Materiales y métodos

Metodología

Para la recolección de las muestras de arena se utilizaron barrenos de 18.86 y de 15.9cm², introducidos a 15cm de profundidad en el sedimento (^{Vargas, 1987}). Se evaluaron 26 transectos perpendiculares a la playa, para un total de 103 barrenos. Se tomó una muestra en cada uno de los estratos de entre mareas, tras dividir la franja expuesta de manera equidistante según ^{Dexter (1974}). Cada muestra se tamizó para retener los organismos pertenecientes a la macrofauna (≥500µm) (Dexter, 1974; Vargas, 1987). Las muestras provenientes de la UEM Burica se tamizaron con una malla de 500µm, mientras que las muestras de las UEM Ballena y Térraba fueron tamizadas con una malla de 300µm. Las muestras se analizaron y contabilizó el número de individuos en laboratorio con el estereoscopio. Durante el análisis de las muestras provenientes de Ballena y Térraba, se excluyó a los organismos considerados como meiofauna por ^{Giere (2008}).

Fig. 1 Ubicación de las playas de arena donde se recolectaron barrenos. Puntarenas, Costa Rica. Enero 2008 y abril 2012. Fig. 1. Location of the sampled sandy beaches. Puntarenas, Costa Rica. January 2008 and April 2012. 

La estructura del sedimento de playas estudiadas de la UEM Corcovado, compuestas principalmente de arena gruesa, gránulos y guijarros, dificultó la recolecta de los barrenos por lo cual dichas muestras no se incluyeron en este estudio. En estas playas se realizaron recolectas cualitativas de sedimento, los cuales fueron tamizados con una malla de 300µm para retener a los organismos los cuales fueron identificados en el laboratorio al taxón más específico posible.

En el playón arenoso de Playa Barco, se realizó una exploración removiendo el sedimento con una pala desde el supralitoral hasta el infralitoral y se recolectaron los organismos apreciables a simple vista para su posterior identificación y caracterizar cualitativamente el patrón de distribución. Además, se puso atención en los impactos humanos que se dan en las diferentes zonas del área de estudio y que pueden afectar la fauna de las playas de arena.

Resultados

La fauna de sustratos blandos estrictamente marina fue de 12 especies en Punta Burica, 11 en Marino-Ballena, 13 especies para SierpeTérraba y 5 para Corcovado. En general en los 103 barrenos, se encontraron siete familias de gusanos poliquetos (Cuadro 1). Fueron menos frecuentes los habitantes de galerías y túneles como Spionidae y Glyceridae. La familia Onuphidae sólo se encontró en playa Violines. Dentro de los artrópodos llama la atención la presencia de hexápodos como colémbolos, coleópteros y dípteros, aunque con presencia y abundancia baja o rara. Entre los crustáceos se encontró el isópodo Cirolana salvadorensis y anfípodos gamaridos. Los bivalvos representados por Donax dentifer estuvieron restringidos a las playas Dominical, Donimicalito, Violines y Venegas. Los nemertinos se presentaron con cantidad considerable en la región de Punta Burica. La densidad para la zona en general es de 736.9 individuos/m². La riqueza de taxones no mostró diferencia entre sitios (χ²=13.5, d.f=19, p=0.834), las playas presentaron de 1 a 7 taxones como máximo. La abundancia total varió entre las playas (χ²=399.91, d.f= 19, p< 0.001), desde un individuo a 61, como se muestra en el Cuadro 1.

El análisis de conglomerados (Fig. 2), muestra que seis playas del Pacífico Sur presentan mucha diferencia en composición de infauna, al compararlas con el resto de playas estudiadas y entren sí mismas, debido a los parches característicos de especies presentes. Así, Punta Mangle difiere del resto de sitios, esto por poseer una gran abundancia de gusanos nereididos. Las playas Violines y Garza se apartan del resto por la abundancia de colémbolos que se encontraron en el sedimento de éstas. La playa Piñuelas, es la única playa que se distingue en el sector de Marino Ballena por la cantidad de anfípodos que presentó. Palo Seco y Venegas presentaron pocos colémbolos y el bivalvo D. dentifer en su infauna (Cuadro 1, Fig. 2). Estas playas por lo general fueron las que más abundancia total presentaron y todas son del tipo disipativas. Los sitios más al norte de Punta Burica (Punta Banco, Coco, Caña Blanca) y playa La Palma, tienden a formar un grupo, que coincide en la presencia de nemertinos que se adhieren a los granos de arena y el gusano Pisione remota. Estas son playas reflectivas o intermedias en general. Dominicalito y Uvita son playas donde la fauna más común fue el isópodo C. salvadorensis y gasterópodos de la familia Olividae. Dominicalito presentó una abundancia alta de este isópodo, siendo también una playa disipativa. Los otros sitios se agrupan como lugares de muy baja abundancia (Cuadro 1, Fig. 2), en varios casos, con playas más expuestas del tipo intermedio o reflectivas.

La distribución vertical de la infauna para la zona de Punta Burica, revela que se da un incremento en el número de taxones y en la abundancia total conforme se llega al nivel de la marea baja, mientras el supralitoral presenta solo dos taxones (Cuadro 2). Los grupos varían en su distribución, se encontraron 13 taxones en la zona infralitoral y litoral bajo, como el gusano glicérido y crustáceos. El gusano depredador nereidido y P. remota son dominantes en la zona baja de la playas de la región de Punta Burica, mostrando ambos una reducción hacia el supralitoral donde están ausentes. Por otro lado los bivalvos estuvieron presentes a medio intermareal en la región de Punta Burica y el isópodo C. salvadorensis incrementa su abundancia hacia el litoral alto. Para los otros sitios estudiados, desde Dominical a Corcovado, se encontró un patrón similar. Por ejemplo, en la región de Dominical, se dieron varios taxones en el intermareal bajo, entre los cuales destacan crustáceos como los anfípodos, isópodos y cumáceos. En la región supralitoral, se encontraron también anfípodos y el isópodo C. salvadorensis.

Fig. 2 Cluster analysis that shows the similitude of the macrofauna composition found in sandy beaches according to physical classification. The beaches included are found on the Marino Ballena, Térraba Sierpe and Punta Burica regions, Puntarenas, Costa Rica. 2008-2012. 

Otros grupos que no fueron recolectados en los barrenos, pero que se avistaron en las playas (Cuadro 3 y 4), fueron el cangrejo ermitaño Coenobita compressus en Marino Ballena, Sierpe-Terraba y Corcovado, el cangrejo topo (Emerita rathbunae) fue observado en todas las playas de la región de Marino Ballena y en playa Violines. En Punta Burica fue encontrado en la Peña y cerca de Caña Blanca siempre en el infralitoral. La galleta de mar (Mellita longifisa) fue encontrada en playa Uvita, Ballena y Piñuelas. En Punta Burica se encontró además el poliqueto Diopatra ornata en el playón de Roca Barco, con otros poliquetos, gastrópodos y jaibas de la especie Callinectes toxodes, las cuales se observaron también en dos playas de la región de Marino-Ballena y en todas las playas de Sierpe-Térraba (Cuadro 3). Estas especies, mayores en tamaño, también siguen una distribución vertical a lo largo de las playas visitadas, como se ejemplifica en el perfil para Punta Barco, en Burica (Cuadro 3, 4, Fig. 3). Finalmente, cangrejos de la familia Ocypodidae, principalmente de género Uca, fueron vistos en varias localidades como Punta Mangle, Punta Barco y Coco. El género Ocypode fue observado en todas las playas de las otras tres regiones.

Discusión

La cantidad de especies encontrada en este estudio es baja si se compara con otras playas de la costa pacífica costarricense. En Punta Morales, Golfo de Nicoya, una playa fangosa, protegida del oleaje fuerte, se reportan 93 especies (^{Vargas, 1987}). Los valores siguen siendo bajos si se comparan con los 22 taxones de Playa Jaco, pero son similares a otras playas arenosas en ese mismo estudio (^{Dexter, 1974}), como Sámara y Tamarindo (15), El Coco (13), Barranca y Cocal (Quepos) (16). El valor es alto para ciertas playas del Pacífico Sur. La densidad sobre los setecientos individuos/m² es intermedio a los valores reportados por Dexter (1974). El valor es bajo en relación con los presentados por ^{Alongi (1989}), para varias playas de arena tropicales con más de dos mil individuos/m². Si se compara Punta Burica con playas de México (193ind/m²), muestra valores más altos la primera (Alongi, 1990).

En cuando a la composición de la fauna es similar a la reportada por ^{Dexter (1974}), con C. salvadorensis en el litoral alto y supralitoral. Dexter menciona como poliquetos comunes en algunas de las playas de arena del Pacífico de Costa Rica a S. squamata y P. remota, y bivalvos del genero Donax ocurren en ambas costas. ^{Alongi (1990}) reporta para playas de arena tropicales del mundo, grupos similares de organismos, como característicos de estos ambientes. La distribución vertical de estos grupos es impuesta por el gradiente de desecación (^{Vohra, 1971}), donde las formas blandas sin concha o exoesqueleto ocurren en el litoral bajo e infralitoral. La distribución vertical vista por grupos es parecida a la encontrada en Chile por ^{Brazeiro et al. (1998}), con insectos coleópteros en el litoral alto, así como isópodos cirolánidos (litoral alto y medio), poliquetos Scolelepis y anomuros Emerita en el litoral bajo, como en algunas de las playas del presente estudio. Las 10 especies que componen el 88% de la fauna de playas arenosas analizadas por Dexter (1974) fueron encontradas en este estudio.

^{Eleftheriou y Nicholson (1975}), mencionan que playas de alta dinámica (reflectivas) están dominadas por buenos nadadores como isópodos, playas de mediana exposición (intermedias) pueden presentarse bivalvos y poliquetos que forman túneles o galerías, así como algunos poliquetos errantes. Las playas de las regiones analizadas, presentan diferente exposición a la fuerza del oleaje que es la causa en parte de la variación en su fauna. Así, solo en algunas playas fue posible encontrar taxones sedentarios o gusanos que se alimenten del sedimento, mientras los organismos errantes y carnívoros, fueron la regla general.

Fig. 3 Vertical distribution of the main invertebrate taxa found Playa Barco, from the upper intertidar (left) to the lower intertidal (right). Punta Burica, 2008. 

Las playas reflectivas compuestas de arena con partículas más grandes, no presentan los estratos del litoral medio e infralitoral (^{McLachlan & Jaramillo, 1995}), lo cual se ve reflejado en el bajo número de especies (^{Brazeiro et al., 1998}; ^{Little, 2000}), similar a lo encontrado en el presente estudio. Así, playas de la Península de Osa como San Pedrillo y la Chancha y la región de Punta Burica que se extiende desde El Coco hasta La Peña, mostraron solo una o dos especies; mientras, Venegas y Punta Mangle, de menor inclinación presentan más especies, siendo playas disipativas según los criterios de Little (2000).

^{McLachlan y Jaramillo (1995}) determinaron que en aquellas playas disipativas que presentan cambios drásticos en la marea, el estrato infralitoral se subdivide en dos estratos: el primero incluye la zona efluente y el segundo delimitado por la línea de marea baja. Dichos variantes en la composición de la zonación ocurren en playas claramente disipativas como Violines y el playón de playa Barco, donde el sedimento es más fino, las playas tienen poca pendiente y están protegidas del oleaje extremo, en el caso de playa Barco por la Roca el Barco. Bajo estas condiciones se encontraron más poliquetos formadores de tubos como Magelona y Diopatra. Estas playas presentan una sección donde abundan las galletas de mar y otra donde se dan agregaciones del poliqueto Diopatra sp., similar al playón de Cocorocas del Golfo de Nicoya (^{Dittmann & Vargas, 2001}), pero con la variante de que en Violines y Burica la posición de las galletas de mar es en el litoral medio y no en el infralitoral. En Cocorocas, Golfo de Nicoya, la especie más común de galleta de mar es Encope stokesi, de menor talla y posiblemente se vea más afectado por la desecación que M. longuifissa. El gastrópodo Natica sp., característico de playas con sedimento fino y que ha sido reportado en el Golfo de Nicoya (^{Maurer et al., 1984}) sólo fue encontrado en la región infralitoral de Violines. Las características físicas de dicha playa están influenciadas por la descarga de sedimentos del delta estuarino Térraba-Sierpe, que en el Pacífico costarricense es considerable (^{Denyer Cárdenes, 2000}). Además, la región presenta una importante corriente costera (Denyer & Cárdenes, 2000), las cuales movilizan el sedimento (^{Little, 2000}). Estos factores pueden provocar que el sedimento de Playa Violines tenga cierta cantidad de materia orgánica y por lo tanto presenta organismos que no se observan en otros ambientes intermareales cercanos.

Conclusiones

Las zonas arenosas de las regiones estudiadas presentan más bien una diversidad intermedia si se compara con otras playas de arena, con excepción de las playas de Corcovado, que presentan una diversidad baja. El patrón principal es que cuanto más reflectiva la playa menos cantidad de especies la habitan. Playa Violines y el playón del Barco son variantes en la región, pues contienen una fauna diferente a las playas de arena, al estar más protegidas del oleaje fuerte y en el caso de Violines, presentar un sedimento con mayor cantidad de materia orgánica. En ambos sitios, las especies son similares a las reportadas previamente en otras playas del país. La baja diversidad en las playas del Pacífico Sur puede deberse a impactos humanos que se dan en las zonas de diversa manera e intensidad.