a 1, el ajuste es mejor (^{Jiménez-Valverde & Hortal, 2003}). Se observa que el modelo de mejor ajuste a los datos es el de Clench, con un coeficiente de determinación cercano a 1 (> 0.998); los demás modelos subestiman la riqueza, por lo que a partir del modelo de Clench se realizaron las curvas de acumulación especies (Figura 3).

Fenología: La mayor abundancia relativa ajustada para el bts (RHS + EA) se presenta durante septiembre y octubre (Figura 4); esto coincide con la finalización de los meses de lluvia y la mayor floración. También se observa un aumento menos pronunciado en mayo, que correlaciona con el inicio de la época de lluvias; la menor abundancia se presentó de noviembre a abril, que son los meses de estío. El mismo patrón ocurre para la localidad Rancho Hagia Sofía, ya que la mayor abundancia se presenta al inicio y final de la época de lluvias (mayo y septiembre) y la menor en la época de secas (Figura 5). En la localidad El Azulillo, la mayor abundancia relativa ajustada se encontró en julio y octubre, y la menor abundancia de noviembre a junio (Figura 6)

Distribución local (transectos y microhábitats): Se reconocieron 12 microhábitats en los seis transectos. En total se realizaron cinco esquemas que representan las zonas de forrajeo y los microhábitats predilectos por los imagos. Debido a la similitud o equivalencia de algunos microhábitats en los transectos (v.gr. zonas de penumbra, arena húmeda, bordes del bosque), se agruparon para su mejor representación en los dibujos.

En cada transecto y microhábitat, así como en las zonas de forrajeo, se destacan las especies de mayor asiduidad, pues las ilustraciones vienen acompañadas con fotografías de las especies más representativas, la mayoría tomadas in situ; se señala en cada uno los lugares donde fue más frecuente su recolecta.

Las Figuras 7 y 8 ilustran las zonas de forrajeo de los almendros y los rambutanes, con las especies de mayor frecuencia en estas áreas. En la zona de almendros los taxones que se recolectaron con mayor asiduidad fueron: M. p. pixe, N. e. diadema, T. lycorias y A. c. carausius (Figura 7). Las primeras dos especies mencionadas, se encontraron con mayor frecuencia perchando en el envés de las hojas, y pocas veces se recolectaron alimentándose de las inflorescencias; el taxón T. lycorias se recolectó con mayor frecuencia libando de las inflorescencias; por último A. c. carausius se recolectó en el envés de las hojas, así como alimentándose de las inflorescencias casi con la misma frecuencia.

En la zona de rambutanes fueron cinco los taxones que se recolectaron con mayor frecuencia: A. c. carausius, S. mycone, M. c. cephise, L. s. sula y B. z. zonata (Figura 8). En el caso de A. c. carausius, se recolectó perchando en las hojas de los árboles y alimentándose de las inflorescencias; los taxones S. mycone y L. s. sula sólo se encontraron alimentándose de las inflorescencias, además, los ejemplares que se recolectaron fueron en su totalidad hembras; por último M. c. cephise y B. z. zonata sólo se recolectaron perchando en las hojas.

En la figura 9, se encuentran representados los transectos (1, 2, 4, 5) denominados como: camino al río Magdalena, camino a Magdalena, Azulillo y camino al Refugio; además de diferentes microhábitats: C, D, E, F, G y J. En las inflorescencias de los géneros Acmella y Sinclairia se recolectó una gran cantidad de especies: E. poeas, E. emesia, C. stillaticia, A. walkeri y A. multiplaga (Figura 9), los ejemplares que se recolectaron en estos microhábitats fueron principalmente hembras; caso contrario sucedió en los sitios que presentaban arena húmeda, ya que en su totalidad se encontraron ejemplares del sexo masculino v. gr. C. stillaticia y A. walkeri.

En la Figura 10 los transectos representados (1, 2, 4) son: Azulillo, camino al río Magdalena y camino al Refugio, con los microhábitats: A, B, I y K. La figura 10 se encuentra representada por los transectos y microhábitats que se caracterizaron por presentar sitios con diferentes grados de penumbra; aunque se recolectaron varios taxones, los de mayor asiduidad fueron cuatro: E. e. elvina, V. umbra, H. zeurippa y M. lamachus. En los primeros tres taxones, el sitio de percheo y de mayor frecuencia donde se recolectaron, fue en el envés de las hojas; mientras que los ejemplares de la última especie (M. lamachus), se encontraron en el haz de las hojas.

En la Figura 11 se representan los transectos: Márgenes del río Magdalena y Puente, esto es 1 y 3, con los microhábitats: A, E y L. En la figura 11, fotografía “x”, el taxón que se representa en la fotografía in situ es la especie S. n. septentrionalis, ya que no se logró obtener una imagen de la subespecie que se distribuye en el pacífico (S. n. praedictum); sin embargo, los dos taxones presentan hábitos bastante similares al ser vicarios ecológicos.

Las especies mejor representadas fueron cinco: L. a. callaina, L. s. sula, C. stillaticia, M. jimena y S. n. praedictum. En el caso de los primeros tres taxones, los ejemplares recolectados en estas zonas fueron del sexo masculino, y no se encontraron ejemplares hembras; M. jimena se recolectó en lugares con cierto grado de penumbra, principalmente en las orillas del cauce de los ríos Magdalena y Candelaria; el último taxón representado S. n. praedictum, se recolectó en la vegetación de las orillas de los ríos ya mencionados.

En el Cuadro 4, se efectuó una síntesis de especies recolectadas en cada transecto y por microhábitat, además de las zonas de forrajeo; en éste se aprecia que en el segundo transecto (camino al río Magdalena) y en las zonas de forrajeo, se recolectó el mayor número de especies (20), en comparación con el transecto cuatro (camino al Refugio), en el que sólo se recolectaron cinco especies, aunque de modo abundante. En el caso de los microhábitats, el mayor número de especies (18) corresponde con la zona de forrajeo en los árboles de rambutanes (ZR), seguido de las inflorescencias de Acmella y Sinclairia con 15.

A partir de la información bibliográfica sobre la historia natural de las riodínidas, se realizó una síntesis de los hábitats-microhábitats, plantas huésped de los taxones y distribución altitudinal de las especies encontradas en este estudio (Apéndice I).

Distribución regional: En la base MARIPOSA, para el periodo de 1951 a 1992, se habían registrado 29 taxones de nivel específico de la familia Riodinidae, distribuidos en siete localidades de la región Loxicha. Para el presente trabajo, se obtuvieron 49 especies en 14 localidades, registrando 26 de las 29 que se tenían reportadas; los taxones que no se recolectaron en este estudio fueron: E. l. lupina, H. s. sudias, y T. i. belides. A partir del trabajo de campo y la revisión de la base MARIPOSA, se registró un total para la región Loxicha de 52 taxones provenientes de 19 localidades (Cuadro 5, Apéndice II).

Distribución nacional: Las regiones más diversas de México para las diferentes familias de mariposas, se encuentran en la vertiente del Golfo, principalmente en las áreas con bosque tropical perennifolio (^{Ross, 1975-1977}; ^{Luis-Martínez et al., 1991}; Salinas-Gutiérrez, Luis-Martínez, & ^{Llorente-Bousquets, 2004}; ^{Flores-Contreras & Luna-Reyes, 2017}). En el caso de la familia Riodinidae, la de mayor riqueza se encuentra en el área de Río Lacantún, Chiapas con 103 especies (^{De la Maza & De la Maza, 2015}), lo que representa el 50 % de las que vuelan en México. En la vertiente del Pacífico, la región Loxicha es la más rica y el sitio Rancho Hagia Sofía es la localidad de mayor diversidad con 41, una más que toda la Sierra de Manantlán que registra 40 especies (Cuadro 6).

De acuerdo con la distribución de las especies por tipo de vegetación, se encontraron especies exclusivas a éstos; así también, algunas que son relativamente abundantes (predominantes) para un tipo vegetacional dado. Para el btc no se encontraron taxones exclusivos; sin embargo, el más abundante fue M. c. cephise. Las especies exclusivas al bts fueron: A. walkeri, A. multiplaga y T. lycorias y las que presentaron mayor abundancia: A. c. carausius, E. e. elvina y M. lamachus; en el bosque mesófilo de montaña, se registró el mayor número de especies exclusivas: C. velutina, E. l. lupina, H. s. sudias, L. sessilis, T. bacenis, T. villai, T. virgilius y T. i belides; las de mayor abundancia: E. tenedia y E. tegula; por último en el bpe se registraron nueve especies, ninguna de ellas exclusiva y E. z. zela fue la más abundante (Figura 12).

En la Figura 12 se muestra el perfil altitudinal-vegetacional de la zona de estudio. El intervalo altitudinal donde se registró la mayor riqueza específica es de los 380 a 1 100 m; en este intervalo, se encuentran representados el límite superior del bosque tropical subcaducifolio y los pisos bajo e intermedio del bosque mesófilo de montaña. Estos datos coinciden con los diferentes transectos altitudinales estudiados durante los últimos 30 años, para áreas de vertiente del Golfo o Pacífico de México.

Discusión

La región Loxicha contiene el 40 % de la riqueza citada para Oaxaca (^{Luis-Martínez et al., 2016}) y el 25 % (Luis-Martínez et al., 2005; ^{Llorente-Bousquets et al., 2013}) respecto a México. Por provincia biogeográfica, Loxicha incluye el 66 % de la Costa del Pacífico (Llorente-Bousquets et al., 2013), lo que implica una alta representación de taxones al nivel específico para esta región, en particular para el bosque tropical subcaducifolio, que es predominante en las áreas bajas y lluviosas de la región.

Al comparar la lista de especies de este estudio con la presentada por ^{Vargas-Fernández et al. (1991}), para la Sierra de Atoyac (29 especies) y Vargas-Fernández et al. (1999), para la Sierra de Manantlán (40 especies), se encontró que comparten 22 taxones; sin embargo, se debe de valorar que en la lista de Vargas-Fernández et al. (1991), no se utilizaron modelos estadísticos para conocer la completitud de la familia; además consideraron a las especies de Riodinidae, como una subfamilia de Lycaenidae. En el trabajo de Vargas-Fernández et al. (1999), sí se aplicaron los métodos estadísticos, pero no separaron a los riodínidos de los licénidos, y realizaron los análisis para todo Papilionoidea, por lo que son incomparables. Si se efectúan comparaciones con listas incompletas se puede llegar a conclusiones erróneas.

Al tomar como base el modelo de Clench, debido a que el exponencial y el logarítmico subvaloran el número de taxones presentes, se encontró una estimación entre el 84 % y 93 % de las especies en las localidades El Azulillo y Rancho Hagia Sofía, respectivamente; al realizar el análisis para la zona de bts (EA + RHS) se estimó una recolecta del 95 %; por lo tanto, el inventario de esta familia se considera aceptable, ya que se recolectaron 41 de las 46 especies estimadas, de acuerdo con este modelo, para esta zona en particular.

Si se quisiera recolectar el 98 % teórico de la fauna, para cada uno de los dos casos: EA y RHS, se necesitarían 62 y 176 días de recolecta respectivamente, por lo que se tendría que valorar en términos de esfuerzo (número de personas, tiempo, fechas) si es viable rea lizarlo. Posiblemente no se complete dicha cifra, debido a que se trata de un modelo y no toma en cuenta variables externas tales como: condiciones climatológicas, experiencia de colectores, extinciones locales e intermitentes y cambio de uso de suelo, por mencionar algunas; pero las más importantes son la ecología de las especies y su distribución geográfica. Tal vez, las especies teóricamente faltantes se encuentran ya registradas en la base de datos MARIPOSA, como las que se indicaron antes.

Son pocos los trabajos que emplean métodos estadísticos para saber la completitud de los inventarios faunísticos en lepidópteros, no obstante, en las últimas décadas estos se han incrementado para las diferentes familias de Papilionoidea en distintas regiones de México: ^{Raguso y Llorente-Bousquets (1990}), VargasFernández et al. (1991), ^{Vargas-Fernández et al. (1999}), ^{Luna-Reyes, Llorente-Bousquets y Luis-Martínez (2008}), ^{Hernández-Mejía, Llorente-Bousquets, Vargas-Fernández y LuisMartínez (2008}), ^{Hernández-Mejía (2009)}, ^{Tapia-Sedeño (2013}), ^{Sánchez-García (2013}), ^{Arellano-Covarrubias (2013}), ^{Ramírez-Ramírez (2015}), ^{San Miguel-Rodríguez (2015}), ^{Salinas-Gutiérrez, Warren, Luis-Martínez y Hernández-Mejía (2015}), ^{Delgadillo-Romero (2016}) y ^{Álvarez-García, Ibarra y Escalante (2016}); sin embargo, la mayoría de las listas presentadas realizaron los análisis para todo Papilionoidea o para una sola familia, v. gr. Hesperiidae (Salinas-Gutiérrez et al., 2015), Nymphalidae (San Miguel-Rodríguez, 2015) y Pieridae (Tapia-Sedeño, 2013).

Al analizar los patrones de estacionalidad de Riodinidae, se encontró que la mayor riqueza se localiza al inicio y final de la época húmeda o lluviosa; estos resultados concuerdan con los trabajos realizados en otras sierras del país con diferentes familias de Papilionoidea: Sierra de Juárez (^{Luis-Martínez et al., 1991}), Sierra de Atoyac (^{Vargas-Fernández et al., 1991}) y Sierra de Manantlán (Vargas-Fernández et al., 1999). La riqueza de taxones en esa época puede atribuirse a diferentes condiciones ecológicas favorables (v. gr. meteorológicas, alimentarias y fotoperiodo), algunas de ellas se generan por la fenología de los elementos florísticos que son sustrato de los imagos; en especial por la floración de numerosas especies de angiospermas y el incremento del follaje donde se protegen, o del que se nutren las orugas correspondientes. No contamos con fenología de la flora para trazar estas correlaciones.

Son pocos y/o bastante dispersos los trabajos que abarquen la historia natural de las especies de riodínidas (v. gr. sitios de percheo, horarios de vuelo, distribución local y/o regional, ciclos de vida). Entre los que destacan efectuando síntesis de ello se encuentra la obra de ^{DeVries (1997}); aunque se enfoca en las especies de Costa Rica, algunas se distribuyen hasta México. Además de esta obra, hay otros trabajos revisionales o descriptivos enfocados a taxones específicos o a nivel de género o familia, como los presentados por: Ross (1975-1977), ^{Callaghan (1977}, ¹⁹⁷⁸, 1982, ¹⁹⁸³, 1985, ^1986a, ^b, ¹⁹⁸⁸, ¹⁹⁸⁹, ¹⁹⁹¹, ^1997a, ^b, ¹⁹⁹⁹, 2000, ²⁰⁰³, ²⁰⁰⁹), ^{De la Maza (1987}), ^{Callaghan y Salazar (1997)}, ^{Hall (1999}; 2005), ^{Callaghan, Llorente-Bousquets y Luis-Martínez (2007)}, Callaghan et al. (2011), ^{Callaghan, Llorente-Bousquets y Luis-Martínez (2013)}, ^{Callaghan y Nobre (2014)}, ^{SalazarE. (2009)}, ^{Salazar-E., Constantino y Rodríguez (2008}), ^{Salazar-E., Rodríguez y Constantino (2009)}, ^{Hall y Ahrenholz (2010)}, ^{Rodríguez, Constantino y Salazar-E. (2010)}, ^{Constantino, Salazar-E. y Rodríguez (2012a}, ^b), LlorenteBousquets et al. (2013), ^{Dolibaina, Dias, Mielke y Casagrande (2014}), De la Maza, De la Maza, Lamas y Attal (2016); sin embargo, la mayoría de estos trabajos están enfocados en taxones de Centro y Sudamérica, con pocos representantes en México, por lo que es casi nula la información acerca de las especies que se encuentran en este país.

La mayor riqueza de especies por microhábitats, se encontró en las zonas de forrajeo (ZR) y en los microhábitats con inflorescencias -que son equivalentes-, con 18 y 15 taxones respectivamente. Aunque en la zona se presentaban gran variedad de inflorescencias de diversas especies, que podría pensarse como sustrato natural de los imagos, era más frecuente encon trarlos en N. lappaceum, (v. gr. L. s. sula y L. a. callaina), T. catappa (v. gr. A. c. carausius y N. e. diadema) y especies de la familia Compositae, particularmente de Acmella y Sinclairia. Sobre este síndrome, ^{Chew y Robbins (1984}) ya lo han registrado en Mangifera spp. y Cordia spp. en Theclinae de Panamá.

Los ejemplares de L. s. sula y L. a. callaina recolectados en las flores de N. lappaceum, casi en su totalidad eran hembras; sin embargo, los ejemplares que se obtuvieron en la arena húmeda fueron machos. En el caso de los taxones que se obtuvieron en los árboles de almendros: A. c. carausius y N. e. diadema, se encontraron tanto hembras como machos. De las especies mencionadas anteriormente, se registraron más del 90 % de los ejemplares en estos sitios de forrajeo, por lo que es muy importante encontrar sitios adecuados para el estudio de esta familia.

Las inflorescencias son un atrayente poderoso para los imagos de Riodinidae; en especial por los síndromes florales en las especies mencionadas: flores pequeñas, amarillas o blancas con alta producción de néctar (^{Chew & Robbins, 1984}); ver figuras 7 a 9. La zona de estudio (RHS) casi en su totalidad se encuentra rodeada por la vegetación original (bts), donde estarían los sustratos de las orugas, pero los imagos son atraídos con mayor frecuencia por la abundancia de forraje (inflorescencias), donde es más fácil su estudio y observación. En ambientes naturales, algunas especies presentan estratificación vertical y pasan la mayor parte de su vida en el dosel de los bosques, por lo que es muy difícil estudiarlas y muestrearlas (^{DeVries, 1997}; ^{Hall & Willmott, 2010}; ^{Kaminski, Iserhard, & Freitas, 2016}).

En la zona de estudio RHS, se hallan especies con estratificación vertical: L. velazquezi y S. n. praedictum; el hábitat predilecto del primer taxón son zonas parcialmente sombreadas a una altura de 10 m aproximadamente, no obstante, se observaron ejemplares en alturas mayores. Se encontraron con mayor frecuencia en las mañanas, entre las 10:00-12:00 y en las tardes de 14:00-16:00 hrs aproximadamente; presentan un vuelo errático y al sentirse amenazadas se elevan con dirección al dosel, sin alejarse demasiado del sitio donde se encontraban. El segundo taxón presenta un patrón similar a L. velazquezi, ya que se recolectaron perchando en alturas de ± 12 m, pero a diferencia del primero, éstos se hallaron en sitios abiertos, cerca de los cuerpos de agua (ríos), entre las 13:00-16:00 hrs del día; tal vez su actitud territorial se deba al paso de hembras coespecíficas. En los dos casos, es raro que los taxones se encuentren a menos de cinco metros de altura. La dificultad para recolectar taxones con este tipo de estratificación, se ve reflejado en el escaso número de ejemplares reportados en los trabajos y colecciones; ejemplo de esto son las especies mencionadas antes. En el caso de L. velazquezi se tenían pocos ejemplares recolectados en los últimos 10 años por parte del personal del Museo de Zoología (menos de 10); mientras que el taxón S. n. praedictum sólo se conocen los ejemplares con los que se describió la subespecie. Ambas especies son relativamente raras en colecciones.

A partir de la información recopilada en el apéndice I, se encontraron algunas diferencias y similitudes en relación con los microhábitats y/o altitudes de los diferentes taxones; del total de especies que se registraron en las localidades de EA y RHS (41) se tiene información de 33 de ellas:

Mesosemia lamachus-los principales sitios donde se recolectó fue en lugares sombreados, este comportamiento ya había sido reportado por ^{DeVries (1997}) (Apéndice I), sin embargo él menciona que los individuos son solitarios, caso contrario al obtenido en este estudio, ya que en un recorrido de tres metros lineales, era posible encontrar más de 15 individuos en alturas no mayores a 50 cm, posando en el haz de las hojas. El intervalo altitudinal del taxón se incrementó casi en 80 %, ya que de acuerdo con la literatura sólo se encontraba desde el nivel del mar hasta los 900 m (^{Luis-Martínez et al., 1991}; DeVries, 1997; ^{Warren, Vargas-Fernández, Luis-Martínez, & Llorente-Bousquets, 1998}; Vargas-Fernández, Luis-Martínez, Llorente-Bousquets, & Warren, 1996; Vargas-Fernández et al., 1999) (Apén dice I) y de acuerdo con la base MARIPOSA su intervalo altitudinal en México es desde el nivel del mar hasta los 1 600 m.

Voltinia umbra-de acuerdo con ^{De la Maza et al. (2016}), reportan a este taxón en áreas sombreadas del sotobosque, lo que concuerda con lo hallado en este estudio; ^{Ross (1964}; 1975-1977) menciona que es frecuente encontrarlos posados en el envés de las hojas, este comportamiento también se observó en la región. En cuanto al intervalo altitudinal, se encontraron en altitudes cercanas a las mencionadas por ^{Hall (2005}); en México se reportan desde el nivel del mar hasta los 1 800 m (Apéndice I).

Eurybia elvina elvina-^{Horvitz y Schemske (1988}a, b) ^{DeVries (1997}), ^{Hall y Ahrenholz (2010}) y ^{Dolibaina et al. (2014}), reportan que este taxón se encuentra en áreas con cierto grado de penumbra y cerca de su planta de alimentación; lo cual concuerda con lo registrado en este estudio, además de ubicarse en la periferia de los bosques y/o cultivos de café. Se tenía reportado en altitudes menores a los 1 250 m (^{Horvitz & Schemske, 1984}; ^1988a; ^{De la Maza & De la Maza, 1985}a; DeVries, 1997; ^{Llorente-Bousquets, Luis-Martínez, VargasFernández, & Warren, 2004}); de acuerdo con el apéndice I, se incrementa el intervalo altitudinal hasta los 1 650 m.

Rhetus arcius beutelspacheri-los machos de esta especie presentan el mismo comportamiento citado por ^{Llorente-Bousquets (1988}), pues se encuentran asociados a la arena húmeda; sin embargo, las hembras que se recolectaron, sólo se encontraron en las zonas de forrajeo, en las inflorescencias de los árboles de rambutanes y almendros. A partir de la información recopilada de la base MARIPOSA, se extiende el intervalo altitudinal de esta especie desde el nivel del mar hasta los 2 100 m (Apéndice I).

Notheme erota diadema-Ross (1975-1977) menciona que esta especie es frecuente encontrarla en el envés de las hojas, lo cual concuerda con nuestros resultados; además, se observó un ejemplar sobre el suelo arcilloso húmedo, probablemente libando las sales minerales, este comportamiento ya había sido observado por ^{Hellebuyck (1998}). Además de ese ejemplar, muchos individuos fueron recolectados forrajeando en las inflorescencias y en el envés de las hojas de los almendros. ^{DeVries (1997}) y ^{Beccaloni, Viloria, Hall y Robinson (2008}) mencionan que la planta de alimentación es Olyra latifolia (Apéndice I); en este sitio se encontraban algunas plantaciones de bambúes, por lo que cabe la posibilidad que alguno de ellos sea de esa especie y debido a esto es que hubiera gran cantidad de individuos. Se incrementó el intervalo altitudinal hasta los 1 700 m (Apéndice I), ya que sólo se tenía reportado por debajo de los 800 m (Ross, 1975-1977; ^{De la Maza & De la Maza, 1985}a; DeVries, 1997).

Caria ino ino-los machos de esta especie se encontraron principalmente en arena húmeda, mientras que las hembras se recolectaron en inflorescencias del género Acmella, Sinclairia, y en las inflorescencias de Terminalia catappa. Se tenía reportado en altitudes por debajo de los 1 140 m (^{De la Maza, White, & De la Maza, 1995}; De la Maza, White, & Ojeda, 1995; ^{Vargas-Fernández, Luis-Martínez, Llorente-Bousquets, & Warren, 1996}; Llorente-Bousquets et al., 2004), por lo que se incrementó el intervalo altitudinal hasta los 1 500 m de acuerdo con la base MARIPOSA (Apéndice I).

Caria stillaticia-al igual que la especie C. i. ino los machos de este taxón se encontraron en la arena húmeda, mientras que las hembras solo se hallaron en las inflorescencias de Acmella y Sinclairia, además de Terminalia cattapa. Sólo se tenía reportado en el intervalo altitudinal de los 500 a 1 200 m (^{De la Maza, 1975}; ^{Vargas-Fernández et al., 1991}; ^{De la Maza et al., 1995}; Vargas-Fernández et al., 1996; ^{Warren et al., 1998}), por lo que se amplía su distribución desde el nivel del mar hasta los 1 460 m de acuerdo con la base MARIPOSA (Apéndice I).

Caria melino-presenta el mismo comportamiento que las dos especies mencionadas anteriormente (C. i. ino y C. stillaticia). De acuerdo con la base MARIPOSA el intervalo altitudinal es desde el nivel del mar hasta los 1 460 m (Apéndice I).

Baeotis zonata zonata-^{DeVries (1997}) reporta a este taxón en las orillas del bosque y arroyos, sin embargo, en este estudio se recolectaron en las zonas de forrajeo (árboles de almendros y rambutanes) (Apéndice I). De acuerdo con la base MARIPOSA, se tiene reportado en altitudes menores a los 2 000 m, lo cual concuerda con lo citado por Ross (1975-1977), ^{De la Maza y White (1990}), LuisMartínez et al. (1991), ^{Vargas-Fernández et al. (1991}), De la Maza et al. (1995), Vargas-Fernández et al. (1996), DeVries (1997), ^{Warren et al. (1998}), ^{Llorente-Bousquets et al. (2004}) y ^{Saba y Winslow (2009}).

Lasaia sula sula-los machos de este taxón se recolectaron principalmente en la arena húmeda libando las sales minerales, mientras que las hembras se encontraron en las zonas de forrajeo (árboles de almendros y rambutanes) e inflorescencias de los géneros Acmella y Sinclairia, lo cual concuerda con lo reportado por ^{Clench (1972}), no obstante, él no menciona las especies de las inflorescencias donde se observaron a los ejemplares. Se incrementa el intervalo altitudinal hasta los 1 800 m (MARIPOSA), ya que sólo se tenía reportado en altitudes menores a los 1 200 m (Clench, 1972; ^{Vargas-Fernández et al., 1991}; VargasFernández et al., 1996; ^{DeVries, 1997}; ^{Warren et al., 1998}; Vargas-Fernández et al., 1999; ^{Llorente-Bousquets et al., 2004}).

Lasaia agesilas callaina-los ejemplares de este taxón exhiben hábitos similares a L. s. sula. El intervalo altitudinal de esta especie abarca hasta los 2 000 m (MARIPOSA), este intervalo altitudinal es similar al mencionado por ^{Clench (1972}).

Melanis pixe pixe-se encontraron en las orillas de los bosques en el envés de las hojas, esto concuerda con lo reportado por Ross (1975-1977); no obstante, también se recolectaron algunos ejemplares en las inflorescencias de los rambutanes. Se tenía reportado en altitudes menores a los 1 330 m (^{Beutelspacher, 1975}; Ross, 1975-1977; ^{De la Maza & De la Maza, 1985}a; De la Maza & White, 1990; ^{Luis-Martínez et al., 1991}; ^{Vargas-Fernández et al., 1996}; ^{Warren et al., 1998}; VargasFernández et al., 1999; ^{Llorente-Bousquets et al., 2004}); de acuerdo con la base MARIPOSA se incrementa el intervalo hasta los 2 340 m (Apéndice I).

Melanis cephise cephise-se encontraron principalmente perchando en el envés de las hojas. ^{DeVries (1997}) reporta a este taxón en las inflorescencias de los géneros Cordia y Lantana, en la zona de estudio se encontró principalmente en las inflorescencias de los almendros (Terminalia catappa). Se tenía reportado en altitudes menores a los 1 000 m (^{De la Maza, 1975}; DeVries, 1997; VargasFernández et al., 1996; ^{Warren et al., 1998}; ^{Vargas-Fernández et al., 1999}; ^{Llorente-Bousquets et al., 2004}), por lo que su intervalo se incrementa hasta los 1 870 m de acuerdo con la base MARIPOSA (Apéndice I).

Anteros carausius carausius-^{DeVries (1997}) reporta a esta especie en las inflorescencias de los géneros Cordia, Terminalia, Citrus y plantas de la familia Asteraceae; en el presente estudio se recolectaron principalmente en las inflorescencias de Terminalia catappa y Nephelium lappaceum. Se tenía reportado en altitudes por debajo de los 1 500 m (^{De la Maza, 1975}; Ross, 1975-1977; De la Maza & White, 1990; ^{Luis-Martínez et al., 1991}; ^{Vargas-Fernández et al., 1991}; De la Maza et al., 1995; Vargas-Fernández et al., 1996; DeVries, 1997; ^{Warren et al., 1998}; Vargas-Fernández et al., 1999; ^{Llorente-Bousquets et al., 2004}; Rodríguez et al., 2010), por lo que se incrementa su intervalo hasta los 2 130 m de acuerdo con la base MARIPOSA (Apéndice I).

Calydna venusta venusta-los ejemplares recolectados se encontraron en las inflorescencias de Acmella y Sinclairia, mientras que Ross (1975-1977) la reporta en los márgenes de los bosques. El intervalo altitudinal que se tenía reportado era por debajo de los 600 m (Ross, 1975-1977; ^{Hall, 2002}a); a partir del presente trabajo se amplía su intervalo hasta los 1 600 m, de acuerdo con la base MARIPOSA (Apéndice I).

Emesis mandana furor-Ross (1975-1977) la reporta en las flores de Cordia spinescens, mientras que en la zona de estudio se recolectó en las inflorescencias de Acmella y Sinclairia, además de Nephelium lappaceum. El intervalo altitudinal reportado para este taxón era por debajo de los 1 300 m (^{De la Maza, 1975}; ^{Beutelspacher, 1975}; De la Maza & De la Maza, 1985a; De la Maza & White, 1990; De la Maza et al., 1995; ^{Vargas-Fernández et al., 1996}; ^{Llorente-Bousquets et al., 2004}); a partir de la base MARIPOSA, se extiende su intervalo hasta los 1 610 m (Apéndice I).

Emesis tegula-los imagos se recolectaron con mayor frecuencia en las inflorescencias de los géneros Acmella y Sinclairia. De acuerdo con la base MARIPOSA, se amplía su intervalo hasta los 1 600 m, ya que sólo se tenía reportado por debajo de los 900 m (^{Vargas-Fernández et al., 1991}; ^{DeVries, 1997}; ^{Warren et al., 1998}; Vargas-Fernández et al., 1999).

Emesis vulpina-se encontraron principalmente en las inflorescencias de Acmella y Sinclairia. Se tenía reportado en altitudes menores a los 1 300 m (^{De la Maza, 1975}; ^{Luis-Martínez et al., 1991}; De la Maza et al., 1995; LlorenteBousquets et al., 2004), por lo que a partir de la revisión de la base MARIPOSA, su intervalo se extiende desde el nivel del mar hasta los 1 600 m (Apéndice I).

Emesis poeas-se observaron principalmente en las inflorescencias de Acmella y Sinclairia. Su intervalo se tenía reportado por debajo de los 1 300 m (^{De la Maza, 1975}; De la Maza et al., 1995; ^{Vargas-Fernández et al., 1996}; ^{Warren et al., 1998}; Vargas-Fernández et al., 1999), por lo que se amplía hasta los 2 200 m de acuerdo con la base MARIPOSA (Apéndice I).

Emesis tenedia-Ross (1975-1977) la reporta en las inflorescencias de Calliandra grandiflora, mientras que ^{DeVries (1997}), la registra en Lantana, Asclepias, Diodia, Croton y otras plantas con flores blancas pequeñas; en el presente estudio sólo se encontraron en las inflorescencias de Acmella y Sinclairia. Se tenía reportado en altitudes menores a los 2 500 m (^{Monroe, Ross, & Williams, 1967}; ^{De la Maza, 1975}; Ross, 1975-1977; De la Maza & De la Maza, 1985a; ^{Luis-Martínez et al., 1991}; ^{Vargas-Fernández et al., 1996}; DeVries, 1997; ^{Warren et al., 1998}; Vargas-Fernández et al., 1999; ^{Llorente-Bousquets et al., 2004}), lo que concuerda con la base MARIPOSA, ya que se reporta para México desde el nivel del mar hasta los 2 400 m.

Emesis zela zela-se tenía reportado en altitudes menores a los 1 700 m, por lo que se aumenta su intervalo hasta los 2 740 m de acuerdo con la base MARIPOSA.

Emesis emesia-en la zona se encontró con mayor frecuencia en las inflorescencias de Acmella y Sinclairia. Se incrementó su intervalo hasta los 2 500 m (MARIPOSA), pues sólo se tenía reportada por debajo de los 1 750 m (^{De la Maza, 1975}; De la Maza & De la Maza, 1985a; De la Maza & White, 1990; De la Maza et al., 1995; ^{Vargas-Fernández et al., 1996}; ^{Warren et al., 1998}; Vargas-Fernández et al., 1999; ^{Llorente-Bousquets et al., 2004}).

Pseudonymphidia agave agave-los ejemplares que se recolectaron fueron en las inflorescencias de Nephelium lappaceum. De acuerdo con ^{De la Maza y White (1990}), LuisMartínez et al. (1991) y ^{Vargas-Fernández et al. (1999}) este taxón se encuentra por debajo de los 650 m; sin embargo, de acuerdo con la base MARIPOSA, su intervalo altitudinal es desde el nivel del mar hasta los 1 600 m (Apéndice I).

Lamphiotes velazquezi-se encontró predominantemente en el subdosel con sombra parcial. ^{Beutelspacher (1976}) y ^{Callaghan (1982}) la reportan a los 700 m de altitud de acuerdo con los ejemplares con los que se describió la especie, mientras que ^{Vargas-Fernández et al. (1991}) la reportan a los 300 m (Apéndice I).

Apodemia multiplaga-^{DeVries (1997}) reporta que P. Opler observó a este taxón en las inflorescencias de Cordia; ^{Tilden (1974}), la refiere en inflorescencias de Serjania brachycarpa y Verbesina; en el presente estudio, los machos se recolectaron en la arena húmeda, mientras que las hembras se recolectaron en las inflorescencias de Nephelium lappaceum. El intervalo altitudinal reportado para este taxón era por debajo de los 1 400 m (^{De la Maza, 1975}; De la Maza et al., 1995; DeVries, 1997; ^{Warren et al., 1998}; ^{Delgadillo-Romero, 2016}), de acuerdo con la base MARIPOSA se aumenta su intervalo hasta los 1 870 m (Apéndice I).

Apodemia walkeri-al igual que A. multiplaga, ^{DeVries (1997}) reporta que P. Opler observó a este taxón en las inflorescencias de Cordia, mientras que ^{Tilden (1974}) la observó en inflorescencias de Serjania brachycarpa; en la zona de estudio, los machos se recolectaron en la arena húmeda, mientras que las hembras se encontraron en las inflorescencias de Acmella, Sinclairia y Nephelium lappaceum. El intervalo altitudinal reportado era por debajo de los 1 500 m (^{De la Maza, 1975}; De la Maza & White, 1990; De la Maza et al., 1995; VargasFernández et al., 1996; ^{Warren et al., 1998}; ^{Vargas-Fernández et al., 1999}; ^{Llorente-Bousquets et al., 2004}; ^{Shuey, Giles, Meerman, Labus, Schute, & Kovarik, 2005}; ^{Delgadillo-Romero, 2016}), por lo que se aumenta la distribución altitudinal de esta especie hasta los 2 660 de acuerdo con la base MARIPOSA (Apéndice I).

Thisbe lycorias-^{DeVries (1997}) reporta a este taxón en las inflorescencias de Lantana, Hamelia, Citrus, Coffea, Inga y Cordia; en la zona de estudio se encontraron con mayor frecuencia en Nephelium lappaceum; también se encontraron en las orillas de los bosques, que ya había sido reportado por DeVries (1997). En cuanto al intervalo altitudinal se tenía reportado en altitudes menores a los 1 200 m (^{De la Maza & De la Maza, 1985}a; De la Maza & White, 1990; ^{Luis-Martínez et al., 1991}; DeVries, 1997; ^{Warren et al., 1998}; ^{Vargas-Fernández et al., 1999}), por lo que se aumenta su altitud hasta los 1 700 m de acuerdo con la base MARIPOSA (Apéndice I).

Synargis mycone-^{DeVries (1997}) reporta a este taxón en las inflorescencias de Croton, Lantana, Cordia, Serjania, Stachytarpheta, Asclepias y Psychotria, así como plantas de la familia Asteraceae; en este estudio se encontraron con mayor frecuencia en Nephelium lappaceum y Terminalia catappa. Se tenía reportado debajo de los 1 450 m (Ross, 1975-1977; ^{De la Maza & De la Maza, 1985}a; ^{Luis-Martínez et al., 1991}; ^{Vargas-Fernández et al., 1991}; Vargas-Fernández et al., 1996; DeVries, 1997; ^{Warren et al., 1998}; Vargas-Fernández et al., 1999; ^{Llorente-Bousquets et al., 2004}); estos datos no difieren mucho con lo encontrado en la base MARIPOSA, ya que la reportan desde el nivel del mar hasta los 1 520 m (Apéndice I).

Synargis nymphidioides praedictum-los machos se recolectaron en las orillas de los ríos, en sitios abiertos o bien en el haz de las hojas; mientras que las hembras se encontraron en sitios con cierto grado de penumbra en el envés de las hojas. De acuerdo con LlorenteBousquets et al. (2013), el intervalo altitudinal de este taxón es de los 300 a 900 m.

Hypophylla zeurippa-de acuerdo con ^{Callaghan (2000}), esta especie se encuentra en lugares sombreados en los lados del camino, lo cual concuerda con lo hallado en este estudio; se localizaron perchando en el envés de las hojas. Se tenía reportado en altitudes debajo de los 900 m (^{Luis-Martínez et al., 1991}; ^{Warren et al., 1998}; Callaghan, 2000), a partir de la base MARIPOSA se extiende su intervalo hasta los 1 150 m (Apéndice I).

Theope pseudopedias-la mayoría de los ejemplares se recolectaron en las orillas del bosque con cierto grado de penumbra. De acuerdo con la base MARIPOSA el intervalo altitudinal es de los 380 hasta los 1 300 m. Debido a la confusión con la especie T. pedias, es casi nula la información que se tiene de este taxón (^{Hall, 1999}).

Theope barea-de acuerdo con ^{Hall (1999}) es frecuente encontrar a esta especie en los claros de luz de las orillas de los caminos, lo cual concuerda con lo hallado en este estudio.

Theope eupolis-^{Ross (1964}) encontró un ejemplar en un sitio sombreado, lo cual concuerda con lo hallado en nuestro estudio, ya que los ejemplares que se recolectaron se encontraban en lugares con cierto grado de penumbra. Se tenía reportado en altitudes menores a los 1 100 m (^{De la Maza & White, 1990}; ^{Luis-Martínez et al., 1991}; ^{Vargas-Fernández et al., 1991}; De la Maza et al., 1995; Vargas-Fernández et al., 1996; ^{Warren et al., 1998}; Vargas-Fernández et al., 1999; ^{Hall, 1999}; ^{Llorente-Bousquets et al., 2004}; ^{Shuey et al., 2005}), de acuerdo con la base MARIPOSA este taxón se puede localizar hasta los 1 600 m.

Theope publius incompositus-De acuerdo con ^{Hall (1999}), se encuentran en las orillas de los bosques en los claros de sol, lo que concuerda con lo encontrado en este estudio, pues se recolectaron en lugares con cierto grado de penumbra. Se tenía reportado en altitudes por debajo de los 1 000 (^{Vargas-Fernández et al., 1991}; ^{Warren et al., 1998}; Hall, 1999; LlorenteBousquets et al., 2004) por lo que se aumenta su intervalo hasta los 1 300 m de acuerdo con la base MARIPOSA (Apéndice I).

Con base en el número de especies registradas para la región Loxicha, se puede considerar como la más rica en Riodinidae del Pacífico mexicano y una de las más ricas para todo el país; solo superada por la Sierra de Juárez, Oaxaca (^{Luis-Martínez et al., 1991}), la región del Río Lacantún en Chiapas (^{De la Maza & De la Maza, 2015}), Los Tuxtlas, Veracruz (Ross, 1975-1977; ^{Raguso & Llorente-Bousquets, 1990}), la Huasteca Potosina y Xilitla en San Luis Potosí (^{Ramírez-Ramírez, 2015}); la diferencia entre el número de taxones encontrados en los diferentes trabajos, con respecto a la región Loxicha, puede atribuirse a: (1) Chiapas es el estado con mayor riqueza específica para la familia Riodinidae (Luis-Martínez et al., 2016); además de que muchas especies alcanzan su distribución más norteña en los bosques tropicales húmedos del sur de Chiapas y norte de Guatemala, (2) Xilitla presenta una alta heterogeneidad de ambientes y climas, además de ubicarse en el límite septentrional de la región Neotropical y el límite austral de la región Neártica, (3) la Sierra de Juárez es la zona con mayor riqueza de Papilionoidea (s. l.) (Luis-Martínez et al., 1991) y, por último, (4) la región de los Tuxtlas ha sido una zona recolectada exhaustivamente durante mucho tiempo y de acuerdo con ^{Raguso y Llorente (1997)}, es una de las regiones con mayor diversidad de Veracruz, que es de vertiente atlántica.

Con respecto a otros trabajos realizados con metodologías similares en otras familias de Papilionoidea en la región del Pacífico mexicano v. gr. Sierra de Manantlán en Jalisco-Colima (^{Vargas-Fernández et al., 1999}) y Sierra de Atoyac en Guerrero (Vargas-Fernández et al., 1991), la región Loxicha de Oaxaca se caracteriza como el área más rica para la familia Riodinidae en esa vertiente con 52 taxones; en comparación con los 40 y 29 taxones encontrados en las áreas mencionadas, respectivamente. La región Loxicha es más próxima al área más rica en Riodinidae de México: Chiapas, que a su vez está más próximo al área de mayor riqueza en Centroamérica, en particular los bosques tropicales lluviosos de Costa Rica y Panamá (^{DeVries, 1997}).

En la región Loxicha se reconoció que conforme la altitud aumenta el número de especies disminuye, esto es inversamente proporcional; la mayor riqueza específica se encontró por debajo de los 1 100 m. El decremento en la riqueza puede estar relacionado con el número de elementos florísticos, pues a mayor altitud se reduce el número de plantas de alimentación de las riodínidas. Otro de los factores a tomar en cuenta es que los imagos son organismos ectotermos, y en altitudes mayores la temperatura es menor en comparación con las altitudes medias y bajas, esta relación ya se había registrado por ^{Luis-Martínez y LlorenteBousquets (1990}), Luis-Martínez et al. (1991), ^{Vargas-Fernández et al. (1991}, 1999), ^{Monteagudo-Sabaté, Luis-Martínez, Vargas-Fernández y Llorente-Bousquets (2001}), ^{Sánchez-García (2013}) y ^{Arellano-Covarrubias (2013}). Desde luego que la afinidad neotropical de las Riodinidae se ve reflejado en su distribución altitudinal, pues a mayor altitud es mayor la relación con el Neártico (^{Halffter, 1964}).

^{Hall (2005}) realizó un estudio sobre la subtribu Napaeina de la subfamilia Riodininae y encontró que la mayoría de sus integrantes se distribuye por debajo de los 1 000 m; Hall (1999) menciona que la mayoría de los taxones del género Theope también se distribuyen por debajo de este límite, lo cual concuerda con el resultado obtenido en este trabajo. Las Riodinidae no solo se han diversificado mayormente en el Neotrópico, sino especialmente en las áreas bajas, de preferencia en lugares de bosques tropicales húmedos; pero también en menor número en ambientes secos, como selvas bajas caducifolias y diversos tipos de matorrales. De acuerdo con ^{Salinas-Gutiérrez et al. (2004}) y ^{Flores-Contreras y Luna-Reyes (2017}), en el bosque tropical perennifolio (btp) se alberga gran riqueza de taxones; aunque en la región Loxicha no se encuentra este tipo de vegetación (como en la vertiente atlántica), la riqueza específica de taxones hallada en el límite vegetacional entre el bts y el piso intermedio del bmm fue alta, esto puede explicarse debido a la heterogeneidad de los ambientes y la variedad de los microhábitats presentes. Además, algunos autores han considerado que áreas como El Azulillo y Rancho Hagia Sofía debieran admitirse como selvas altas perennifolias (Sarukhán com. pers.).

Al realizar el análisis de las localidades con mayor riqueza de la base MARIPOSA (^{Luis-Martínez et al., 2005}), las localidades del presente estudio, El Rancho Hagia Sofía y El Azulillo, ostentan al momento la mayor riqueza de taxones de esta familia para la vertiente del Pacífico, es importante mencionar que la localidad de Acahuizotla, Guerrero, presenta un número de taxones similares (38); sin embargo, debido a la inexactitud de los datos de recolecta, la gran heterogeneidad de ambientes, tipos de vegetación y altitudes, además de la carencia de un estudio sistemático, no se sabe la completitud de la lista para esa región. También podría ser que las 38 especies asignadas a Acahuizotla provengan de una región mayor que la muestreada para este trabajo. Por otra parte, Acahuizotla es una localidad clásica desde la Biologia Centrali Americana (Godman & Salvin, 1878-1901), que ha sido exhaustivamente recolectada por numerosos entomólogos, durante más de un siglo.

En cuanto al esfuerzo de recolecta para la región, según la base MARIPOSA, se tienen 321 días efectivos entre todas las localidades; la localidad con el mayor esfuerzo de recolecta es Candelaria Loxicha con 55 días efectivos, no obstante, presenta una riqueza específica menor en comparación con las localidades del presente estudio (RHS y EA), en las cuales se recolectó un menor número de días. La riqueza específica encontrada en estos tres sitios se esperaría que fuera similar debido a que se encuentran en altitudes y tipo de vegetación similares; sin embargo, esta diferencia puede deberse a varios factores: a) las recolectas no se realizaron sistemáticamente y sólo fueron esporádicas, b) experiencia de los colectores, c) diferencia en el número de colectores, y d) inexactitud de los datos de recolecta, aunado a los factores mencionados anteriormente; la mayoría de los datos presentan errores curatoriales y no se pueden corroborar las determinaciones en la bibliografía para saber si son correctas. Al ser una familia en que muchas de sus especies son raras en tiempo-espacio, los trabajos faunísticos exhaustivos para esta familia son bastante escasos, por lo que no hay una lista regional con cual compararla; por lo tanto, es de suma importancia continuar explorando sitios de manera sistemática, en diversas áreas para aumentar el conocimiento de la historia natural de esta familia.